皺肋文蛤殼色與數(shù)量性狀的相關(guān)性研究

王瑞東，孫宗紅，劉志剛

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東　湛江　524025）

皺肋文蛤殼色與數(shù)量性狀的相關(guān)性研究

王瑞東，孫宗紅，劉志剛

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江524025）

皺肋文蛤（Meretrix lyrata）養(yǎng)殖群體存在殼色變異，為了解湛江市沿海地區(qū)皺肋文蛤多態(tài)性及其與數(shù)量性狀的相關(guān)性，對其不同養(yǎng)殖群體殼色和生長相關(guān)性進行研究。結(jié)果表明，在 10個不同的皺肋文蛤養(yǎng)殖群體共10 247個個體中，存在白色和紅褐色2種殼色表型，白殼色、紅褐殼色比率各占（91.15±1.83）%、（8.85±1.83）%；紅褐殼色和白殼色個體之間在殼長、殼高、殼寬、體質(zhì)量、殼質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等幾個數(shù)量性狀上均無顯著性差異（P＞0.05），但紅褐殼色群體殼長、殼高及體質(zhì)量變異系數(shù)要顯著大于白殼色群體（P＜0.05），紅褐殼色遺傳多樣性更高；大部分紅殼色群體峰度值及偏度值大于白殼色，其大個體性狀值離均值大于白殼色，與群體之間的分化更明顯，對這些群體的紅殼色大個體進行選育比白殼色將更有效；構(gòu)建選育基礎(chǔ)群體時，對變異系數(shù)大、峰度值高、偏度值大的群體應(yīng)予以更多關(guān)注。

皺肋文蛤；殼色；多態(tài)性；生長；數(shù)量性狀

皺肋文蛤（Meretrix lyrata），又名越南文蛤、琴文蛤，隸屬軟體動物門（Mollusca），瓣鰓綱（Bivalvia），簾蛤目（Veneroida），簾蛤科（Veneridae），簾蛤?qū)伲∕eretrix），是一種埋棲型的雙殼經(jīng)濟貝類，主要分布在我國臺灣、廣東、廣西以及越南和菲律賓一帶［1］，常棲息于潮間帶到20m水深處的泥沙底中，適應(yīng)性強，屬廣溫、廣鹽性貝類。皺肋文蛤養(yǎng)殖周期短，營養(yǎng)豐富，肉質(zhì)鮮美，產(chǎn)量高，可進行池塘養(yǎng)殖、灘涂養(yǎng)殖、淺海底播等，20世紀90年代末從越南引進我國南方養(yǎng)殖，作為我國南方海域灘涂貝類的新興養(yǎng)殖品種，具有很好的規(guī)?；B(yǎng)殖潛力和市場前景。

目前，國內(nèi)學(xué)者對皺肋文蛤的研究有：幼貝在不同海水溫度和鹽度下的存活與生長［1］，規(guī)?；绶N繁育［2］，體質(zhì)量、水溫和鹽度對其耗氧率和排氨率的影響［3］，以及不同潮位、密度及季節(jié)對其中間培育效果的影響［4］，等等。國外學(xué)者的研究有：皺肋文蛤?qū)ξ⒘拷饘僭氐纳锔患蛢艋饔茫?］，皺肋文蛤的營養(yǎng)成分［6］，其在越南海域生存的環(huán)境因子、養(yǎng)殖生物學(xué)及群體動態(tài)分布模式［7-9］，等等。有關(guān)皺肋文蛤殼色和生長相關(guān)性的研究鮮有報道。色彩在動植物遺傳育種中占有重要的地位，海洋貝類多數(shù)具豐富多彩的殼色，這些殼色不僅與生物的適應(yīng)性和進化有關(guān)，而且還可能與存活、生長等數(shù)量性狀有關(guān)。筆者調(diào)查了湛江沿海皺肋文蛤10個不同養(yǎng)殖群體殼色多態(tài)性以及其生長情況，通過測定2種殼色皺肋文蛤的殼長、殼高、殼寬、體質(zhì)量、殼質(zhì)量、軟體部質(zhì)量等指標，對它們的形態(tài)特征指數(shù)進行分析和比較，以期為育種目標性狀的選擇提供參考。

1　材料與方法

1.1材料

2013年10月19日至2013年11月18日期間，在湛江沿海皺肋文蛤養(yǎng)殖場，隨機選取10個已達到商品規(guī)格的養(yǎng)殖群體，在各群體中隨機抽取足以統(tǒng)計殼色比率的個體，對各群體殼色進行分類統(tǒng)計，然后隨機抽取各群體內(nèi)各種殼色個體各60只（第6群體紅褐色44只），清除其表面污物，分別測量殼長、殼寬、殼高、體質(zhì)量體質(zhì)量、殼質(zhì)量、軟體部質(zhì)量等數(shù)量性狀指標。

