不同寄主植物對草地螟的營養(yǎng)作用及消化酶的影響

王倩倩, 王 蕾, 李克斌, 曹雅忠, 尹 姣*, 肖 春

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 昆明 650201; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

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不同寄主植物對草地螟的營養(yǎng)作用及消化酶的影響

王倩倩1,2, 王 蕾2, 李克斌2, 曹雅忠2, 尹 姣2*, 肖 春1*

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 昆明 650201; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193)

植食性昆蟲可以在取食后通過消化分解和吸收從食物中獲得營養(yǎng)從而進(jìn)行正常的生長發(fā)育。不同植物中營養(yǎng)物質(zhì)成分在質(zhì)和量上都有很大差別。本文通過用藜(灰菜)、大豆、向日葵、玉米和馬鈴薯葉片分別飼喂草地螟,發(fā)現(xiàn)取食不同寄主植物不僅顯著影響草地螟幼蟲的相對取食量、相對生長率和食物利用率(P<0.05),而且中腸消化酶活性也不相同。幼蟲取食最喜食的藜時，各項(xiàng)營養(yǎng)指標(biāo)均顯著高于其他處理的幼蟲,其中腸消化酶活性也最高;而飼喂草地螟幼蟲不喜食的馬鈴薯和玉米時,幼蟲無論取食量、生長率還是食物利用率均顯著低于其他處理組(P<0.05),中腸消化酶活性較低,但是某些酶活性隨取食時間的增加而升高,這可能是昆蟲對不適寄主的一種適應(yīng)。

草地螟; 營養(yǎng)效應(yīng); 相對生長率; 相對取食量; 食物利用率; 中腸消化酶

植物對昆蟲的營養(yǎng)效應(yīng)是影響昆蟲寄主植物選擇性的一個極為重要因素[1]。植食性昆蟲需要通過取食來獲得氨基酸、蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素、核苷酸、礦物質(zhì)和甾醇等自身生長發(fā)育和繁殖所必需的營養(yǎng)物質(zhì),但是不同植物所含營養(yǎng)物質(zhì)的質(zhì)和量有很大差別,這種差別對昆蟲的生長發(fā)育和繁殖影響巨大[2]。此外,植食性昆蟲要在取食后獲得營養(yǎng)以維持正常的生長發(fā)育,則必須將食料中的營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收,并將有毒物質(zhì)分解排泄。因此,昆蟲與植物在長期協(xié)同進(jìn)化過程中形成了各種針對性的適應(yīng),例如,昆蟲對取食和產(chǎn)卵寄主植物的選擇性就是非常明顯的例子[3-4]。

草地螟(LoxostegesticticalisLinnaeus)在建國后已經(jīng)出現(xiàn)了3個暴發(fā)周期,均在東北、華北和西北地區(qū)暴發(fā)為害,可嚴(yán)重為害大豆、甜菜、苜蓿、向日葵等作物及多種牧草,對農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成很大威脅,是我國重要的多食性農(nóng)牧業(yè)害蟲之一。草地螟雖屬多食性害蟲,但其對寄主植物仍有一定的選擇性[5]。草地螟取食不同寄主植物對其種群增長影響顯著[6],推測與不同寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)成分差異有關(guān)，但是目前對草地螟選擇取食不同寄主植物的內(nèi)在機(jī)理和生理機(jī)制缺乏系統(tǒng)研究。因此,本文利用草地螟對寄主植物的選擇性差異,挑選5種植物飼養(yǎng)草地螟幼蟲,通過比較其取食不同植物后的生長發(fā)育、繁殖及生理參數(shù)的差異,來探討不同寄主植物對草地螟的營養(yǎng)作用[6],結(jié)合草地螟幼蟲中腸消化酶對不同植物的適應(yīng)性變化,不僅是從生理機(jī)制角度闡明草地螟對植物取食的選擇性的重要方面,還通過解析草地螟與寄主植物之間的相互關(guān)系及其在長期進(jìn)化過程中的適應(yīng)性對策,為全面認(rèn)識其發(fā)生為害規(guī)律提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲源及飼養(yǎng)條件

蟲源:采集自張家口市郊的越冬代蛹,經(jīng)室內(nèi)飼養(yǎng)繁殖后供試。羽化后的成蟲用5%的葡萄糖水飼養(yǎng);卵孵化后幼蟲用藜(ChenopodiumalbumLinn.俗名灰菜)飼養(yǎng)。成蟲和幼蟲的飼養(yǎng)條件為(22±1)℃,L∥D=16 h∥8 h,RH 70%～80%。

