淺談燈光調(diào)控對兔實行同期發(fā)情的可行性

孫世坤（福建省農(nóng)科院畜牧獸研究所 350013）

淺談燈光調(diào)控對兔實行同期發(fā)情的可行性

孫世坤（福建省農(nóng)科院畜牧獸研究所 350013）

通過調(diào)節(jié)光照的變化，影響短日照動物-兔體內(nèi)褪黑激素，達到人為控制動物同期發(fā)情的目的，那么有必要探討在福建地方母兔中應用的可能性。

地方家兔；褪黑素；仔兔生產(chǎn)；同期發(fā)情；燈光調(diào)控；可行性；福建

1 前言

在福建省規(guī)模化養(yǎng)兔中，仔兔生產(chǎn)是影響經(jīng)濟效益的重要因素之一，仔兔生產(chǎn)的管理是規(guī)模化養(yǎng)兔的重中之重。福建省養(yǎng)兔企業(yè)繁殖的模式一般都是，母兔經(jīng)過自然發(fā)情后，經(jīng)過公兔本交配種后產(chǎn)仔兔，而這一模式的缺點是①母兔發(fā)情的時間不確定，每天都有發(fā)情，造成人工的大量浪費。②生產(chǎn)兔無法集中，不能批量生產(chǎn)，無法全進全出。③不能按生產(chǎn)季節(jié)需要生產(chǎn)出仔兔供市場需要。而福建地區(qū)有很多的地區(qū)的銷售模式是售賣乳兔，即滿月兔。因此同期發(fā)情對縮短空懷時間、提高繁殖率，以及有計劃地組織畜牧生產(chǎn)具有重要作用，為提高規(guī)模養(yǎng)殖場基礎母兔利用率，降低飼養(yǎng)成本，提高養(yǎng)殖效益，以提高種兔繁殖效率提供依據(jù)?，F(xiàn)代化的畜牧生產(chǎn)多采用周期化管理模式，兔的周期化繁殖模式是以同期發(fā)情和人工授精為基礎，進而實現(xiàn)批次分娩、斷奶及出欄的生產(chǎn)模式。其中，同期發(fā)情處理是提高母兔繁殖性能的重要手段。馬絨毛膜促性腺激素常用于對母兔的同期發(fā)情處理（劉漢中，2007），但在連續(xù)多次注射后會引起機體免疫反應，導致產(chǎn)仔率降低（Rebollar等，2008）。因此，探索其他的母兔同期發(fā)情方法勢在必行。

2 發(fā)情原理

動物的發(fā)情往往表現(xiàn)出季節(jié)性，與內(nèi)源激素的分泌以及所分泌的激素發(fā)揮的調(diào)控作用相關。發(fā)情周期可以分為3個時期：卵泡期、發(fā)情期以及黃體期。由下丘腦（促性腺激素釋放激素GnRH）、垂體前葉（卵泡刺激素FSH和促黃體激素LH）、卵巢（雌二醇和孕酮）以及子宮 [前列腺素F2α（PGF2α）]所分泌的激素調(diào)控。上述激素通過作用于表面含有特異性受體的靶器官或靶細胞對發(fā)情周期進行調(diào)節(jié)。激素的分泌加上機體的代謝（肝臟、腎臟和肺）使得這些激素在卵泡期、發(fā)情期以及黃體期維持精準的平衡。附表將詳述相關的激素及其功能。

