動物偏側(cè)性研究概況

詹紅微, 王愛國, 王　亮, 邱澤文, 高文婷, 王福金, 王靖宇（大連醫(yī)科大學實驗動物中心, 大連　116044）

動物偏側(cè)性研究概況

詹紅微, 王愛國, 王亮, 邱澤文, 高文婷, 王福金, 王靖宇（大連醫(yī)科大學實驗動物中心, 大連116044）

偏側(cè)性是由大腦左右半球的結(jié)構(gòu)和功能差異引起的，廣泛存在于人類及其它脊索動物間的一種普遍特征。本文對動物偏側(cè)性的存在、左右腦半球功能的異同、偏側(cè)性的種類、偏側(cè)性的實際應(yīng)用以及偏側(cè)性的影響因素等進行概述。

偏側(cè)性； 腦半球； 脊索動物

人類和動物的大腦左右半球的皮質(zhì)，存在區(qū)域結(jié)構(gòu)和其控制機能上的不同，使得左右半球以不同的方式處理特定的神經(jīng)信息，并控制機體產(chǎn)生不同的肢體運動，這直接導致了左右肢體行為或左右感官器官感知的優(yōu)先運動方面的不同，使之稱為腦半球的偏側(cè)性。基于功能性磁共振成像（functional Magnetic Resonance Image； fMRI）技術(shù)，對人類偏側(cè)性的研究已經(jīng)取得了很大進展，并應(yīng)用于人類行為和疾病的研究［1］。目前對動物偏側(cè)性的研究也已日益深入，主要是通過前肢的使用和感官的表現(xiàn)來進行偏側(cè)性研究。對于動物偏側(cè)性研究的范圍，涉及到脊椎動物亞門的哺乳綱、鳥綱、爬行綱、兩棲綱，以及頭索動物亞門的魚綱等。研究結(jié)果表明, 偏側(cè)性是脊索動物中普遍存在的基本特征［2］。

1　偏側(cè)性概述

偏側(cè)性（lateralization）是由大腦左右半球發(fā)出指令，控制感官及兩側(cè)軀體的運動反應(yīng)，使動物出現(xiàn)偏向軀體一側(cè)（而在另一側(cè)不出現(xiàn)）的運動偏好性，以促使動物的軀體發(fā)生左側(cè)、右側(cè)或雙側(cè)的運動，或偏向于使用一側(cè)而不是另一側(cè)感官器官的現(xiàn)象，以便于優(yōu)先處理或應(yīng)對外界刺激［3］。

大腦左右半球的功能差異引起偏側(cè)性。大腦半球的偏側(cè)性代表了大腦左右半球在優(yōu)先應(yīng)對外界刺激時的專屬功能，這導致了在感官和軀體的運動在應(yīng)對外界刺激時，在使用左側(cè)或右側(cè)感官及軀體運動上可見明顯差異。常使用左側(cè)感官進行感知或左側(cè)軀體運動來回應(yīng)刺激的，為左側(cè)偏側(cè)性； 常使用右側(cè)感官進行感知或右側(cè)軀體運動來回應(yīng)刺激的，為右側(cè)偏側(cè)性； 而常使用雙側(cè)感官進行感知和雙側(cè)軀體運動來回應(yīng)刺激的，為雙側(cè)偏側(cè)性［4］。

在人類，最典型的偏側(cè)性表型即為“左撇子”和“右撇子”。人類存在著明顯偏側(cè)性的利手（handedness）現(xiàn)象，約有90%的人顯示為右手偏側(cè)性［5］。對于人類產(chǎn)生利手等偏側(cè)性現(xiàn)象的原因尚不清楚，一般認為，利手現(xiàn)象的出現(xiàn)可能是出于完成精細動作的需要，而使左右手分工明確而進化所產(chǎn)生的，進而影響到左右大腦半球的分工，這也是與“人類的利手現(xiàn)象最為明顯，而較低等的動物相對較不明顯”的事實相吻合。另外人類的偏側(cè)性也可能與文化、教育、生活環(huán)境和習慣有關(guān)，如在我國教育部門以前要求使用右手書寫［5］。

最初人們認為偏側(cè)性是一種人類獨有的特征，但通過對多種動物的行為測試表明，偏側(cè)性并非人類專屬［6］，對多種動物偏側(cè)性的鑒別研究表明，現(xiàn)代的動物物種中都從共同祖先那里遺傳了大腦的偏側(cè)性。對5億年前的三葉蟲研究表明，這種古代海洋動物的化石有時會缺損一小塊，這是它們當初遭受攻擊時留下的傷痕。令人奇怪的是，約四分之三的缺損部位是在右邊，極有可能是三葉蟲總是先向右轉(zhuǎn)以躲避攻擊所造成的，這也許是最早出現(xiàn)的動物偏側(cè)性的佐證［7］。