1.2 寄主植物

試驗(yàn)中所用的植物材料為藜、向日葵(HelianthusannuusLinn.)、大豆[Glycinemax(Linn.) Merr.]、玉米(ZeamaysLinn.)、馬鈴薯(SolanumtuberosumLinn.)5種植物的幼苗葉片,其中藜采自北京郊區(qū)田邊,其他4種植物均于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所試驗(yàn)田種植,試驗(yàn)前將采自田間的葉片用蒸餾水沖掉葉面的異物,晾干后將葉片修剪至大小基本相同。

1.3 寄主植物對草地螟幼蟲的營養(yǎng)作用

首先將草地螟初孵幼蟲在養(yǎng)蟲室內(nèi)用藜飼養(yǎng),長到4齡和5齡時挑選大小一致的幼蟲,饑餓處理 2 h后分別使其取食事先準(zhǔn)備好的供試植物葉片,試驗(yàn)方法參照許剛和欽俊德[7]。為防止試驗(yàn)過程中植物葉片萎蔫,在直徑為 10 cm的培養(yǎng)皿中放置一張濕潤的濾紙,用以保持培養(yǎng)皿內(nèi)的濕度。將挑選出的草地螟幼蟲稱重,按每皿5頭置于培養(yǎng)皿內(nèi)。將事先準(zhǔn)備好的5種植物葉片分別稱重后放入每個培養(yǎng)皿中,用以飼養(yǎng)已稱重的幼蟲(為保證供試幼蟲能連續(xù)取食,放入培養(yǎng)皿中的葉片量需多于飼養(yǎng)試驗(yàn)期間供試幼蟲的取食量)。飼養(yǎng)24 h后從培養(yǎng)皿中取出幼蟲,并將幼蟲和幼蟲取食后培養(yǎng)皿中剩余的葉片分別稱重后放入烤箱,烘干至恒重。此外,試驗(yàn)開始前,將部分挑選出的幼蟲和供試植物葉片分別稱烘干做對照。記錄烘干前后兩組重量,計算飼養(yǎng)前供試幼蟲和不同植物葉片的干濕比例,依照各干濕比例將飼養(yǎng)前的幼蟲重和各植物葉片鮮重?fù)Q算成干重[7]。

本試驗(yàn)設(shè)5次重復(fù),其中每種植物葉片飼養(yǎng)草地螟各齡幼蟲數(shù)均為25頭。

本試驗(yàn)采用3個常用的具有營養(yǎng)學(xué)意義的指標(biāo),分別為相對生長率(relative growth rate 簡稱RGR)、相對取食量(relative consumption rate 簡稱RCR)和食物利用率(efficiency of conversion of ingested food 簡稱ECI)。營養(yǎng)指標(biāo)的計算參考Waldbauer[8],所有計算均以試蟲和植物葉片的干重為基礎(chǔ)。

1.4 寄主植物葉片可溶性糖和淀粉含量的測定

向100 mg磨碎的寄主組織干樣中加入10 mL 80%乙醇,攪拌均勻后置于80～85 ℃水浴,保溫30 min,冷卻后5 000 r/min離心10 min,轉(zhuǎn)移上清液至燒杯中,重復(fù)操作1次,保留殘渣。將提取的上清置于85 ℃水浴,使乙醇蒸發(fā),至2～3 mL時用蒸餾水定容至50 mL,用蒽酮比色法測定提取液中的可溶性糖含量[9]。

將之前保留的殘渣烘干，加入蒸餾水2 mL,沸水浴15 min,期間不時攪拌。冷卻后,加入2 mL 9.2 mol/L的過氯酸,持續(xù)攪拌后加蒸餾水定容至10 mL,冷卻后5 000 r/min離心10 min,取上層液置于小燒杯中。向離心后的殘渣中加2 mL 4.6 mol/L過氯酸,持續(xù)攪拌10 min,加蒸餾水定容至10 mL,冷卻后5 000 r/min離心10 min,再次取上層液置于之前的小燒杯中,用蒸餾水定容至50 mL,測定提取液中的淀粉含量。

用葡萄糖溶液作標(biāo)準(zhǔn)曲線,根據(jù)以下公式計算可溶性糖或淀粉含量:

可溶性糖(或淀粉)含量(%)=[C×500/1 000 000]×100

其中,C值為從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得的濃度值。

1.5 寄主植物對草地螟幼蟲中腸消化酶的影響

利用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測試取食不同寄主植物的草地螟幼蟲中腸胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活力的變化,具體操作按照說明書進(jìn)行。

