紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)

鄧海濱，呂永華，田明義，陳永明，張茂新，陳偉明

1廣東省煙草南雄科學(xué)研究所， 南雄 512400;2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院， 廣州 510640;3廣東省煙草公司， 廣州 510610

紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)

鄧海濱1，2，呂永華3，田明義2，陳永明1，張茂新2，陳偉明3

1廣東省煙草南雄科學(xué)研究所， 南雄 512400;2華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院， 廣州 510640;3廣東省煙草公司， 廣州 510610

為掌握紅彩真獵蝽對(duì)煙田煙蚜的捕食控制潛能，研究了紅彩真獵蝽各蟲態(tài)對(duì)煙蚜的捕食作用、捕食者密度和獵物密度、空間異質(zhì)性對(duì)功能反應(yīng)的影響。結(jié)果表明：紅彩真獵蝽各蟲態(tài)對(duì)煙蚜的功能反應(yīng)均為Holling Ⅱ型。其中紅彩真獵蝽雌成蟲對(duì)煙蚜捕食量最大，其捕食模型為Na=1.1153Nt/(1+0.0164Nt)，理論最大日捕食量分別為194.89頭。紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食效應(yīng)隨著捕食者個(gè)體間干擾作用的增加而下降，捕食作用率（E）隨著紅彩真獵蝽密度增加呈冪函數(shù)下降曲線，空間異質(zhì)性對(duì)紅彩真獵蝽捕食作用有很大的影響，捕食者在捕食過程中，葉片數(shù)越多，捕食作用率越低。

紅彩真獵蝽；煙蚜；捕食作用；干擾作用；尋找效應(yīng)；空間異質(zhì)性

煙蚜Myzus persicae（Sulzer）是煙葉生產(chǎn)中的重要害蟲，常以若、成蚜聚集在煙株的葉片和幼嫩的組織上刺吸汁液危害，煙葉易發(fā)生煤污病，影響煙葉的品質(zhì)[1]。此外，煙蚜還是煙草黃瓜花葉病毒（CMV）、煙草馬鈴薯Y病毒（PVY）和煙草蝕紋病毒（TEV）等多種病毒病的傳播媒介[2]，由于煙蚜對(duì)化學(xué)藥劑易產(chǎn)生抗藥性[3]，應(yīng)用生物防治措施防治煙蚜是發(fā)展方向。

利用天敵昆蟲對(duì)煙蚜進(jìn)行生物防治是當(dāng)前研究熱點(diǎn)，已有研究表明，七星瓢蟲Coccinella septempunctata（Linnaeus）[4]、 異 色 瓢 蟲Harmonia axyridis（Pallas）[5]和 煙 蚜 繭 蜂Aphidius gifuensis（Ashmaed）[6]等天敵對(duì)煙蚜有較好的控制作用。紅彩真獵蝽Harpactorfuscipes（Fabricius）是半翅目獵蝽科捕食性昆蟲，主要分布在廣東、廣西、云南和福建等南方煙區(qū)[7]。已有報(bào)道表明，紅彩真獵蝽能捕食斜紋夜蛾和煙青蟲幼蟲[8-9]，我們?cè)跓熖镎{(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該天敵還能捕食煙蚜。紅彩真獵蝽的生物學(xué)特性和自然種群生命表組建已有研究[10-11]，但關(guān)于該天敵對(duì)煙蚜的捕食功能研究尚未見報(bào)道。

本文開展了紅彩真獵蝽各蟲態(tài)對(duì)煙蚜的捕食作用、捕食者密度和獵物密度、空間異質(zhì)性對(duì)功能反應(yīng)的影響研究，以期為正確評(píng)價(jià)該種天敵對(duì)煙蚜的控制作用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試蟲源與試驗(yàn)條件

試驗(yàn)于2012年4月進(jìn)行，煙蚜和紅彩真獵蝽采自廣東省煙草南雄科學(xué)研究所試驗(yàn)煙田，煙蚜以煙葉喂養(yǎng)多代供試。紅彩真獵蝽以人工飼養(yǎng)的煙蚜為獵物喂養(yǎng)。試驗(yàn)所用的器具為15cm×2.5cm的玻璃培養(yǎng)皿，人工氣候培養(yǎng)箱為韶關(guān)科力試驗(yàn)儀器有限公司出廠的PVY-250H-B，飼養(yǎng)條件為(27±1)℃，RH:60±15%，光照L:D=16h:8h。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同獵物密度下紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食功能

分別將一頭饑餓24h的紅彩真獵蝽雌成蟲及1～5齡若蟲與20、30、40、50、60、70頭煙蚜接入直徑為8 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，內(nèi)置濕棉球保濕，每處理重復(fù)3次。24h后調(diào)查記錄各處理剩余的煙蚜數(shù)。

