茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂對茶翅蝽的寄生潛能研究

楊馭麟，鐘永志，張 峰，周長青，楊世勇，張金平*

(1.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護學(xué)院，?？?570100;2.農(nóng)業(yè)部-CABI 生物安全聯(lián)合實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，北京 100193;3.安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽蕪湖 241000;4.CABI 東亞中心，北京 100081;5.北京市海淀區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，北京 100080)

茶翅蝽Halyomorpha halys (St?l)俗稱“臭板蟲，梨蝽象”，屬半翅 目 Hemiptera 蝽 科Pentatomidae 茶翅蝽屬Halyomorpha。該蟲的取食范圍非常廣泛，可為害桃、梨、櫻桃、草莓、玉米、菜豆、番茄及泡桐等植物(章士美，1985)。茶翅蝽成蟲和若蟲利用其刺吸式口器刺入果實、植物枝條和嫩葉吸取汁液(張翠瞳等，1993)，被為害的果實輕則會呈現(xiàn)部分凹陷斑，重則可造成果實畸形，不但直接影響水果產(chǎn)量和品質(zhì)，還可造成落果(余春林等，2002)。此外，茶翅蝽刺吸為害的同時可傳播病毒，被刺吸的部位易被病菌侵染(Hiruki，1997)。

茶翅蝽在東亞洲地區(qū)作為本地種群大量發(fā)生并嚴重為害;在我國，除了在新疆和青海地區(qū)沒有報道茶翅蝽外，其他地區(qū)均有發(fā)生(王浩建和劉國卿，2005)。近年來，該蟲相繼傳入美國(Hoebeke and Carter，2003)、加拿大(Fogain and Graff，2011)、瑞士(Wermelinger et al.，2008)、列支敦士登(Arnold，2009)、德國 (Heckmann，2012)、法國 (Callot and Brua，2013)、意大利(EPPO，2013)、匈牙利(Vétek et al.，2014)和希臘 (Milonas and Partsinevelos，2014)等國家。在某些新入侵地由于缺乏自然天敵的控制，迅速演變成為主要害蟲(Nielsen，2011)。2010年，茶翅蝽對美國蘋果產(chǎn)業(yè)造成的經(jīng)濟損失達3700 萬美元(http://www.stopbmsb)。

自20 世紀80年代以來，由于種植與耕作等條件變化導(dǎo)致茶翅蝽的蟲口密度大幅度上升，在長江以北的地區(qū)對桃、梨兩種果樹的為害率通常達到50%-80%，甚至更高，同時對蘋果的危害日益嚴重，成為果樹上重大害蟲之一(王源岷和王英男，1988;秦維亮，1990;余春林等，2002;張君明等，2007)。目前，茶翅蝽的防治主要依賴化學(xué)殺蟲劑，但化學(xué)殺蟲劑存在著農(nóng)藥殘留及環(huán)境污染等負面影響。隨著我國綠色植保戰(zhàn)略的實施及人們對食品安全的持續(xù)關(guān)注，害蟲的生物防治技術(shù)成為了有害生物綜合治理的首選措施。為了掌握茶翅蝽的自然天敵情況，本文通過野外調(diào)查，明確了茶翅蝽溝卵蜂Trissolcus halyomorphae 是茶翅蝽的優(yōu)勢天敵，其次是黃足溝卵蜂T.flavipes (緣腹細蜂科Scelionidae 溝卵蜂屬Trissolcus)，為茶翅蝽的兩種重要卵期寄生蜂，并在室內(nèi)進行了上述兩種寄生蜂對茶翅蝽卵塊的選擇趨性，進一步比較了其單獨或混合作用時對茶翅蝽卵的寄生能力。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

茶翅蝽:在北京地區(qū)的洋槐樹上捕獲，帶回室內(nèi)置于帳篷式養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm×60 cm)中，并提供玉米、豆角以及梨等作為食物，將養(yǎng)蟲籠置于25℃，相對濕度50%，L ∶D=16 ∶8 h的養(yǎng)蟲室內(nèi)飼養(yǎng)建立試驗種群，并提供桃樹枝葉作為產(chǎn)卵場所，收集3 日內(nèi)所產(chǎn)新鮮卵塊用于試驗。茶翅蝽種類由南開大學(xué)卜文俊教授確認。

茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂:這兩種寄生蜂均來自于野外采集已被寄生的茶翅蝽卵塊，飼養(yǎng)至寄生蜂羽化后，鑒定種類，并用茶翅蝽新鮮卵塊續(xù)代飼養(yǎng)，每日飼喂10%的蜂蜜水，本文研究中均選取已交配3 日齡的雌蜂作為試驗用蟲。茶翅蝽溝卵蜂由中國林業(yè)科學(xué)院楊忠岐教授鑒定，黃足溝卵蜂由CABI 瑞士中心T.Haye 博士和美國農(nóng)部(USDA)E.Talamas 博士鑒定。

1.2 實驗儀器:

Y 型嗅覺儀由無色透明玻璃制成，基部長15 cm，內(nèi)徑1 cm。兩臂夾角90°，長為10 cm。各部件以Teflon 管相連，依次為空氣過濾器(內(nèi)置活性炭)、氣體流量計、氣味源、Y 管臂、Y 管基部、寄生蜂釋放管、抽氣泵。Y 型嗅覺儀測定及已被寄生茶翅蝽卵塊的培養(yǎng)均在25℃±1℃，L ∶D=16 ∶8，RH 60%-70%，自然光條件下進行。

1.3 試驗方法

1.3.1 茶翅蝽卵期寄生蜂調(diào)查

2013年6-7月，在北京香山、海淀區(qū)北安河鎮(zhèn)的桑樹園及河北廊坊的中國農(nóng)科院植物保護研究所基地，每兩周調(diào)查并搜尋茶翅蝽卵塊，記錄好采集的時間、地點和寄主植物。將卵塊連同寄主植物葉片一同摘下，帶回到實驗室置于培養(yǎng)皿中，待茶翅蝽若蟲孵化或寄生蜂羽化后，詳細記錄若蟲孵化數(shù)、死亡卵粒數(shù)及寄生蜂的數(shù)量，并將寄生蜂置于內(nèi)含95%酒精的指型管中，每個卵塊的寄生蜂置于同一管中，貼好標簽，以備種類鑒定。

1.3.2 兩種寄生蜂對茶翅蝽卵塊的選擇趨性

將Y 型嗅覺儀調(diào)整至工作狀態(tài)，把茶翅蝽新鮮卵塊置入氣味源裝置瓶，再將3 日齡健康雌蜂引入釋放管，觀察5 min，寄生蜂首次選擇某一臂超過5 cm 且持續(xù)30 s，或者選擇某一臂直至觀察結(jié)束，則認為對該氣味源做出了選擇。每頭試蟲只用1 次。茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂均測定30 頭以上。每測10 頭后，用丙酮和正己烷清洗Y管內(nèi)外壁，置于200℃烘干箱內(nèi)至少2 h，取出待自然冷卻后，調(diào)換嗅覺儀兩臂中氣味源的位置以消除Y 管兩臂不對稱所產(chǎn)生的誤差。預(yù)試驗測試表明寄生蜂對于未添加任何待測物的管臂無選擇偏好性。

1.3.3 茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂對茶翅蝽卵塊寄生能力

單獨寄生:選取茶翅蝽新鮮卵塊，每卵塊置于一單獨培養(yǎng)皿中，接入茶翅蝽溝卵蜂3 日齡雌蜂1 頭，24 h 后移除雌蜂，繼續(xù)培養(yǎng)茶翅蝽卵塊直至若蟲孵化或寄生蜂羽化。黃足溝卵蜂的操作與茶翅蝽溝卵蜂相同。

混合寄生:選取茶翅蝽新鮮卵塊，每卵塊置于一培養(yǎng)皿中，同時接入茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂3 日齡雌蜂各1 頭，24 h 后將兩種寄生蜂移除，繼續(xù)培養(yǎng)至若蟲孵化或寄生蜂羽化，統(tǒng)計若蟲孵化數(shù)、死亡卵粒數(shù)及寄生蜂的種類及數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

茶翅蝽卵寄生蜂的野外調(diào)查試驗中，茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂的所占百分率的差異采用students-t 檢驗。

Y 型嗅覺儀試驗數(shù)據(jù)采用非參數(shù)卡方檢驗(Chi-square tests)，H0假設(shè)茶翅蝽溝卵蜂或黃足溝卵蜂對于茶翅蝽卵塊無選擇偏好性。

茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂對茶翅蝽卵塊單獨或共同寄生的試驗結(jié)果采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)LSD 多重比較，規(guī)定在一類錯誤的概率為0.05 水平進行了統(tǒng)計推斷。統(tǒng)計分析使用SPSS 20.0 軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶翅蝽卵期寄生蜂野外調(diào)查

如表1 所示，在采集的50 塊茶翅蝽卵塊的1304 粒卵中，卵死亡率和若蟲孵化率分別為27.68%和16.03%;共羽化出734 頭寄生蜂，卵粒寄生率為56.29%。經(jīng)鑒定后，共有4 種寄生蜂。其中茶翅蝽溝卵蜂、黃足溝卵蜂分別占77.66%和20.44%，平腹小峰Anastatus sp.和黑卵蜂Telenomus sp.各占3.95%和2.04%。分析比較茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂所占百分比，結(jié)果顯示二者之間差異顯著(t=1.990;df=80;P=0.000)。

表1 野外調(diào)查茶翅蝽卵寄生蜂種類及寄生率Table 1 Parasitism and parasitoids species of Halyomorpha halys eggs by surveyed in field

1.2 兩種寄生蜂對茶翅蝽卵塊的選擇趨性

茶翅蝽溝卵蜂對茶翅蝽卵塊具有極顯著的選擇趨性(X2=27.557，df=1，P=0.000)，黃足溝卵蜂對茶翅蝽卵塊亦具有明顯的選擇偏好性(X2=4.457;df=1;P=0.035)，如圖1 所示。

圖1 茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂對茶翅蝽卵塊Y 型嗅覺儀試驗Fig.1 Attraction responses of Trissolcus halyomorphae and T.flavipes females when exposed to egg mass of Halyomorpha halys in Y tube olfactometer.

2.3 茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂對茶翅蝽卵塊的寄生能力

2.3.1 寄生率

茶翅蝽溝卵蜂與黃足溝卵蜂單獨接種寄生時，其寄生率分別為94.06%和84.21%，前者寄生能力顯著高于后者 (F=2.368;df=2，71;P=0.034)，表2。

兩種寄生蜂混合接種寄生時的寄生率為91.65%，與兩種蜂單獨處理時的寄生率均無顯著差異(F=2.368;df=2，71;P ＞0.5)，其中，茶翅蝽溝卵蜂為58.95%，黃足溝卵蜂為41.05%，二者所占比例無顯著差異(t=2.028;df=36;P=0.202)。

2.3.2 若蟲孵化率

寄生蜂單獨寄生時，黃足溝卵蜂處理的茶翅蝽若蟲的孵化率(7.68%)顯著高于茶翅蝽溝卵蜂處理 (0.4%)(F=2.804;df=2，71;P=0.033)和兩種寄生蜂混合處理(0%)(F=2.804;df=2，71;P=0.048);茶翅蝽溝卵蜂單獨處理與兩種蜂混合處理下的若蟲孵化率無顯著差異(F=2.804;df=2，71;P=0.906)，表2。

表2 茶翅蝽溝卵蜂和黃足溝卵蜂對茶翅蝽卵塊單獨或混合作用下寄生率、若蟲孵化率及卵粒死亡率Table 2 Parasitism，nymphs and dead eggs rate when Halyomorpha halys egg masses were parasitized by Trissolcus halyomorphae，T.flavipes or both.

2.3.3 卵粒死亡率

茶翅蝽溝卵蜂、黃足溝卵蜂單獨或混合作用下，茶翅蝽卵的死亡率分別為5.54、8.11 和8.09%，兩兩比較無顯著差異(F=0.604;df=2，71;P ＞0.05)，表2。

3 結(jié)論與討論

卵期寄生蜂能夠把害蟲消滅在胚胎之中，對控制害蟲種群數(shù)量的增加具有重要作用。據(jù)報道在茶翅蝽的原產(chǎn)地有16 種茶翅蝽的卵期寄生蜂(張金平等，2015)。寄生率是衡量寄生蜂優(yōu)勢與否的重要指標之一，仇蘭芬(2010)報道茶翅蝽溝卵蜂對茶翅蝽卵塊的自然寄生率為20%-70%，平均寄生率達到50%，指出該蜂是茶翅蝽的優(yōu)勢天敵，這與本文的研究結(jié)果相符。張翠瞳等(1993)在河北中南部梨園調(diào)查發(fā)現(xiàn)黃足溝卵蜂T.flavipes 對茶翅蝽卵的寄生率為63.3%。褚鳳杰等 (1997) 研究發(fā)現(xiàn)蝽象黑卵蜂 Telenomus mitsukurll Ashmead 對茶翅蝽卵的寄生率可達84.7%。這與本研究及仇蘭芬(2010)的調(diào)查結(jié)果有較大差異，可能與氣候條件、植物種類、種植模式及害蟲種群的變化有關(guān)，也不排除是經(jīng)過多年的種間競爭和演替，茶翅蝽溝卵蜂逐步成為茶翅蝽的首要寄生蜂。

