食物對暗黑鰓金龜卵巢發(fā)育和生殖力的影響

馮曉潔, 劉福順, 席國成, 劉艷濤, 李靖宇, 劉春琴, 王慶雷*

(1.滄州市農林科學院, 滄州 061001; 2. 滄州職業(yè)技術學院, 滄州 061001)

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食物對暗黑鰓金龜卵巢發(fā)育和生殖力的影響

馮曉潔1, 劉福順1, 席國成1, 劉艷濤2, 李靖宇1, 劉春琴1, 王慶雷1*

(1.滄州市農林科學院, 滄州 061001; 2. 滄州職業(yè)技術學院, 滄州 061001)

通過對取食不同寄主植物的暗黑鰓金龜生殖力和卵巢發(fā)育的觀察發(fā)現(xiàn),食物對暗黑鰓金龜產卵量影響顯著,取食榆樹葉的暗黑鰓金龜產卵量最高,平均單雌產卵量為39.30粒;取食桃樹葉的暗黑鰓金龜產卵量最低,平均單雌為4.72粒;兩者相差8倍。食物對暗黑鰓金龜?shù)穆殉舶l(fā)育也存在明顯影響,取食榆樹葉的暗黑鰓金龜卵巢最長,平均為9.34 mm;取食桃樹葉的暗黑鰓金龜卵巢最短,平均為6.12 mm,與取食榆樹葉的卵巢長度差異顯著。產卵量(Y)與其產卵前期(X1)和卵巢長度(X2)存在極顯著的線性相關,并通過回歸分析建立了群體產卵量的計算公式:Y=-713.82-9.23X1+160.53X2(P<0.01) (R2=0.79)。

暗黑鰓金龜; 寄主植物; 生殖力; 卵巢發(fā)育

暗黑鰓金龜(HolotrichiaparallelaMotschulsky)屬鞘翅目金龜科,成蟲食性廣雜,可取食蘋果、梨、山楂、桃、李、杏、梅、櫻桃、葡萄、核桃、板栗、草莓、柿、楊、柳、榆、桑、玉米、馬鈴薯、甘薯、花生、豆類、烤煙等上百種植物葉片,主要為害榆樹、玉米、槐樹、楊樹、桃樹等植物葉片;幼蟲(蠐螬)是為害花生的優(yōu)勢種群。多年來,在河北、山東、安徽、江蘇等地均有暗黑鰓金龜幼蟲為害導致花生大幅減產甚至絕收的報道,同時花生的品質也明顯下降,秕仁、空殼率大大增加[1-9]。

成蟲產卵量對暗黑鰓金龜?shù)陌l(fā)生數(shù)量有很大影響。暗黑鰓金龜?shù)纳程卣鳛橥耆珷I養(yǎng)型,初出土的成蟲卵巢完全未發(fā)育,卵發(fā)育所需全部營養(yǎng)物質都依賴成蟲期取食供應[10-11]。食物不同,成蟲生殖力有明顯差異。據(jù)羅益鎮(zhèn)觀察,成蟲取食榆葉,產卵前期短,平均14 d,每雌平均產卵180粒,最多316粒;取食加拿大楊葉,產卵前期長,平均26 d,產卵23粒,最多63粒[10]。但關于暗黑鰓金龜生殖力與卵巢發(fā)育的相關性試驗未見報道;而且由近幾年多個關于暗黑鰓金龜?shù)脑囼灲Y果顯示,暗黑鰓金龜?shù)陌l(fā)生為害規(guī)律與前人描述多有不同,例如調查發(fā)現(xiàn),暗黑鰓金龜成蟲可越冬,并在越冬后通過取食植物補充營養(yǎng)保持一定的生殖能力?；诖?需要進一步研究以明確其食物對成蟲卵巢發(fā)育及生殖力的影響情況。因此本試驗在前人試驗的基礎上,選取5種暗黑鰓金龜喜食的寄主植物,對取食不同寄主植物的卵巢發(fā)育情況及個體、群體產卵量進行觀察,并對產卵前期、卵巢長度以及群體產卵量之間是否存在相關性進行了分析,以期解析成蟲取食不同寄主植物與其卵巢發(fā)育、生殖力乃至種群發(fā)展(或危害程度)的關系,為暗黑鰓金龜?shù)纳成飳W研究、預測預報以及作物田間布局和種植結構調整提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

在滄州市農林科學院植物保護研究所試驗地網室(20 m×7 m×2.8 m)內,于7月3日取當年初次出土成蟲,進行群體(放入塑料箱)飼養(yǎng)下的卵巢發(fā)育觀察和群體生殖力觀測。剩余的放入同一網室單獨飼養(yǎng),網室內種植榆樹以供成蟲取食,試蟲在網室內可自由飛翔活動;待其卵巢發(fā)育至2級取出,供單雌生殖力觀測試驗用。