1.6 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,用Duncan氏多重比較和t測驗(yàn)進(jìn)行處理間的差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 取食不同寄主植物對草地螟的營養(yǎng)效應(yīng)

試驗(yàn)結(jié)果表明,不同寄主植物對草地螟幼蟲的營養(yǎng)效應(yīng)有顯著的差異。如表1所示,取食不同寄主植物時,草地螟4齡和5齡幼蟲的相對取食量、相對生長率和食物利用率均不相同,且差異顯著(P<0.05)。其中,草地螟幼蟲最喜取食的藜處理組,其各項(xiàng)營養(yǎng)指標(biāo)均顯著優(yōu)于其他處理組;而草地螟幼蟲不喜食的馬鈴薯處理組,其取食量、生長率和食物利用率均顯著低于其他處理組(P<0.05)。

從表1中也可看出,同一處理(寄主植物)對4齡和5齡幼蟲的營養(yǎng)效應(yīng)也存在一定的差異。草地螟幼蟲最喜取食的藜處理組中,5齡幼蟲的相對取食量比4齡幼蟲有所增加(P≥0.05),但相對生長率及食物利用率均顯著下降(P<0.05);喜取食的大豆處理組中,5齡幼蟲的相對取食量較4齡幼蟲有顯著下降(P<0.05),但相對生長率和食物利用率均明顯增加(P<0.05);向日葵處理組的5齡幼蟲,其相對取食量和相對生長率均較4齡下降(其差異分別未達(dá)到和達(dá)到顯著水平),但食物利用率卻有所增加(P≥0.05);玉米處理組的5齡幼蟲雖然相對取食量較4齡顯著下降(P<0.05),但相對生長率和食物利用率均顯著增加(P<0.05);而在馬鈴薯處理組中,5齡幼蟲的相對取食量較4齡有所下降(P≥0.05),而相對生長率和食物利用率均較4齡顯著下降(P<0.05)。由此可見,除喜食的藜和不喜食的馬鈴薯在取食量與食物利用率之間存在特殊性之外,其他處理植物在兩個不同齡期的取食量與食物利用率之間存在相同的變化趨勢。

表1 不同寄主植物對草地螟4、5齡幼蟲的營養(yǎng)效應(yīng)1)

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列相同小寫字母表示處理間差異不顯著(P≥0.05);下同。

*表示5齡與4齡的差異顯著性(P<0.05)。

Data in the table are mean±SE. The same lowercase letters in the same column indicate no significant difference at 0.05 level; the same blow.*indicates significant difference (P<0.05) between 5th and 4th instars.

2.2 不同寄主植物可溶性糖和淀粉含量的比較及其對幼蟲營養(yǎng)參數(shù)的影響

從表2可以看出,不同寄主植物葉片的可溶性糖和淀粉含量存在顯著差異(P<0.05)。

通過表2結(jié)果相關(guān)分析可知,寄主植物葉片可溶性糖和淀粉含量對草地螟幼蟲營養(yǎng)效應(yīng)的各項(xiàng)指標(biāo)有顯著影響,尤其是與相對取食量之間有明顯相關(guān)性。可溶性糖含量和相對取食量(RCR)之間符合直線回歸方程:y=0.563x-0.086(r=0.925*,F=17.817,P=0.024<0.05),說明相對取食量與可溶性糖含量顯著正相關(guān);淀粉含量與相對取食量(RCR)之間符合直線回歸方程:y=2.173-0.278x(r=0.913*,F=15.106,P=0.030<0.05),說明淀粉含量與RCR顯著負(fù)相關(guān)。

表2 不同寄主植物葉片可溶性糖和淀粉含量及其與幼蟲營養(yǎng)參數(shù)的相關(guān)性

草地螟幼蟲最喜取食可溶性糖含量最高且淀粉含量最低的藜和大豆葉片,而可溶性糖含量較低,淀粉含量較高的馬鈴薯和玉米,幼蟲最不喜歡取食。由此可以看出,可溶性糖含量越高,淀粉含量越低,該種植物對草地螟幼蟲的生長發(fā)育越有利,所以幼蟲喜歡取食。

2.3 不同寄主植物對草地螟幼蟲中腸消化酶的影響作用

通過測定取食不同寄主植物幼蟲的中腸消化液中胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活力,對草地螟中腸液內(nèi)酶液的差異表達(dá)水平上進(jìn)行研究。

