土壤水分對檳榔幼苗凈光合速率和蒸騰速率的影響

陳歆　劉貝貝　彭黎旭

摘 要 為實現(xiàn)檳榔幼苗標(biāo)準(zhǔn)化灌溉，采用盆栽實驗，設(shè)置5個水分梯度[土壤相對含水量（30±5）%～（90±5）%]，測定不同水分條件下檳榔幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、空氣相對濕度（RH）、空氣中CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Cond）等參數(shù)，研究各個因子對檳榔幼苗凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）的影響，采用回歸分析分別擬合土壤水分與其凈光合速率、蒸騰速率的數(shù)學(xué)模型。結(jié)果表明：（1）土壤相對含水量<60%時，影響檳榔幼苗Pn的主要因子是Cond、RH；土壤相對含水量≥60%時，影響檳榔幼苗Pn的主要因子是Ci、RH。（2）土壤相對含水量45%～60%時，影響檳榔幼苗Tr的主要因子是Cond、Vpdl；土壤相對含水量60%～70%時，影響檳榔幼苗Tr的主要因子是Cond和Ci；其余水分條件下影響檳榔幼苗Tr的主要因子都是Cond。（3）根據(jù)本次研究，擬合土壤水分對檳榔幼苗凈光合速率和蒸騰速率的數(shù)學(xué)模型分別為Pn=-0.001 8x2+0.293 9x-5.567 9，R2=0.998 1；Tr=-0.001 6x2+0.265 2x-6.008 3，R2=0.943 8。

關(guān)鍵詞 土壤水分；凈光合速率；蒸騰速率；檳榔幼苗

中圖分類號 S59 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract In order to finding the standard irrigation of betelnut seedlings five moisture gradient（soil relative water content of 30% to 90%）were used to build. The determination of betelnut seedlings under different water conditions of net photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr）， air relative humidity（RH）， air CO2 concentration（Ci）and stomatal conductance（Cond）parameters， which were using to build the mathematical model of photosynthetic capacity and study the contribution of each factors to the seedlings of betel nut net photosynthetic rate（Pn）， transpiration rate（Tr）. Results showed that：（1）the soil relative water content < 60%， Cond and RH were the main factor affecting the Pn of betelnut seedling. When the soil relative water content of 60% or more， the main factors affecting the betelnut seedling Pn was Ci and RH.（2）When the soil relative water content of 45%-60%， the main factors affecting the Tr of betelnut seedling were Cond and Vpdl. Soil relative water content of 60% to 70%， the main factors affecting the Tr of betelnut seedling were Cond and Ci， While under the rest of Soil moisture the condition of the main factors affecting to the Tr of betelnut seedling were Cond.（3）According to the study， the mathematical model about the soil moisture effect on the betel nut seedlingsphotosynthetic rate and transpiration rate were Pn=-0.001 8x2+0.293 9x-5.567 9， R2=0.998 1； Tr=-0.001 6x2+0.265 2x-6.008 3， R2=0.943 8.

Key words Soil moisture； Photosynthetic rate； Transpiration rate； Betelnut seedlings

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.018

檳榔（Areca catechu L.）為棕櫚科（Palmae）熱帶經(jīng)濟(jì)、藥用作物；是中國四大南藥之首，國內(nèi)主要分布在海南、臺灣兩省[1]。海南島屬典型熱帶海洋氣候，干濕季節(jié)分明。目前島內(nèi)農(nóng)戶種植檳榔主要集中在土壤貧瘠的山坡地，由于檳榔具有一定抗逆性，海南多數(shù)農(nóng)戶對檳榔種植管理較為粗放，常忽略土壤改造和水肥管理，以至于檳榔植株出現(xiàn)收獲期變短，產(chǎn)量變少的現(xiàn)象。尤其在每年3～5月檳榔開花期影響更為突出，抑制了檳榔成樹后期掛果數(shù)量[2]。