1.2.2 相互干擾對(duì)紅彩真獵蝽雌成蟲功能反應(yīng)的影響

分別將1、2、3、4、5、6頭饑餓24h的紅彩真獵蝽雌成蟲和50頭煙蚜接入8 cm×10 cm的玻璃瓶中，瓶中內(nèi)置濕棉球，共6個(gè)處理，每處理重復(fù)3次。24h后調(diào)查記錄各處理剩余的活蚜數(shù)。

1.2.3 空間異質(zhì)性對(duì)紅彩真獵蝽雌成蟲捕食功能反應(yīng)的影響

在高×寬為10 cm×8cm的玻璃瓶中，分別放入含有0、1、2、3、4、5片煙葉的煙杈，作為空間異質(zhì)性的不同處理，再分別接入20、30、40、50、60、70頭煙蚜（3～4齡無翅蚜）和1頭饑餓了24h的紅彩真獵蝽雌成蟲，每處理重復(fù)3次。24h后調(diào)查記錄各處理剩余的活蚜數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1）功能反應(yīng)：根據(jù)記錄結(jié)果，利用Holling圓盤方程建立不同蟲態(tài)紅彩真獵蝽的捕食量與煙蚜密度的關(guān)系方程：

式中，Na為被捕食的獵物數(shù)，a為瞬時(shí)的獵物發(fā)現(xiàn)率，N為獵物密度，Th為處理時(shí)間，即捕食者用于捕食獵物所需的時(shí)間，Tt為捕食者的總搜尋時(shí)間(在本試驗(yàn)中，Tt= 24h)。

將公式1轉(zhuǎn)化為線性方程：

將數(shù)據(jù)代入公式3，用線性最小二乘法可求得各紅彩真獵蝽各蟲態(tài)24h捕食煙蚜的功能反應(yīng)模型。將所得方程求得的紅彩真獵蝽在煙蚜不同密度下的理論捕食量，與實(shí)際捕食量進(jìn)行X2檢驗(yàn)。

2）尋找效應(yīng)估計(jì)方程：S=a/(1+aThN)，其中S為尋找效應(yīng)，其它參數(shù)同上。

3）干擾反應(yīng)：捕食作用率：E（%）=100×Na/NtP，式中E為捕食作用，P為天敵數(shù)量（頭）。搜索常數(shù)和干擾系數(shù)可用公式：E=Qp-m（E=Ne/(Ne×P)），其中Q為搜索常數(shù)，m為干擾系數(shù)，Ne為捕食的獵物總數(shù)，N為獵物密度。

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 12.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[12]，用新復(fù)極差法進(jìn)行平均數(shù)的極限顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食作用

紅彩真獵蝽對(duì)不同密度煙蚜下的捕食量見表1。可以看出不同蟲態(tài)的紅彩真獵蝽在不同煙蚜密度下的日平均捕食量有差異，其中以成蟲的捕食量最大；1～5齡若蟲中，1～2齡若蟲取食量較小，3齡若蟲開始取食量大幅增加，5齡若蟲的捕食量最大，若蟲捕食量由大到小依次為5齡＞4齡＞3齡＞2齡＞1齡。不同煙蚜密度條件下，紅彩真獵蝽1～5齡若蟲及成蟲實(shí)際日最大捕食量為：7.8、15.8、38.3、51.2、53.3和54.2頭。對(duì)1～5齡若蟲及成蟲捕食量與煙蚜密度進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)，相關(guān)系數(shù)r分別為：0.571、0.845、0.897、0.949、0.957和 0.925，紅彩真獵蝽各蟲態(tài)的捕食量與煙蚜密度均存在極顯著的相關(guān)性（P＜0.01），其中1齡 若蟲捕食量與煙蚜密度相關(guān)性最小，成蟲捕食量與煙蚜密度相關(guān)性最大。

表1 紅彩真獵蝽不同蟲態(tài)在不同煙蚜密度下的捕食量（捕食量單位：頭；煙蚜密度單位：頭·皿-1）Tab.1 Predacious ability of H.fuscipes at different stages on M.persicae of differentdensities

圖1 紅彩真獵蝽各蟲態(tài)對(duì)煙蚜的捕食量Fig.1 Predacious ability of H.fuscipes.on M.persicae larvae