2.3.1 不同寄主植物對草地螟中腸胰蛋白酶活性的影響

由圖1可見,取食5種寄主植物12 h后草地螟中腸胰蛋白酶活性的順序?yàn)?藜>向日葵>大豆>馬鈴薯>玉米;48 h后的酶活力順序?yàn)?向日葵>大豆>馬鈴薯>藜>玉米;96 h后的酶活力順序?yàn)?馬鈴薯>大豆>向日葵>玉米>藜。大豆、向日葵和藜處理組的幼蟲,其中腸胰蛋白酶活性隨時間的增加不斷下降,其中藜處理組下降趨勢最為明顯;而玉米和馬鈴薯處理組的中腸胰蛋白酶活性則在下降到一定水平后開始回升,即對于非喜食寄主,在剛開始取食時,因?yàn)槔ハx不能很快很好地消化吸收,相應(yīng)的酶活性下降,但過一段時間后昆蟲可通過調(diào)節(jié)自身體內(nèi)酶的量來更好地分解寄主植物,導(dǎo)致相應(yīng)的酶活性逐漸上升。

2.3.2 不同寄主植物對草地螟幼蟲中腸淀粉酶活性的影響

如表3所示,取食不同寄主植物12 h后草地螟中腸淀粉酶活性順序?yàn)?馬鈴薯>藜>大豆>向日葵>玉米;48 h后的酶活性順序?yàn)?馬鈴薯>大豆>藜>向日葵>玉米;96 h后的酶活力順序?yàn)檗?大豆>馬鈴薯>向日葵>玉米。馬鈴薯、玉米和向日葵處理組的幼蟲,其中腸淀粉酶活性在不同時段始終呈下降趨勢;取食藜和大豆的淀粉酶活性則表現(xiàn)為由高下降再升高的趨勢。

圖1 取食不同寄主植物對草地螟幼蟲中腸胰蛋白酶活性的影響Fig.1 Differences of the midgut trypsin activity of Loxostege sticticalis larvae after feeding different host plants

2.3.3 不同寄主植物對草地螟幼蟲中腸脂肪酶活性的影響

由表4可見,12 h后不同處理組幼蟲的中腸脂肪酶活性順序?yàn)?大豆>玉米>藜>馬鈴薯>向日葵;48 h后的酶活力順序?yàn)?馬鈴薯>玉米>大豆>藜>向日葵;96 h后的酶活力順序?yàn)?馬鈴薯>玉米>大豆>向日葵>藜,各處理組之間及不同時間段之間均無明顯差異(P≥0.05)。

3 結(jié)論與討論

昆蟲與植物在長期進(jìn)化適應(yīng)過程中,根據(jù)各自不同的需求,形成了多種用以維持自身生存和發(fā)展的相互作用和聯(lián)系,這些相互作用和聯(lián)系逐步進(jìn)化成為各種有針對性的適應(yīng)性[10]。寄主植物因其各部位所含營養(yǎng)物質(zhì)的質(zhì)和量不同,通過植食性昆蟲對其不同部位的取食,對植食性昆蟲的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[11-13]。昆蟲對寄主植物的選擇性與食物所含營養(yǎng)成分的質(zhì)和量是否足以維持其正常生長發(fā)育和繁殖有關(guān)。在甜菜夜蛾的研究中發(fā)現(xiàn),盡管不同寄主植物對其卵的孵化率無明顯影響,但是其不僅對幼蟲的發(fā)育速率、發(fā)育歷期、存活率、蛹期以及蛹重產(chǎn)生影響[14-15],對甜菜夜蛾的發(fā)育適合度也有影響[16]。本實(shí)驗(yàn)室的研究結(jié)果已經(jīng)證明草地螟取食這5種寄主植物對其生長發(fā)育和生殖等產(chǎn)生影響[6,17],且寄主植物對草地螟中腸解毒酶和保護(hù)性酶系的具有影響[18]。

表3 取食不同寄主植物對草地螟幼蟲中腸淀粉酶活性的影響

表4 取食不同寄主植物對草地螟幼蟲中腸脂肪酶活性的影響

昆蟲的相對取食量、相對生長率和食物利用率均可作為探討植食性昆蟲與寄主植物的相互關(guān)系過程中的重要參數(shù),用以反映昆蟲生長的狀況、對食物的利用情況及喜食程度[7]。本試驗(yàn)結(jié)果表明:藜處理組的4齡和5齡幼蟲,其3個重要的營養(yǎng)指標(biāo)—相對取食量、相對生長率和食物利用率均顯著高于其他處理組的同齡幼蟲。尹姣等研究表明,不僅草地螟成蟲對藜具有特異的產(chǎn)卵選擇性,同樣,幼蟲在有藜存在的情況下,從不取食其他作物,即其對藜具有特異的取食選擇性[17]。結(jié)合這兩方面的試驗(yàn)結(jié)果可以推斷,藜中所含的營養(yǎng)物質(zhì)最適宜草地螟幼蟲的生長發(fā)育,這可能是草地螟成蟲選擇藜產(chǎn)卵的最主要因素,即通過成蟲的主動選擇性產(chǎn)卵保障幼蟲最大限度的存活,是在長期進(jìn)化過程中形成的昆蟲對不同寄主植物的適應(yīng)性和主動應(yīng)對性策略[3-4]。