1.2方法

1.2.1殼色界定在各個養(yǎng)殖群體中，發(fā)現(xiàn)皺肋文蛤殼色只存在白殼色和紅褐殼色兩種表型。

白殼色：除楯面呈黑褐色外，貝殼殼表其他部分為奶白色。

紅褐殼色：除楯面呈黑褐色外，貝殼殼表其他部分呈現(xiàn)紅褐色，但顏色有深淺變化。

1.2.2測量方法用游標卡尺（精度0.01mm）測量皺肋文蛤貝殼形態(tài)指標，包括殼長、殼高和殼寬。殼長為貝殼前端和后端的最大長度，殼寬為左右殼間的最大厚度，殼高為殼頂至腹緣的最大垂直高度。用電子天平稱量質(zhì)量（精確到0.01g），全貝質(zhì)量為正?；铙w的總質(zhì)量，殼質(zhì)量為去除全部軟體部后貝殼的質(zhì)量，軟體部質(zhì)量為整個軟體部質(zhì)量（去除表面水分）。

1.3數(shù)據(jù)處理

運用統(tǒng)計軟件Excel、SPSS 19.0計算數(shù)據(jù)均值、標準差、變異系數(shù)，及進行統(tǒng)計分析和顯著性檢驗等。變異系數(shù)（coefficient of variability，CV）的計算公式為：

2　結(jié)果分析

2.1不同養(yǎng)殖群體殼色類型及其比率率

對10個不同的皺肋文蛤養(yǎng)殖群體共10247個個體殼色的進行統(tǒng)計（表1），該貝具有2種殼色表型，第一種為白色，第二種為紅褐色。在紅褐色中，隨著顏色深淺變化，可呈現(xiàn)淺紅褐色、深紅褐色、黑紅褐色等，由于其界限并不分明，因此本研究統(tǒng)一稱為紅褐色。從表1可知，白殼色個體比率達91.15%±1.83%，紅褐殼色個體比率僅占8.85%±1.83%。其中紅褐殼色只有來自南三島的1個群體可達到13.52%，紅褐殼色占比在7.54%～10.16%區(qū)間內(nèi)的置信度達到95%，體現(xiàn)了紅褐殼色在沒有人為干擾的非選育情況下的自然比率。

表1　皺肋文蛤樣本來源及其殼色比率Table 1　Source of samples and percentage of shell colors

2.2各群體兩種殼色數(shù)量性狀對比分析

調(diào)查的 10個群體兩種殼色數(shù)量性狀對比分析見表2。由表2可見，對10個群體兩種殼色個體的殼長、殼高、殼寬、體質(zhì)量、殼質(zhì)量、軟體質(zhì)量等6個數(shù)量性狀的t檢驗結(jié)果表明，兩種殼色之間的各個生長指標無顯著性差異（P＞0.05），表明在調(diào)查的皺肋文蛤群體中，兩種殼色在形態(tài)和質(zhì)量性狀等方面并沒有發(fā)生顯著的變化。

表2　各群體兩種殼色數(shù)量性狀平均值對比Table 2　Contrast of the average values of quantitative traits of two shell colors in different populations

2.3各群體兩種殼色數(shù)量性狀變異系數(shù)對比分析

各群體兩種殼色數(shù)量性狀變異系數(shù)對比分析見表3。由表3可知，從數(shù)值上看，紅褐殼色個體各數(shù)量性狀變異系數(shù)的平均值均大于白殼色，其中殼長的變異系數(shù)具有極顯著差異（P＜0.01），殼高、體質(zhì)量的變異系數(shù)具有顯著性差異（P＜0.05），殼寬、殼質(zhì)量、軟體質(zhì)量的變異系數(shù)無顯著性差異（P＞0.05）。

表3　各群體兩種殼色數(shù)量性狀變異系數(shù)Table 3　Variation coefficient of quantitative traits of the two shell colors in different populations　　　%