2　大腦左右半球控制功能的異同是造成偏側(cè)性不同的原因

現(xiàn)代生理學研究表明，人類絕大多數(shù)是以大腦左半球主導語言控制（存在語言中樞居多），同時左半球還可處理那些“不容易被外來的刺激所吸引”的相關(guān)的刺激, 即大腦左半球使用熟知的程序來控制行為，大腦左半球通常是通過早已固定且成型的模式來應(yīng)對外界刺激，并操控肢體行為［8］。這是由中樞主導到外周神經(jīng)的自上而下的神經(jīng)傳導（指令驅(qū)動）過程［9］。因此，大腦左半球積極主導著情感、接近、平和的情緒以及熟知的行為。相比之下，大腦右半球主要是專門針對詳細觀察和對新鮮的刺激而做出反應(yīng)。正如MacNeilage 等［9］所報道，大腦右半球負責處理通過感官而感知的刺激情況，由中樞主導到外周神經(jīng)的自上而下的神經(jīng)傳導過程，即大腦右半球積極主導消極的情感、撤退、意外、突發(fā)、恐懼等情感和行為。以上所述，均為在90%為右側(cè)偏側(cè)性（右撇子）的人類的研究結(jié)果，表現(xiàn)為左大腦半球所支配的采用固定且成型的模式來應(yīng)對外界刺激［10］。而單獨左側(cè)偏側(cè)性（左撇子）的人的大腦控制功能尚無報道。

對多種動物的研究表明，動物大腦左半球控制著非應(yīng)激條件下的行為，如控制正常的采食、分辨食物與雜物，處理同類的聲音等［10］。如對仔雞的研究表明，其大腦左半球控制著視覺行為［11］；對馬、獼猴、海獅等的研究表明，聲音信息的處理也由大腦左半球來完成的［12-14］。大腦右半球主導著感知并察覺到意外的刺激，產(chǎn)生的逃跑、逃避、恐懼、攻擊和其它的緊急情況下的行為以及社交行為等。在非正常情況下，如恐懼或攻擊發(fā)生時，動物的視覺、聽覺等行為則主要由大腦的右半球控制［10］。犬總是使用大腦右半球處理雷電的聲音信息，盡管它們通常使用左半球處理同類的吠叫聲，如果這些聲音令犬感到恐懼時它們則會使用大腦右半球［15］； 當人在馬的左側(cè)視野內(nèi)打開一把傘時（大腦右半球控制的范圍），馬的反應(yīng)會強烈，逃跑得更遠［16］； 當仔雞以左眼看見天敵輪廓樣的物體時，與右眼相比，會發(fā)出更強烈的哀叫［17］?？傊? 動物的大腦左右半球的控制功能與人類是類似的。無論是人還是其它動物，大腦左右半球的控制功能都是互補的, 控制程度是不同的，但不是絕對的專門化控制。Rogers［10］概述了大腦半球控制功能的互補性（表1）。這說明左側(cè)偏側(cè)性、右側(cè)偏側(cè)性和雙向偏側(cè)性的并存，是由于動物的左右大腦半球的控制功能可進行互補甚至互換, 并取決于控制程度的因素。

表 1　大腦半球?qū)ｉT化功能的互補

3　動物偏側(cè)性的測量方法

測量動物的偏側(cè)性的方法一般分為運動偏側(cè)性、感官偏側(cè)性和結(jié)構(gòu)偏側(cè)性。

3.1運動偏側(cè)性

是指動物使用一側(cè)肢體或身體一側(cè)去完成一項任務(wù)時另一側(cè)肢體或身體另一側(cè)不參與的運動，是一種通過身體的運動而體現(xiàn)出的偏側(cè)性。如，邁下臺階時首先使用的前肢［3］，持住盛有食物的容器時首先使用的前肢［18］，捕捉昆蟲時優(yōu)先使用的前爪等［19］。

近年來, 動物的運動偏側(cè)性的研究較為廣泛。自Branson和Rogers［20］在2006年報道偏側(cè)性與聲音恐懼性相關(guān)聯(lián)（缺乏偏側(cè)性的犬，對噪聲的恐懼性高）以來，關(guān)于動物的運動偏側(cè)性的測試方法及影響因素的研究較多，尤其是針對工作犬（警犬、導盲犬、搜救犬、緝毒犬等）的行為學研究［4］。