1.2 單雌生殖力的觀察

取直徑10 cm,高30 cm的玻璃瓶,瓶底放入厚度為15 cm、濕度為17%的過篩細土。將榆樹、桃樹、槐樹、楊樹、玉米5種植物的新鮮枝葉分別放入瓶內。試蟲按雌雄比1∶1置于瓶內單對飼養(yǎng)(每處理3對)。在溫度為(27±1)℃的環(huán)境下,每對設5個重復。每隔3 d調查1次產卵量,至產卵結束,計算單頭雌成蟲的總產卵量。

1.3 卵巢發(fā)育和群體生殖力的觀察

選用長50 cm×寬40 cm×高25 cm的塑料箱,箱底鋪厚度為10 cm、濕度為17%的過篩細土。每箱分別放入新鮮榆樹、桃樹、槐樹、楊樹枝葉或玉米葉,每箱按雌雄比2∶1的比例放入已選好的暗黑鰓金龜成蟲90頭。在溫度為(27±1)℃的環(huán)境下,每處理設3次重復。每隔5 d從每個重復的塑料箱內取暗黑鰓金龜雌蟲6頭(同時取3頭雄蟲處理掉),麻醉后進行解剖,至該處理塑料箱內雌蟲開始產卵結束取蟲。

將試蟲剪去頭、足及兩對翅,然后用眼科剪從蟲體背面沿胸部向尾部縱向剖開,用昆蟲針拉開體壁固定于蠟盤上,取出卵巢,置于75%乙醇溶液中固定3～5 min。在奧林巴斯LAD-3解剖鏡下進行觀察,測量記錄卵巢管長度。因為不同處理的產卵前期可能不一致,為了分析方便,因此將產卵前期分為3個階段:第1階段為第1次調查的卵巢長度(即發(fā)育5 d時的長度),第3階段為最后一次解剖的卵巢長度(也就是距離開始產卵最近一次的測量長度),其余為第2階段(若是解剖1次以上的結果,取平均值)。

群體生殖力的觀測:卵巢解剖取蟲結束后,每箱分別按原雌雄比保留暗黑鰓金龜成蟲36頭(其中包括12頭雄蟲,即雌雄比仍保持2∶1),每隔3 d調查一次產卵量,至產卵結束,計算各處理每箱24頭雌蟲群體的總產卵量。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

使用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Excel 2000對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用方差分析的方法分別對產卵量、產卵前期和卵巢長度所有數(shù)據(jù)進行F檢驗,如果存在顯著差異,再采用Duncan氏新復極差法對相應的不同處理進行多重比較和顯著性測驗。

2 結果與分析

2.1 取食不同植物對暗黑鰓金龜單雌產卵量的影響

由圖1可見,單雌單雄配對飼養(yǎng)條件下,取食榆樹葉的暗黑鰓金龜產卵量最高,單雌平均產卵量為(39.30±2.06)粒,顯著高于取食其他植物的單雌產卵量;取食玉米葉的成蟲產卵量次之,單雌平均為(15.70±0.26)粒;取食桃樹葉的成蟲產卵量最低,平均單雌為(4.72±1.67)粒。由此可見,本試驗觀測的5種寄主植物中,作為補充營養(yǎng)而言榆樹葉是暗黑鰓金龜成蟲的最適宜食物,而桃樹葉是暗黑鰓金龜成蟲較不適宜的食物。

圖1 取食不同植物的暗黑鰓金龜單雌產卵量Fig.1 Fecundity of Holotrichia parallela fed with different host plants

2.2 取食不同植物對產卵前期、卵巢發(fā)育和群體產卵量的影響

2.2.1 取食不同植物對卵巢發(fā)育的影響

表1顯示,暗黑鰓金龜成蟲取食不同的寄主植物對其卵巢發(fā)育影響顯著。從整個產卵前期來看,臨近產卵期時的卵巢最長，取食榆樹葉的成蟲,平均卵巢長達(9.34±0.25)mm,其余依次為取食玉米、槐樹、楊樹、桃樹的成蟲;其中取食桃樹葉的成蟲卵巢長度最短,僅(6.12±0.07)mm,與取食榆樹葉的處理之間存在極顯著差異(P<0.01)。