目前檳榔產(chǎn)業(yè)成為海南農(nóng)業(yè)中僅次于橡膠的第二大支柱產(chǎn)業(yè)，發(fā)展前景十分廣闊[3]。國內(nèi)多研究檳榔的藥理效應(yīng)[4-5]，在其植物生理生態(tài)上的成果不多。在前期檳榔的田間水分管理研究中發(fā)現(xiàn)，檳榔對逆境（低溫和干旱）表現(xiàn)出不同的反應(yīng)機(jī)制[6-10]。水分脅迫時，檳榔幼苗葉片的丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量、可溶性糖（SS）含量及可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)上的升趨勢，超氧歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）呈先升高后下降的趨勢[6，9-10]。土壤水分過低，檳榔幼苗葉片的PSⅡ反應(yīng)中心會出現(xiàn)不易逆轉(zhuǎn)的破壞[8]。且傳統(tǒng)的研究多數(shù)是從光響應(yīng)的角度考慮光合作用[11-16]?；诖?，研究檳榔幼苗水分控制生理，分析環(huán)境因子對檳榔幼苗凈光合速率和蒸騰速率的影響因素，了解不同水分條件下影響光合能力的制約環(huán)境因素，旨在為檳榔幼苗移栽提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為海南長蒂檳榔種5月生檳榔幼苗，取自海南省儋州市西慶農(nóng)場。選取已有4～5片葉，葉色濃綠，生長健壯的若干檳榔苗。采用盆栽方式，每盆定植1株；移栽苗盆直徑22 cm，高21.5 cm。在檳榔基地就地取土，將風(fēng)干土通過1.3 cm篩后裝盆，土壤有機(jī)質(zhì)含量9.15 g/kg，pH5.88。每盆裝土5.5 kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗于2009年7～11月在海南省儋州市兩院實驗基地（E 109.496°，N 19.512°）防雨大棚里進(jìn)行。試驗為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)土壤相對含水量分別為：30%±5%（T1）、45%±5%（T2）、60%±5%（T3）、75%±5%（T4）和90%±5%（T5）共5個處理。每個處理設(shè)置6個重復(fù)。

土壤水分測定。于2009年7月1～7日用稱重法測定盆中土壤飽和含水量和土壤相對含水量（SRWC）即田間持水量的百分?jǐn)?shù)。使用土壤水分速測儀（TDR-3A型，錦州陽光科技發(fā)展有限公司）測定與土壤相對含水量相對應(yīng)的容積含水量，然后建立單位盆中土壤容積含水量和土壤相對含水量的關(guān)系式。

土壤水分管理。在每天的下午16 ： 30～18 ： 30進(jìn)行控制，土壤相對含水量由TSCⅡ型智能化土壤水分快速測試儀實施監(jiān)測，并輔助稱重法控制。

1.2.2 光合參數(shù)測定 進(jìn)行土壤水分脅迫處理5 d后，每隔15 d，選擇在晴朗的天氣條件下，在每組土壤水分脅迫處理中隨機(jī)選取3株檳榔幼苗，利用Li-6400光合測定系統(tǒng)分析儀（美國Li-COR公司）測定不同土壤水分脅迫下檳榔幼苗的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Cond）、胞間CO2濃度（Ci）、空氣濕度（RH）等參數(shù)。測定時采用開放式氣路系統(tǒng)，每次測定均在07 ： 00～12 ： 00時進(jìn)行，使CO2 濃度控制在（500±1）μmol/mol，光合有效輻射（PAR）（800±5）μmol/（m2·s），葉溫30 ℃。測定時選取植株第2片完全展開葉。每株重復(fù)3個葉片，每片葉重復(fù)測3～6次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進(jìn)行制圖，DPS9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與制表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分條件下檳榔幼苗凈光合速率和蒸騰速率的變化

檳榔幼苗的凈光合速率對水分的變化比較敏感。因為在研究中，檳榔幼苗的凈光合速率因土壤水分不同而表現(xiàn)出極顯著性差異。且在整個研究過程里，土壤水分含量越低， 檳榔幼苗的凈光合速率越小（圖1）。長時間處于土壤相對含水量≥60%時，檳榔幼苗的凈光合速率會有所恢復(fù)。