3 同期發(fā)情的機制及方法

同期發(fā)情是家畜繁殖的一項新技術，就是利用某些激素制劑，人為地控制并調(diào)整母畜的發(fā)情周期，使其在預定的時期內(nèi)集中發(fā)情的方法。具有發(fā)情周期的動物同期發(fā)情處理時常用的三種方法是：（1）抑制卵泡的發(fā)育和發(fā)情，經(jīng)過一定時期同時停藥，隨之引起同期發(fā)情。（2）是利用前列腺素或其類似物，使黃體溶解，中斷黃體期，降低了孕激素水平，從而提前進入卵泡期，使發(fā)情提前到來。（3）（將方法1和方法2結(jié)合。不同的同期發(fā)情處理方案中通常會使用兩種或三種上述方法以實現(xiàn)同期發(fā)情。第一種方法需要使用孕激素進行長時間的處理（14d），對于同期發(fā)情非常有效；但是，由于長期存在卵泡，同期發(fā)情后的生育能力有所降低。第二種方法處理后雌性個體繁殖能力良好；但是處于發(fā)情周期的前5～6d內(nèi)的雌性動物對注射PGF2α無反應，使得同期發(fā)情處理效果有所下降。盡管雌性個體可能處于發(fā)情周期的不同階段，第三種方法能夠帶來良好的同期發(fā)情效果，而且不會影響雌性個體的繁殖能力。尤其是在使用孕激素處理前注射了促性腺激素釋放激素以促進優(yōu)勢卵泡排卵，使新的卵泡波同步化。成功的同期發(fā)情處理方案能同時控制優(yōu)勢卵泡的發(fā)育時間和黃體退化的時間。如果在發(fā)情周期中出現(xiàn)了黃體，而且血液中孕激素的含量很高，表明雌性動物的發(fā)情和排卵受到了抑制；而當黃體逐漸退化，并且血液中孕激素的含量下降，而雌二醇含量上升，則表明雌性動物將重新進入發(fā)情期。孕激素與黃體產(chǎn)生的黃體生成素功能相似，能夠抑制發(fā)情排卵。在黃體組織不存在的情況下孕激素能夠通過抑制發(fā)情和排卵延長發(fā)情前的間隔期。除去孕激素后，黃體生成素的含量將下降，隨后雌性個體將進入發(fā)情排卵期。前列腺素是機體中大多數(shù)細胞都能合成的一種復合物，具有多種生物學功能。PGF2α是一種天然的溶黃體激素，在同期發(fā)情處理中得到了廣泛的應用，能夠促進黃體的溶解。在不存在胚胎的情況下，子宮中的PGF2α的含量會在黃體期的后期上升。黃體細胞的細胞膜表面上存在PGF2α的受體，而且PGF2α直接抑制黃體產(chǎn)生黃體激素的功能已經(jīng)得到了證實。此外，前列腺素具有血管收縮活性，能夠減少黃體中的血流量。因此，PGF2α應用于同期發(fā)情處理中的原理可以概括為促進黃體的溶解使母畜重新回到發(fā)情狀態(tài)。促性腺激素釋放激素（GnRH）是一種由下丘腦分泌的10肽，主要功能是促進LH的釋放。注射促性腺激素釋放激素能夠引起LH高峰的出現(xiàn)，引起優(yōu)勢卵泡排卵并且使卵泡發(fā)育波同步，最終實現(xiàn)同期發(fā)情。

附表 與發(fā)情周期相關的激素的功能及其在同期發(fā)情過程中的生物學功能

4 燈光調(diào)節(jié)對機體的影響

褪黑激素（Melatonin，MT）是反映光照時間的一種化學物質(zhì)，同時也是調(diào)節(jié)動物季節(jié)性繁殖活動的一種重要的內(nèi)分泌激素。MT可能是光照調(diào)節(jié)動物繁殖活動的最重要的媒介。光照通過MT調(diào)節(jié)動物繁殖的過程為：光照信號通過視網(wǎng)膜轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動，神經(jīng)沖動通過松果體轉(zhuǎn)化MT，MT調(diào)節(jié)促性腺激素釋放激素（GnRH）的脈沖式釋放，GnRH通過下丘腦-垂體-性腺軸調(diào)控繁殖活動。

4.1 褪黑素及其受體的生理特點

松果腺是位于第三腦室后端的神經(jīng)內(nèi)分泌器官，褪黑素是松果腺分泌的主要激素之一。松果腺曾被認為是一個退化了的器官，沒有明顯的生理作用。直到1917年Mac等人從牛腦的松果體中提取一種吲哚類物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)它能使蝌蚪皮膚的黑色素發(fā)生凝聚反應褪色變白而得名褪黑素，后經(jīng)Lemer分離并鑒定其化學結(jié)構(gòu)為N-乙-酰-5-甲氧色胺（N-acetyl-5-methoxytryptamine）。