從不同發(fā)育階段來看,食物(寄主植物)不同對成蟲卵巢發(fā)育的影響作用存在差異。取食榆樹葉的成蟲卵巢發(fā)育最佳,而有的處理其成蟲從卵巢發(fā)育初期(即第1階段)就開始受到影響,有的處理其影響則主要表現(xiàn)在中期、后期(終期)。例如:取食楊樹、槐樹和桃樹葉的成蟲從卵巢發(fā)育初期就開始受到明顯影響,并一直持續(xù)到中期和后期,均顯著短于取食榆樹的成蟲卵巢長度(P<0.05);而取食玉米葉的在卵巢發(fā)育初期與取食榆樹的成蟲卵巢長度相當(P≥0.05),到卵巢發(fā)育的中期和后期時與取食榆樹葉的成蟲卵巢長度相比則表現(xiàn)出明顯差異,顯著短于榆樹處理(P<0.05);但取食玉米葉的在3個發(fā)育階段卵巢長度均顯著長于取食楊樹、槐樹和桃樹葉的處理(P<0.05)。從取食同種寄主植物發(fā)育最快的榆樹處理和發(fā)育最慢的桃樹處理來看,到第3階段(終期)時,取食榆樹的成蟲卵巢長度較第1階段平均長度增長4.30 mm,而取食桃樹成蟲,較第1階段卵巢平均長度僅增長了1.38 mm;這兩者間差異顯著。

表1 暗黑鰓金龜產卵前期不同階段卵巢發(fā)育情況的比較1)

1) 數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示同列數(shù)據(jù)在P<0.05水平差異顯著;不同小寫字母表示同行數(shù)據(jù)在P<0.05水平差異顯著。

Different capital letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level, and the lowercase letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level.

2.2.2 取食不同植物對產卵前期和群體產卵量的影響

從群體飼養(yǎng)結果(表2)可以看出,取食榆樹葉的暗黑鰓金龜成蟲產卵前期最短,其他依次為取食玉米、槐樹、楊樹、桃樹;其中取食榆樹葉的暗黑鰓金龜成蟲產卵前期顯著短于取食槐樹、楊樹、桃樹3個處理的產卵前期(P<0.01),而取食玉米葉的暗黑鰓金龜成蟲產卵前期顯著短于取食楊樹和桃樹兩個處理的產卵前期(P<0.01);但取食槐樹、楊樹和桃樹3個處理之間的差異不顯著(P≥0.01)。從群體(單箱)產卵總量來看,取食榆樹的成蟲群體產卵總量最高,達(784.00±41.28)粒,平均單雌為(32.67±1.72)粒;取食玉米葉的成蟲群體產卵總量次之,但均顯著高于取食楊樹、槐樹和桃樹葉的處理(P<0.01);取食桃樹的最少,群體產卵總量僅為(89.44±33.46)粒,平均單雌為(3.73±1.39)粒。數(shù)據(jù)分析表明,取食榆樹葉的暗黑鰓金龜成蟲群體產卵總量均與取食其他植物的成蟲存在極顯著差異(P<0.01)。

將群體產卵總量、產卵前期、卵巢長度三者進行相關性分析(表3)可知,暗黑鰓金龜成蟲群體產卵總量與其產卵前期呈極顯著的負相關,與其卵巢長度呈極顯著的正相關,卵巢長度與產卵前期也呈極顯著的負相關(P<0.01)。

表2 成蟲期取食不同寄主植物對暗黑鰓金龜產卵前期和產卵總量的影響1)

1)*距2012年7月3日的天數(shù);同列具不同字母者差異極顯著(P<0.01)。

*Days from July 3, 2012 to the first day of oviposition; different letters in the same column indicate significant difference atP<0.01 level.

表3 取食不同植物對暗黑鰓金龜成蟲產卵總量、卵巢長度及產卵前期相關性分析1)

1)**在 0.01 水平(單側)上顯著相關。

**Correlation is significant at 0.01 level (single side).

由回歸分析結果可知,群體產卵總量(Y)與產卵前期(X1)及卵巢長度(X2)之間的回歸方程為Y=-713.82-9.23X1+160.53X2。通過對回歸模型的擬合檢驗結果顯示,該回歸模型的擬合度較高,其中P< 0.01,R2=0.79?；貧w方程表明,在產卵前期不變的情況下,單雌卵巢長度平均每增加1 mm,群體產卵量增加160.53粒;在卵巢長度不變的情況下,平均產卵前期每增加1 d,群體產卵量減少9.23粒。