檳榔幼苗的蒸騰速率也對土壤水分變化十分敏感，其規(guī)律比其凈光合速率的規(guī)律稍復(fù)雜。在研究初期，土壤相對含水量>60%條件下，蒸騰速率隨土壤水分增加而降低；土壤相對含水量<60%時，蒸騰速率隨土壤水分增加而增加。但土壤水分處理時間越長，檳榔幼苗的蒸騰速率則表現(xiàn)為隨土壤水分降低而減少的趨勢（圖2）。

2.2 影響凈光合速率的因子及排序

不同水分條件下葉片的Pn與環(huán)境因子及生理因子的綜合關(guān)系可以采用多元回歸方程來表示，以影響因子的偏相關(guān)系數(shù)大小來判斷影響Pn因子的排列順序。各處理下Pn表達(dá)式見表1。

由表1可知，不同土壤水分脅迫下影響檳榔幼苗凈光合速率的因子并不相同。T1處理下，影響檳榔幼苗Pn的主要因子依次是RH、Cond和Tr；T2處理下，影響檳榔幼苗Pn的主要因子是依次Cond、RH；T3處理下，影響檳榔幼苗Pn的主要因子依次是Ci、RH；T4處理下，影響檳榔幼苗Pn的主要因子依次是Ci、RH；T5處理下，影響檳榔幼苗Pn的主要因子依次是Ci、Tr、RH。從上面對檳榔幼苗影響因子分析來看，土壤相對含水量

2.3 影響蒸騰速率的因子及相關(guān)分析

不同的水分條件下Tr變化不同，植物的Tr除了取決于植物的生理特征外，還受到環(huán)境因子的綜合影響。通過對Tr和Cond、Ci、Vpdl、Tair、RH等5個因子的相關(guān)分析結(jié)果表明（表2），各個處理下檳榔幼苗的Tr與Cond、Ci均達(dá)到極顯著性相關(guān)。且除T2處理外，檳榔幼苗Tr與Vpdl、Tair、RH也都達(dá)到顯著性相關(guān)。

為了揭示Tr與各個因子的綜合影響，利用多元回歸方程來表達(dá)，如表3所示，不同水分條件下Tr與影響因子之間的復(fù)相關(guān)系數(shù)都比較高，表明Tr與影響因子之間的關(guān)系較緊密。按照不同處理下的偏相關(guān)系數(shù)大小可以看出，T1、T2、T5處理下，Cond是Tr值的主要影響因子；T3處理下，Tr值的主要影響因子是Cond、Vpdl；T4處理下，Tr值的主要影響因子是Cond和Ci。在本研究中，每個處理下對Tr一直都產(chǎn)生影響的因子是Cond。研究結(jié)果也表明，T1、T2處理下，Tr主要是受到生理指標(biāo)影響， T3、T4、T5處理下，Tr值同時受生理因子和環(huán)境因子的影響。

2.4 進(jìn)一步擬合土壤水分與檳榔幼苗凈光合效率、蒸騰效率的關(guān)系

參照曾群英[16]的方法，根據(jù)水分處理后期的多次測定數(shù)據(jù)建立不同土壤水分條件下檳榔幼苗的凈光合效率、蒸騰效率的數(shù)學(xué)表達(dá)。經(jīng)過觀測和擬合數(shù)學(xué)模型得到凈光合速率、蒸騰速率與土壤相對含水量（x）的關(guān)系，其變化趨勢均可用一元二次多項式來描述：

通過計算得到，土壤相對含水量81.63%是Pn最大值所對應(yīng)的點，同理計算得到Tr的最大值出現(xiàn)在土壤相對含水量82.88%時。這說明土壤相對含水量81.63%是檳榔幼苗最適應(yīng)光合作用的理論土壤水分條件，但維持檳榔幼苗蒸騰理論最佳的土壤相對含水量為82.88%。