本試驗(yàn)在供試的5種寄主植物中,酶活測定結(jié)果表明,取食藜、大豆和向日葵的幼蟲中腸消化酶較取食其他2種寄主植物的中腸酶活性更強(qiáng),這與草地螟更喜取食藜、大豆和向日葵,其中最喜取食藜的結(jié)果是一致的。有研究表明,植物中可溶性糖含量和淀粉含量與植物的抗蟲性之間存在一定的相關(guān)性,不同植物對不同昆蟲所表現(xiàn)出的抗蟲效果也不同[18-20]。植食性昆蟲對于所取食的寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)的利用和轉(zhuǎn)化與其中腸消化酶活力密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明,可溶性糖和淀粉在不同供試寄主植物葉片中的含量均存在顯著差異,可溶性糖含量高、淀粉含量低的植物草地螟幼蟲更喜食。由此可以推斷寄主植物可溶性糖含量和淀粉含量可能是幼蟲選擇寄主植物的一個重要因素。同時,草地螟幼蟲取食不同寄主植物后中腸消化酶會隨著取食時間的延長,不僅酶含量會發(fā)生顯著變化,且不同種類消化酶的含量和比例也明顯不同。這些差異可能是由于不同寄主植物中所含營養(yǎng)成分不同所造成的,這也可能是昆蟲在長期的進(jìn)化發(fā)育中對不同寄主植物的一種適應(yīng)。昆蟲可以通過自身的主動調(diào)節(jié),最大限度地消化和利用所取食的化合物,這可能是其在長期進(jìn)化過程中草地螟幼蟲主動應(yīng)對不利環(huán)境條件的方式。這一應(yīng)對方式在其他昆蟲上亦得到了驗(yàn)證,如通過調(diào)整脂肪酶活力,甜菜夜蛾幼蟲可有效地利用和轉(zhuǎn)化取食的寄主植物的有利脂肪酸[16]。

綜上所述,寄主植物的種類以及幼蟲體內(nèi)消化酶對寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)的消化和利用能力是影響草地螟生長發(fā)育的主要因素,此研究結(jié)果為進(jìn)一步闡明草地螟對不同寄主植物選擇性的生理機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。通過本項(xiàng)研究,不僅可以進(jìn)一步解析在長期進(jìn)化過程中草地螟對寄主植物的適應(yīng)性和主動應(yīng)對性策略,而且可以更全面地認(rèn)識其發(fā)生為害規(guī)律,并為進(jìn)一步對草地螟進(jìn)行綜合防治提供一定的理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Influences of different host plants on the nutrition and digestive enzymes ofLoxostegesticticalis

Wang Qianqian1,2, Wang Lei2, Li Kebin2, Cao Yazhong2, Yin Jiao2, Xiao Chun1

(1.College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

Phytophagous insects can get nutrients from their digestion and assimilation of foods after feeding, which provides a guarantee for their normal growth and development. There are great difference in the quality and counts of nutrients. In this study,Chenopodiumglaucum,Glycinemax,Helianthusannuus,ZeamaysandSolanumtuberosumwere used as the test host plants to feed theLoxostegesticticalislarvae. The results indicated that the relative consumption, relative growth rate and food utilization rate ofL.sticticalislarvae feeding different plants were significantly different (P<0.05) and the activities of their intestinal digestive enzymes were entirely different. Feeding with the favorite plantChenopodiumglaucum, three nutritional indexes were obviously better than those of the others, and the activity of midgut digestive enzyme was the highest. Though relative consumption, relative growth rate and food utilization rate of the unfavorable host plantsZeamaysandSolanumtuberosumwere lower than the others, but the enzymatic activity was increasing along with increasing feeding time. This phenomenon may be the adaption of insects to unfavorable host plants.

Loxostegesticticalis; nutrition efficiency; relative growth rate; relative consumption; food utilization rate; midgut digestive enzyme

2014-04-24

2014-06-10

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201003079)

Q 965，S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2015.04.008

* 通信作者 E-mail：尹姣aijiaozi@163.com；肖春x.chun@163.com