2.4各群體兩種殼色數(shù)量性狀峰度和偏度分析

從所有群體整體水平看（表4），兩個殼色群體6個性狀的峰度值均大于0，說明大部分性狀取值比正態(tài)分布的高峰更加陡峭，大部分性狀值均較集中。從各個群體兩種殼色各個性狀峰度值大小看，在不同群體中表現(xiàn)不同：第1、7、10組峰度值大部分大于0，且白殼色大于紅褐殼色，說明這3組以白殼色的數(shù)據(jù)更加集中；第2、3、4組峰度值大部分大于0，但紅褐殼色大于白殼色，說明這3組以紅褐殼色的數(shù)據(jù)更加集中；第5、8組峰度值，白殼色全部小于0，紅褐殼色全部大于0，前者數(shù)據(jù)比正態(tài)分布分散，后者比正態(tài)分布集中；第6、9組峰度值比較接近正態(tài)分布，但第6組正向接近，第9組負向接近。對峰度值的分析，有利于選擇育種時對基礎(chǔ)群體的評判和選擇。

表4　各群體兩種殼色數(shù)量性狀峰度值Table 4　Kurtosis of quantitative traits of the two shell colors in different groups

續(xù)表4?。–ontinued）

從表5可見，所有群體兩種殼色數(shù)量性狀平均偏度值大于0，說明絕大多數(shù)性狀值位于平均數(shù)的左側(cè)，大部分性狀值圖形長尾巴拖在右邊，即圖形右邊出現(xiàn)性狀值較高的拔尖個體，這些個體性狀值離均值越遠，與群體之間的分化就越明顯，對大個體進行選育就更加有效。紅殼色群體6個性狀偏度值均大于白殼色群體，說明前者大個體分化程度更高。此外，不同群體的偏度值也存在差異，如第1、7號群體白殼色偏度值大于紅殼色，第3、8號群體則相反。

表5　各群體兩種殼色數(shù)量性狀偏度值Table 5　Skewness of quantitative traits of the two shell colors in different groups

3　討　論

3.1皺肋文蛤殼色的多態(tài)性

本研究調(diào)查的10個不同的皺肋文蛤養(yǎng)殖群體共10 247個個體中，各群體均出現(xiàn)白色、紅褐色兩種殼色，不存在中間過渡狀態(tài)，它們應(yīng)屬一對質(zhì)量性狀。在紅褐色中，顏色呈深淺變化，有淺紅褐色、深紅褐色、黑紅褐色等。由于這些顏色界限并不分明，因此本研究統(tǒng)一稱為紅褐色。這類顏色可能具有數(shù)量性狀特征，使得顏色可產(chǎn)生深淺變化。這現(xiàn)象說明該貝具有明顯的殼色多態(tài)性。各養(yǎng)殖群體雖然來自不同的養(yǎng)殖環(huán)境，但殼色比率接近，也說明殼色的存在不受環(huán)境的影響，且殼色具有遺傳性。將這10個不同的群體共10 247個個體劃分為白殼色和紅褐殼色，白殼色個體達（91.15±1.83）%，紅褐殼色個體只占（8.85±1.83）%，體現(xiàn)了紅褐色在沒有人為干擾的非選育情況下的較為穩(wěn)定的自然比率。歐燕燕［10］等調(diào)查分析了流沙灣養(yǎng)殖華貴櫛孔扇貝體色多態(tài)性，在總抽樣數(shù)量為5 954 個個體的養(yǎng)殖群體中，把殼色分為截然不同的6 類，相比之下，皺肋文蛤養(yǎng)殖群體殼色多態(tài)性遠不如前者大。

有研究表明，殼色淺的海洋貝類比殼色深的更容易適應(yīng)環(huán)境，具有更大的生長潛力或代謝活性［11］。本研究的皺肋文蛤養(yǎng)殖群體中，白殼色一般占 90%以上。究其可能的原因：一是紅殼色適應(yīng)環(huán)境能力差，導(dǎo)致存活率低，在群體中占的比率也低；二是白殼色對紅褐殼色呈顯性，隱性基因被顯性基因所覆蓋；三是前述兩種解釋兼而有之。此外，Newkirk［12］的研究中，殼色深淺可影響貝殼對光和熱的吸收，不同殼色的貽貝（Mytilusedulis）在高溫季節(jié)生長速度不同。皺肋文蛤兩個殼色個體在不同養(yǎng)殖環(huán)境和季節(jié)下的生長以及適應(yīng)性和抗逆性等方面是否存在差別，需做進一步的研究。

3.2皺肋文蛤殼色與數(shù)量性狀的關(guān)系

許多研究［12-16］證實，一些貝類殼色與生長存在顯著相關(guān)性。但本研究中，對兩種殼色的皺肋文蛤的6個數(shù)量性狀進行了比較分析，沒有發(fā)現(xiàn)白、紅褐殼色個體間存在顯著性差異（P＞0.05）。不過，研究通過對6個數(shù)量性狀的變異系數(shù)、峰度和偏度的對比，發(fā)現(xiàn)了白、紅褐殼色個體之間存在數(shù)量性狀數(shù)值分布上的差異，這可為選擇育種時對基礎(chǔ)群體的評判和選擇提供依據(jù)。其理由：