野外調(diào)查試驗中卵粒的死亡率較高，但由于沒對死亡卵粒進行解剖，所以未能確定是寄生蜂死亡還是茶翅蝽若蟲死亡，對此有待進一步研究。在室內(nèi)寄生能力測定試驗中茶翅蝽卵塊直接暴露給寄生蜂，使得寄生率提高，遠高于野外調(diào)查試驗。野外復(fù)雜的自然環(huán)境中寄生蜂尋找寄主是一個曲折的過程，茶翅蝽能夠?qū)⒙旬a(chǎn)在隱蔽處，導(dǎo)致茶翅蝽若蟲的孵化率高于室內(nèi)試驗。

寄生蜂搜尋和定位寄主的能力是評價其可否作為生防作用物的重要參數(shù)之一，相對于在同一生境中搜尋寄主的競爭對手而言，具有較高的寄主搜尋效率的寄生蜂種類更具有競爭優(yōu)勢 (van Lenteren et al.，1986;van Roernund et al.，1997)。此外，寄生蜂的搜尋和定位寄主能力也是其成功繁殖的基礎(chǔ)，高效的寄主搜尋和定位能力能增加寄生蜂與寄主相遇的概率，從而增加其繁殖機會(Heinz and Parrella，1998)。Y 型嗅覺儀測試結(jié)果可以初步表明，這兩種寄生蜂對茶翅蝽卵塊具有明顯的選擇偏好性，均能夠利用茶翅蝽卵表的化學(xué)信息物質(zhì)搜尋到寄主。與黃足溝卵蜂 (P＜0.05)相比，茶翅蝽溝卵蜂對茶翅蝽卵塊具有更高的選擇偏性(P＜0.001)，表現(xiàn)出較強的搜尋能力，這也與田間調(diào)查結(jié)果及室內(nèi)寄生能力試驗結(jié)果相吻合。

但在室內(nèi)寄生能力試驗中黃足溝卵蜂也表現(xiàn)出了較高寄生率，可能是因為室內(nèi)試驗中直接提供寄主的卵塊給寄生蜂，寄生蜂并不需要依靠其遠距離棲境定位來找到寄主。因為寄生蜂的寄主選擇行為過程可分為寄主棲境定位、寄主定位、寄主識別、以及寄主接受，其中每一步都和化學(xué)信號有關(guān)(Vinson et al.，1988)。植物揮發(fā)性信息化學(xué)物質(zhì)可對昆蟲信息素起協(xié)同增效作用，從而能夠進行一個大范圍的定位，提高了寄生蜂對寄主定位的效率(戴建青等，2010)。在野外自然環(huán)境中黃足溝卵蜂的寄生率遠遠低于茶翅蝽溝卵蜂，或許是由于黃足溝卵蜂對寄主棲境的遠距離定位能力較低，而在近距離范圍內(nèi)對寄主的識別和產(chǎn)卵寄生能力與茶翅蝽溝卵蜂相似。

基于野外調(diào)查和室內(nèi)寄生能力研究，茶翅蝽溝卵蜂是茶翅蝽有效的生防因子。生物防治具有環(huán)境友好、控效持久等優(yōu)點。在農(nóng)林生產(chǎn)中，掌握恰當(dāng)?shù)臅r機，如在茶翅蝽越冬代產(chǎn)卵盛期5月下旬-6月中旬，和第2 代產(chǎn)卵盛期7月中旬-8月上旬(仇蘭芬，2008)，大規(guī)模釋放茶翅蝽溝卵蜂可有效控制茶翅蝽的種群數(shù)量。但目前影響實施制約因素是要找到廉價且易飼養(yǎng)的替代寄主，并且在釋放次數(shù)、釋放的具體位置等技術(shù)上還有待進一步研究。

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