4.2 褪黑素對I-IPGA的抑制作用

褪黑素對生殖系統(tǒng)作用的機制主要是通過光作用于視網(wǎng)膜，然后通過視網(wǎng)膜一下視丘-視交叉上核，再經(jīng)過一系列復雜的神經(jīng)交換至頸上神經(jīng)節(jié)，其節(jié)后交感神經(jīng)作用于松果體。松果體分泌褪黑素，通過下丘腦-垂體-性腺軸（HPGA）影響生殖系統(tǒng)。所以，褪黑素是光照信號與生殖系統(tǒng)協(xié)調(diào)關系中重要的激素信號，光照對生殖功能的調(diào)節(jié)依靠褪黑素介導傳遞到HPGA調(diào)節(jié)性成熟及生殖活動。研究表明，褪黑素對長Et照動物（如牛、鼠類等）生殖系統(tǒng)有抑制作用，對綿羊、鹿等短日照動物表現(xiàn)出促進作用，對于光不敏感動物則無作用。

4.3 褪黑素對下丘腦水平的影響

褪黑素發(fā)揮抗性腺作用的主要靶器官-下丘腦，作為性腺軸最高級神經(jīng)控制中樞，理應是褪黑素控制動物繁殖的位點，以季節(jié)性發(fā)情的動物綿羊為例，繁殖季節(jié)下丘腦GnRH分泌的高頻脈沖是神經(jīng)內(nèi)分泌導致卵巢排卵的基礎性步驟，在不同季節(jié)，下丘腦GnRH分泌的脈沖頻率是不同的。這主要是因為日照變化引起的褪黑素分泌模式的變化，從而導致GnRH神經(jīng)元對雌二醇的負反饋敏感性下降。在倉鼠下丘腦中央基部中，褪黑素明顯抑制地諾前列酮、前列腺素2α和血栓素B2的分泌，在切除松果體的大鼠下丘腦視前區(qū)埋制褪黑素后，可導致性腺萎縮，精液量下降。下丘腦是GnRH正常脈沖式分泌的整合單位，其脈沖式釋放是促黃體生成激素（luteinizing hor-mone，LH）和促卵泡生成激素（folliclestimulating hor-mone，F(xiàn)SH）的適時釋放信號。褪黑素對HPGA的三個水平起抑制作用，下丘腦是褪黑素發(fā)揮抗性腺作用的主要靶器官，褪黑素通過抑制GnRH的釋放調(diào)節(jié)機體的生殖功能。在哺乳動物的下丘腦MT的結(jié)合位點主要分布在光信號、視網(wǎng)膜、下丘腦視交叉上核、正中隆起和下丘腦前區(qū)等。

5 結(jié)論

近年來針對光照通過MT影響動物繁殖活動的生理途徑研究取得了一定的進展，但關于光照的變化對MT的影響和MT對動物繁殖的影響與作用機理仍有許多問題有待研究，比如：①光照的強度和光線的顏色對MT的影響規(guī)律；②MT調(diào)節(jié)繁殖活動的主要作用位點是下丘腦內(nèi)側(cè)基底部（MBH），是否還存在其他的調(diào)節(jié)位點；③影響季節(jié)性繁殖有光照周期長短、氣溫的高低和動物營養(yǎng)狀態(tài)等多種因素，解析動物利用光照環(huán)境適應的機理需要更為深入的研究。當然，隨著研究者對動物繁殖節(jié)律的不斷理解，特別是分子遺傳學理論的不斷發(fā)展，以及近年來表觀遺傳研究、全基因組研究和高通量測序等方法的興起，對季節(jié)性發(fā)情分子機理的研究會越來越系統(tǒng)深入，而最終弄清其分子調(diào)控機理，將為科學事業(yè)打下更強大的基礎。