3 結論與討論

本試驗測定的5種寄主植物中,以鮮榆樹枝葉喂養(yǎng)的暗黑鰓金龜成蟲生殖力(個體和群體產卵量)最高,其次是鮮玉米葉,并顯著高于取食楊樹、槐樹和桃樹葉的成蟲產卵量。這一結果與羅益鎮(zhèn)[10]對暗黑鰓金龜成蟲食性及產卵量方面的觀測結果一致。在食物對暗黑鰓金龜成蟲卵巢發(fā)育和產卵前期的影響方面,取食榆樹葉的暗黑鰓金龜雌蟲卵巢長度最長,產卵前期最短,取食玉米葉的暗黑鰓金龜次之。通過比較分析其卵巢及生殖力可知,取食不同植物對與生殖力相關的產卵前期、卵巢長度和產卵量都有顯著影響。食物可以促進成蟲卵巢發(fā)育、卵細胞形成和成熟,最終影響其生殖力。利用回歸分析得出,暗黑鰓金龜成蟲的群體產卵總量(Y)與其產卵前期(X1)和卵巢長度(X2)存在明顯的線性相關,即Y=-713.82-9.23X1+160.53X2。本試驗僅僅觀測了食物對暗黑鰓金龜產卵前期、卵巢長度(發(fā)育)和產卵量的影響,而食物如何影響其卵黃蛋白、卵細胞形成等機制性科學問題仍需進一步深入研究。

由于暗黑鰓金龜是完全營養(yǎng)型金龜子[10],且經本實驗室多年觀察、研究發(fā)現(xiàn),飛行、取食對當年初次出土的成蟲卵巢發(fā)育均有影響。限制當年初次出土的暗黑鰓金龜成蟲飛行,其卵巢發(fā)育會受到明顯的抑制;因此本試驗選用在網室已飛行一定時間、卵巢已發(fā)育至2級的暗黑鰓金龜雌成蟲觀測了個體產卵量。結果顯示,群體飼養(yǎng)的成蟲單雌產卵量明顯低于在網室飛行一定時間的個體產卵量,如取食榆樹葉的成蟲平均單雌產卵量分別為32.7粒和39.3粒,取食玉米的分別為12.7粒和15.7粒,取食桃樹的分別為3.7粒和4.7粒。分析造成群體飼養(yǎng)雌成蟲生殖力較低的主要原因,一方面是由于飼養(yǎng)箱體空間小限制了試蟲飛翔活動(本試驗也進一步證明了飛行活動對暗黑鰓金龜成蟲生殖力具有影響作用);另一方面可能是存在著密度制約的問題,還有待研究闡明。

在我國花生主產區(qū)的黃淮海流域,農田邊、閑置地及公路綠化帶等常種植或野生榆樹,且普遍存在花生、玉米間作現(xiàn)象,而且由于玉米為廣泛種植的大田作物,在廣泛的區(qū)域內榆樹的數(shù)量顯著少于玉米,其對暗黑鰓金龜群體產卵的促進作用會大于榆樹。故目前的田間布局和種植方式可導致暗黑鰓金龜產卵量增加,進而可加大田間暗黑鰓金龜幼蟲的數(shù)量。多年、多地發(fā)生的暗黑鰓金龜幼蟲為害花生導致大幅減產甚至絕收的現(xiàn)象也與本試驗結果相印證。由此反向可以推斷,改變種植結構,減少花生與玉米的相鄰種植和間作,可有效延長暗黑鰓金龜?shù)漠a卵前期,縮短其卵巢長度(抑制卵巢發(fā)育),減少群體產卵量,進而控制或減輕暗黑鰓金龜對花生的危害。

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(責任編輯：田 喆)

Influences of diet plants on ovary development and fecundity ofHolotrichiaparallela

Feng Xiaojie1, Liu Fushun1, Xi Guocheng1, Liu Yantao2, Li Jingyu1, Liu Chunqin1, Wang Qinglei1

(1. Cangzhou Academy of Agricultural Forestry Sciences, Cangzhou 061001, China; 2. Cangzhou Institute of Technology, Cangzhou 061001, China)

The fecundity and ovary development ofHolotrichiaparallelaMotschulsky were found to be different between individuals fed with different host plants. We tested the fecundity and ovary length of female individuals fed with five host plant species. Our results showed that foods had significant effects on the fecundity. Individuals feeding on elm leaves had the largest fecundity, producing 39.3 eggs per female on average, while those feeding on peach leaves had the least fecundity, producing 4.7 eggs per female on average. Diet plants also had an obvious influence on the ovary development. Individuals fed with elm leaves had the longest ovary with an average length of 9.34 mm, whereas the individuals fed with peach leaves had the shortest ovary with an average length of 6.12 mm, which was significantly different from the former. We conducted a multiple variable regression analysis, which showed a significant linear correlation between the fecundity (Y), the pre-oviposition period (X1) and the ovary’s length (X2). The regression equation for calculating the fecundity could be expressed as:Y=-713.82-9.23X1+160.53X2(P<0.01) (R2=0.79).

Holotrichiaparallela; host plant; fecundity; ovary development

2014-10-08

2014-12-05

公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201003025)

Q 968.1，S 433.5

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.009

* 通信作者 E-mail:wqlei02@163.com