圖1是紅彩真獵蝽各蟲態(tài)在不同煙蚜密度下的日平均捕食量，可見紅彩真獵蝽成蟲和各齡若蟲的日平均捕食量隨煙蚜密度的增大而增大，當(dāng)?shù)竭_(dá)一定程度時(shí)捕食量會(huì)趨于穩(wěn)定，其功能反應(yīng)曲線呈負(fù)加速曲線，是逆密度制約的。此曲線與Holling II描述的捕食功能反應(yīng)模型相符合，所以可以使用Holling II圓盤方程進(jìn)行擬合，用線性最小二乘法可求得各紅彩真獵蝽各蟲態(tài)24h捕食煙蚜的功能反應(yīng)模型。將計(jì)算所得的紅彩真獵蝽在煙蚜不同密度下的理論捕食量，與實(shí)際捕食量進(jìn)行X2檢驗(yàn)。所得X2均小于X20.05=11.35（表 2），可見擬合效果很好，表明所得模型能夠反映紅彩真獵蝽在不同煙蚜密度下的捕食變化規(guī)律。

當(dāng)煙蚜密度N→∞時(shí)，Na=1/A，由方程可以求得紅彩真獵蝽各蟲態(tài)理論最大捕食量（表2）。表現(xiàn)為隨著齡期的增加，紅彩真獵蝽若蟲的食量相應(yīng)增大，成蟲的取食量最大，其次為5齡和4齡若蟲，成蟲和1～5齡若蟲捕食1頭煙蚜所需平均時(shí)間分別為0.0065、0.0217、0.0125、0.0098、0.0085 和 0.0068 d。功能系數(shù)分別為1.1653、1.0235、1.1379、1.1304、1.1167和1.1502。

表2 紅彩真獵蝽各蟲態(tài)的捕食功能反應(yīng)方程Tab.2 Functional responses of H.fuscipes at different stages

在評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲的控制效果時(shí)，要考慮捕食者對(duì)獵物的搜索和處理過程兩方面，經(jīng)常用攻擊系數(shù)和處理時(shí)間之比（a′/ Th）來分析控害能力，該比值越大，表示對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)。從表2可知，紅彩真獵蝽成蟲及1-5齡若蟲的a′/ Th值分別為172.4328、47.1659、91.032、115.3469、131.3765 和 169.1471；當(dāng)N→∞時(shí)，理論最大日捕食量分別為194.8878、41.3156、90.913、115.1156、165.6797和189.1302頭，說明紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食潛力很大。結(jié)合考慮煙蚜在煙株的分布空間、其它天敵影響等田間因素，紅彩真獵蝽在煙田對(duì)煙蚜的實(shí)際日最大捕食量可能會(huì)小于理論最大捕食量。

2.2 相互干擾對(duì)紅彩真獵蝽雌成蟲功能反應(yīng)的影響

根據(jù)E=Na/N·P（式中為Na捕食煙蚜頭數(shù)，N為供試煙蚜數(shù)，P為天敵頭數(shù)），可得到紅彩真獵蝽捕食作用率，根據(jù)Hassell和Varly提出的模型E= QP-m進(jìn)行模擬[13]，求出干擾常數(shù)m。數(shù)據(jù)見表3。

從表3可知，隨著紅彩真獵蝽從1頭增加到5頭，干擾常數(shù)從0.5454增加到0.9626，即隨著獵物密度的增加，干擾常數(shù)也變大，個(gè)體間存在著明顯的干擾反應(yīng)，導(dǎo)致其捕食作用率的降低，隨著捕食者密度的不斷增加，相互干擾作用愈加明顯，而其尋找效應(yīng)也相應(yīng)減小。

表3 紅彩真獵蝽雌成蟲的捕食作用率與干擾常數(shù)值Tab.3 Values of predation rate and interference of adult female H.fuscipes

2.3 空間異質(zhì)性對(duì)紅彩真獵蝽雌成蟲捕食功能反應(yīng)的影響

圖2為不同數(shù)量的煙葉對(duì)紅彩真獵蝽捕食量的影響，從圖可知，紅彩真獵蝽雌成蟲對(duì)煙蚜的功能反應(yīng)類型依然是Holling II圓盤反應(yīng)。紅彩真獵蝽雌成蟲對(duì)煙蚜的功能反應(yīng)參數(shù)的變化見表4，可知隨著空間復(fù)雜性的增加，其攻擊率a′開始減小，對(duì)煙蚜的處理時(shí)間Th則逐步增加。評(píng)價(jià)捕食能力大小的a′/Th值逐步減小，尤其是從0片葉加入1片葉后，變化明顯，可能是加入葉片，增加了紅彩真獵蝽的搜尋時(shí)間。說明煙株葉片數(shù)越多，空間異質(zhì)性越復(fù)雜，紅彩真獵蝽捕食作用率越低。

圖2 不同煙葉數(shù)對(duì)紅彩真獵蝽取食量的影響Fig.2 Effects of different leaf numbers on the prey intake of H.fuscipes

表4 不同生境條件下功能反應(yīng)參數(shù)值Tab.4 Functional response parameters under different spatial conditions