3 討論與結(jié)論

光合作用是決定植物產(chǎn)量的關(guān)鍵過程[17]。土壤水分是影響植物光合作用的重要因素。植物水分不足時，氣孔會被迫關(guān)閉，阻止CO2進(jìn)入葉綠體，減少對空氣中CO2的吸收，抑制其光合作用[18-19]。在研究中土壤相對含水量<60%時，檳榔幼苗的光合能力顯著取決于氣孔導(dǎo)度和空氣濕度的大小。這說明土壤相對含水量低于60%易造成檳榔幼苗的氣孔限制而導(dǎo)致其凈光合速率下降[20]。因此，推測檳榔幼苗與大多數(shù)植物相似，通過關(guān)閉氣孔，降低空氣中CO2進(jìn)入體內(nèi)的數(shù)量來防止體內(nèi)結(jié)構(gòu)被破壞，從而避免機(jī)體受到傷害。研究還發(fā)現(xiàn)，檳榔幼苗在土壤水分低于一定程度時，更多受制于本身機(jī)體對外界變化的適應(yīng)能力，即土壤相對含水量低于60%，檳榔幼苗的蒸騰速率對環(huán)境因子（溫度、濕度、壓力）變化的依賴性減小，這與左應(yīng)梅[21]在木薯上的研究相似。且低水分條件下，土壤水分并非檳榔幼苗獲取水分的唯一途徑。土壤水分越低，空氣濕度的變化越能夠明顯地影響檳榔幼苗的光合能力。本次研究中，土壤水分≤30%時，檳榔幼苗的凈光合速率和蒸騰速率都顯著低于其他處理。這佐證了檳榔幼苗的PSⅡ反應(yīng)中心會出現(xiàn)不易逆轉(zhuǎn)的破壞[8]。

蒸騰速率不能準(zhǔn)確地反應(yīng)植株整體（整株或群落）的水分消耗量，但仍是個重要的植物散失水分的指標(biāo)[22]。研究中，溫度、濕度、壓力、氣孔導(dǎo)度和空氣中的CO2濃度都極顯著地影響檳榔幼苗的蒸騰速率。土壤相對含水量越高，檳榔幼苗的蒸騰速率與大氣濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且大氣壓力對蒸騰速率的影響會逐漸減小。但不論土壤相對含水量如何，蒸騰速率與檳榔幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性仍保持在較高的水平。氣孔導(dǎo)度對檳榔幼苗蒸騰速率的影響要大于其對檳榔幼苗凈光合速率的影響。進(jìn)一步研究中發(fā)現(xiàn)，土壤相對含水量≥60%時，外界因子和生理因子的變化都會影響檳榔幼苗的蒸騰速率[23-24]。且空氣相對濕度通過影響葉片與空氣的飽和水汽壓差來影響蒸騰[25]。因此，通過控制蒸騰速率來控制檳榔幼苗的光合能力會顯得相對困難。土壤相對含水量≥60%時，檳榔幼苗葉片的氣孔大小變化更能影響其蒸騰速率。氣孔變小，使進(jìn)入葉片中的空氣中CO2受阻。在CO2固定受限制的條件下，還原力產(chǎn)量的比率能夠勝任卡爾文循環(huán)中需要的還原力比率[26-27]。這說明水分處理初期檳榔幼苗會啟動自身保護(hù)機(jī)制。在土壤相對含水量≥90%時，大氣濕度增高不利于提高檳榔幼苗的蒸騰速率，同時改變大氣壓力對促進(jìn)檳榔幼苗光合能力作用甚微。但這一現(xiàn)象，還需進(jìn)一步研究檳榔的生長規(guī)律給予確定。

本次研究中，通過回歸分析進(jìn)行預(yù)測得到，盆栽檳榔幼苗的最大凈光合速率出現(xiàn)在土壤相對含水量81.63%時，最大蒸騰速率出現(xiàn)在土壤相對含水量82.88%時。在前期研究中，土壤相對含水量75%±5%較有利于檳榔幼苗的生長。因此，根據(jù)本次研究得到的理論值，推測適合檳榔幼苗生長的最高含水量范圍應(yīng)該約為80%±5%，但精確數(shù)值仍需深入研究。

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