首先，紅褐殼色個體各數(shù)量性狀變異系數(shù)的平均值均要大于白殼色，其中殼長的變異系數(shù)具有極顯著差異（P＜0.01），殼高、體質(zhì)量等兩個主要性狀的變異系數(shù)具有顯著性差異（P＜0.05），這說明了紅褐殼色群體殼長、殼高和體質(zhì)量變異更廣泛，多態(tài)性更高，可支撐選育的空間更大。

第二，峰度（kurtosis）是描述某變量所有取值分布形態(tài)陡緩的統(tǒng)計量，反映變量值的集中程度。Kurtosis=0，與正態(tài)分布相同；Kurtosis＞0，比正態(tài)分布的高峰陡峭——尖頂峰，表示數(shù)值分布比較集中；Kurtosis＜0，比正態(tài)分布的高峰平緩——平頂峰，意味著數(shù)值分布比較分散。從兩種殼色數(shù)量性狀平均峰度值中可看出，所有群體兩個殼色群體6個性狀的峰度值Kurtosis平均大于0，說明大部分樣本的性狀值比較集中，數(shù)量性狀的過度狀態(tài)個體少，對大個體的選擇將更加容易和有效。此外，不同群體及同一群體不同殼色的峰度值也存在較大差別，如第1、7、10組峰度值白殼色大于紅褐殼色，說明這三組以白殼色的數(shù)據(jù)更加集中；第2、3、4組峰度值紅褐殼色大于白殼色，說明這三組以紅褐殼色的數(shù)據(jù)更加集中，因此，構(gòu)建選育基礎(chǔ)群體時，對變異系數(shù)大且峰度值大的群體應(yīng)予以更多的關(guān)注。

第三，偏度（skewness）是描述某變量取值分布對稱性的統(tǒng)計量，Skewness=0，分布形態(tài)與正態(tài)分布相同；Skewness＞0，長尾巴拖在右邊，代表著絕大多數(shù)的值會位于平均數(shù)的左側(cè)；Skewness＜0，長尾巴拖在左邊，意味絕大多數(shù)值位于平均數(shù)的右側(cè)。本研究所有群體兩種殼色數(shù)量性狀平均偏度值大于0，說明絕大多數(shù)性狀值位于平均數(shù)的左側(cè)，大部分性狀值圖形長尾巴拖在右邊，即圖形右邊出現(xiàn)性狀值較高的拔尖個體。這些個體性狀值離均值越遠，與群體之間的分化就越明顯，對大個體進行選育就更加有效。紅殼色群體6個性狀偏度值平均水平大于白殼色群體，說明前者大個體分化程度更高，對其進行選育將更加有效。

4　結(jié)　論

皺肋文蛤貝殼顏色具有多態(tài)性，存在白色和紅褐色2種表型，白殼色比率占（91.15±1.83）%，紅褐殼色比率占（8.85±1.83）%；紅褐殼色和白殼色個體之間在殼長、殼高、殼寬、體質(zhì)量、殼質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等幾個數(shù)量性狀上雖無顯著性差異，但紅褐殼色群體殼長、殼高及體質(zhì)量變異系數(shù)要顯著大于白殼色群體，紅褐殼色遺傳多樣性更高；大部分紅殼色群體峰度值及偏度值大于白殼色，其大個體性狀值離均值比白殼色的遠，與群體之間的分化更明顯，對這些群體的紅殼色大個體進行選育比白殼色更有效；構(gòu)建選育基礎(chǔ)群體時，對變異系數(shù)大、峰度值高、偏度值大的群體應(yīng)予以更多的關(guān)注。

［1］栗志民，劉志剛，姚茹，等.溫度和鹽度對皺肋文蛤幼貝存活與生長的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2010（13）：3 406-3 413.

［2］栗志民，劉志剛，歐陽志，等.皺肋文蛤人工育苗技術(shù)的研究［J］.南方水產(chǎn)學(xué)，2012（2）：36-42.

［3］栗志民，劉志剛，徐法軍，等.體重、溫度和鹽度對皺肋文蛤耗氧率和排氨率的影響［J］.海洋科學(xué)進展，2011（4）：512-520.

［4］劉志剛，劉建勇，劉付少梅.不同潮位、密度及季節(jié)對皺肋文蛤中間培育效果的影響［J］.海洋科學(xué)，2011（10）：34-41.