3 討論

天敵昆蟲對(duì)害蟲捕食能力的大小直接決定了其在該種害蟲生物防治中的應(yīng)用效果，功能反應(yīng)是一個(gè)捕食者在單位時(shí)間內(nèi)對(duì)給定的不同獵物密度所能捕獲的獵物的變化，是研究天敵對(duì)害蟲作用能力大小的經(jīng)典方法[14]。在影響天敵捕食作用的諸多因子中，除天敵本身的特性外，害蟲的密度是最重要的因子之一，紅彩真獵蝽的捕食作用同時(shí)受到煙蚜密度和自身密度的影響，其捕食量隨著煙蚜若蟲密度的增加而增加，當(dāng)獵物增加到一定的密度后，紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜捕食量增加的速度變慢，呈負(fù)加速曲線,其對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)符合Holling II型。

尋找效應(yīng)是捕食者在捕食過程中對(duì)寄主攻擊的一種行為效應(yīng)，尋找效率（a）和處置時(shí)間（Th）是反映捕食作用大小的兩個(gè)測度[15]，本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著煙蚜密度的增加，紅彩真獵蝽的尋找效應(yīng)逐漸降低，其捕食受自身密度的影響也較大，隨著自身密度的增大，對(duì)煙蚜的捕食量、捕食作用率均降低。

空間異質(zhì)性對(duì)紅彩真獵蝽功能反應(yīng)的影響研究結(jié)果表明，無論空間大小或空間復(fù)雜性如何，均不能改變紅彩真獵蝽的功能反應(yīng)類型，即紅彩真獵蝽成蟲對(duì)煙蚜的功能反應(yīng)類型依然是Holling II圓盤反應(yīng)。這與周忠實(shí)等[8]報(bào)道紅彩真獵蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的捕食量和捕食作用率隨煙草莖桿數(shù)的增加而降低,但對(duì)斜紋夜蛾幼蟲的功能反應(yīng)類型依然是Holling II型反應(yīng)結(jié)果相同；本文研究結(jié)果與空間異質(zhì)性對(duì)大草蛉成蟲等能反應(yīng)功影響研究[16-17]的結(jié)果也一致。

4 結(jié)論

本研究的各項(xiàng)參數(shù)表明，紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的攻擊能力、搜索能力和尋找效應(yīng)均較強(qiáng)，是控制煙田煙蚜的重要捕食性天敵，在煙田害蟲綜合防治中具有推廣意義。應(yīng)用寄生性天敵煙蚜繭蜂防治煙蚜是當(dāng)前煙田煙蚜防治中推廣的一項(xiàng)重要生防技術(shù)，而紅彩真獵蝽作為一種對(duì)煙蚜捕食能力強(qiáng)的天敵，與煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜的聯(lián)合控制作用有待進(jìn)一步研究。

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Functional responses and searching ef fi ciency of Harpactor fuscipes on predation of Myzus persicae

DENG Haibin1,2，LV Yonghua3，TIAN Mingyi2，CHEN Yongming1，ZHANG Maoxin2，CHEN Weiming3
1 Nanxiong Tobacco Research Institute of Guangdong, Nanxiong 512400, Guangdong, China;2 College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510640, China;3 Guangdong Provincial Tobacco Corporation, Guangzhou 510610，China

Potential predacious ability, functional response and searching rate ofH.fuscipesonMyzus persicaein lab were analyzed.Effects of intraspeci fi c density and different spatial conditions on predation ofH.fuscipeswere studied.Result showed that the predacious functional response ofH.fuscipesfi tted to Holling II equation.The functional responses could be clearly described with such equation as Na=1.1153Nt/(1+0.0164Nt), and the maximum potential predacious ability ofH.fuscipeson tobacco aphis was calculated as 194.89 individuals/day female.Predacious efficiency was reduced with increased mutual interference between individual predators.Predation ration (E) of predator decreased with the increase ofH.fuscipesdensity.Space heterogeneity had great effects on predation, i.e.predation rate of predator decreased as environmental obstruction became stronger.

Harpactor fuscipes；Myzus persicae；predation；mutual interference；searching ef fi ciency；spatial heterogeneity

鄧海濱，呂永華，田明義,等.紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)[J].中國煙草學(xué)報(bào)，2015,21（5）

鄧海濱(1977—),博士，農(nóng)藝師，從事煙草病蟲害預(yù)測預(yù)報(bào)及綜合防治研究，Email：haibind@21cn.com

2014-04-12

:DENG Haibin，LV Yonghua，TIAN Mingyi, et al.Functional responses and searching efficiency ofHarpactor fuscipeson predation ofMyzus persicae[J].Acta Tabacaria Sinica, 2015,21(5)