［5］Nugegoda D，Phuong P，Nguyen D C P.Bioaccumulation and depuration of complexed and uncomplexed trace metals by the Asian clam Meretrix lyrata from Vietnam［C］//2009 Annual Meeting of theUK Branch of the Society of Environmental Toxicology and Chemistry.Goteborg:SETAC，2009.

［6］Luc N T，Thoa N V.Chemical composition and nutrient value lyrate hard clam Meretrix lyrata［J］.Fisheries Review：2003，4：14-16.

［7］Hao N V，Hung N D，Thanh P C，et al.Environmental parameters，biology and stocks of Meretrix lyratain the Mekong delta，Vietnam［J］.Proceedings of the 10th International Congress and Workshop of the Tropical Marine Mollusc Programme，2000，2（1）：272-273.

［8］Tri N N，Lin C K.Mollusc culture system and environmental conditions in Can Gio District，Ho Chi Minh City，Vietnam ［J］.Proceedings of the Ninth Workshop of the Tropical Marine Mollusc Programme，1999，19（1）：185-190.

［9］Thom P V，Tuan V S.Preliminary studies on the relationship between environmental conditions and distribution of some bivalves in the coastal waters of South Vietnam［J］，Proceedings of the Ninth Workshop of the Tropical Marine Mollusc Programme（TMMP），1999，19（1）：249.

［10］歐燕燕，劉志剛，劉錦上.流沙灣養(yǎng)殖華貴櫛孔扇貝體色多態(tài)性研究［J］.南方水產(chǎn)科學(xué)，2012，8（5）:15-23.

［11］孫秀俊，楊愛國，劉志鴻，等.2種殼色蝦夷扇貝的形態(tài)學(xué)指標比較分析［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（23）:10 008-10 010，10 160.

［12］Newkirk G F.Genetics of shell color in Mytilus edulis L and the association of growth rate with shell color［J］.Journal of Experimental Mar Biology Ecology，1980，47：89-94.

［13］劉曉，張國范，趙洪恩.皺紋盤鮑“中國紅”品系的選育.動物學(xué)雜志，2003，38（4）：27.

［14］鄭懷平，張國范，劉曉等.不同貝殼顏色海灣扇貝（Argopecten irradians）家系的建立及生長發(fā)育研究.海洋與湖沼，2003，34（6）：631-638.

［15］閆喜武，張國范，楊鳳，等.菲律賓蛤仔莆田群體兩個殼色品系生長發(fā)育的比較［J］.大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報，2005（4）：266-269.

［16］鄭懷平，許飛，張國范，等.海灣扇貝殼色與數(shù)量性狀之間的關(guān)系［J］.海洋與湖沼，2008（4）：328-333.

（責(zé)任編輯：陳莊）

Research on the Correlation between the Shell Colors And Quantitative Traits of Meretrix lyrata

WANG Rui-dong，SUN zong-hong，LIU Zhi-gang
（Fisheries College，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524025，China）

Absrtact:In order to make clear about the polymorphism and the correlation between quantitative traits and variation among different culture population，of Meretrix lyrata，the correlation between the shell color and growth of Meretrix lyrata from zhanjiang coastal areas was researched.The results show that there are two phenotypes of shell color among the 10 culture populations with a total of 10247 individuals ，of which the ratos of white and red-brown are（91.15±1.83）%，（8.85±1.83）% respectively.There is no significant difference among the quantitative traits of the shell length，shell height，shell width，shell mass，the mass of software and body（P＞0.05），but the shell length，shell height and the body mass’s variation coefficient of red-brown population are significantly greater than that of the white population（P＜0.05），and the genetic diversity of red-brown is much higher.Most kurtosis and skewness of the red-brown are greater than that of the white ，and the big red-brown individuals are more valuable than the white ones ，thus the differentiation among the populations is more obvious.So the breeding of big red-brown individuals is more effective than that of the white ones.when building the breeding bases populations，more attention should be paid to the big populations with higher variation coefficient，kurtosis and skewness.The study provides references for the selection of Meretrix lyrata.

Meretrix lyrata； shell color； polymorphism； growth； quantitative trait

S917.4

A

1673-9159（2015）01-0001-07

2014-05-28

廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項（A200899E04、A200908E05）；廣東省教育廳（GCZX-A0909）；高校重大科研成果培育計劃GDOU2013050326

王瑞東，2014屆水產(chǎn)養(yǎng)殖專業(yè)本科生。E-mail:1518227520@qq.com

劉志剛（1963-），男，教授，從事貝類遺傳育種及養(yǎng)殖技術(shù)研究。E-mail:liuzg919@126.com