對于犬的運動偏側(cè)性測試方法種類繁多、標準龐雜，如，去除頭上毛毯、用一只爪子與測試人員握手、從金屬罐或Kong中取出食物、下臺階、去除鼻翼膠帶、操縱球狀物［21］等。對于犬的運動偏側(cè)性測試的最常用方法有三種，即Kong測試（Kong test）、第一步臺階測試（First-stepping test）和膠帶測試（Tape test）［4］。Kong測試是記錄犬在試圖取出一圓柱形中空橡膠玩具（即Kong）內(nèi)的食物時,記錄持住Kong所使用爪子的次數(shù)與時間； 第一步臺階測試是記錄犬從一個三級臺階最高處邁下時最先下臺階所使用爪子的次數(shù)； 膠帶測試是記錄犬在去除粘貼在鼻翼處的膠帶時所使用爪子的次數(shù)［4］。

詹紅微［22］通過近兩年來對這三種測試進行綜合比較表明, 這三種方法均簡單易行, 重復性高, 分別為80%、85%和70%； Kong測試成功率達到80%，其余兩種為100%。

3.2感官偏側(cè)性

是指在執(zhí)行嗅、視、聽等感官活動時，優(yōu)先使用一側(cè)感覺器官或在執(zhí)行感官任務(wù)時偏向一側(cè)的偏側(cè)性。Tomkins等［23］使用感官跳躍測試（Sensory Jump Test）對犬的感官偏側(cè)性指標（起跳和落地的爪子、跳躍類型，跳躍是否成功等）進行了測試，測試時通過遮擋一只眼睛，使犬穿越障礙走廊，攝錄犬的行為。Robins和Rogers［24］對蟾蜍的研究表明，當食物進入右側(cè)視野時，蟾蜍做出捕食行為。方法是將甘蔗蟾蜍置于玻璃杯中，并沿杯子四周以順時針或逆時針方向旋轉(zhuǎn)一只蟋蟀或其它捕獲的昆蟲。從上面看順時針方向旋轉(zhuǎn)至蟾蜍的中線并進入右側(cè)視野時，蟾蜍會敲打玻璃杯，而當逆時針時旋轉(zhuǎn)時，蟾蜍不會敲打玻璃杯。

3.3結(jié)構(gòu)偏側(cè)性

是身體固有的特征, 包括器官的不對稱性（如心臟）、被毛結(jié)構(gòu)的不對稱性（如毛漩的方向）等偏側(cè)性, 多與遺傳相關(guān), 不受發(fā)育的影響。Tomkins等［25］和Mcgreevy等［26］對犬的毛漩進行了報道, 包括毛漩在犬身體不同部位的分布性以及毛漩結(jié)構(gòu)不對稱性進行了測量與分析。研究表明在頭蓋部、頸部、肩部等11個部位存在毛漩, 將毛漩類型分為簡單和成簇兩類，將毛漩方向分為順時針和逆時針兩類。

以上3種偏側(cè)性測試方法并非孤立，而是相互關(guān)聯(lián)的。Tomkins等［27,28］研究犬的運動、感官和結(jié)構(gòu)偏側(cè)性時表明，三者之間具有相關(guān)性，而且這些指標與導盲犬的培訓成功率存在相關(guān)性。

4　動物偏側(cè)性的影響因素

偏側(cè)性常用的計量指標為偏側(cè)性方向和偏側(cè)性強度。偏側(cè)性方向分為左側(cè)、右側(cè)和雙側(cè)（即無偏側(cè)性）偏側(cè)性； 而偏側(cè)性強度是指偏側(cè)性的程度，不依賴于偏側(cè)方向的變化［3］。影響動物偏側(cè)性方向和偏側(cè)性強度的因素主要有性別、年齡、品種等［4］。

在動物偏側(cè)性方向的研究中，報道較多的是性別因素的影響。研究表明，雄性動物通常為左側(cè)偏側(cè)性，而雌性動物多為右側(cè)偏側(cè)性［36-38］。有報道稱性別對偏側(cè)性方向無顯著影響［20］。詹紅微［22］通過對62只犬研究表明，性別對偏側(cè)性方向也無顯著影響。

年齡對偏側(cè)性的影響也是有爭議的, Espmark［39］對馴鹿、Ward等［40］以及 Harrison等［41］對草原猴等的偏側(cè)性研究表明，這些動物的偏側(cè)性表現(xiàn)出年齡差異； 而Paul等［2］對犬的研究表明，年齡與偏側(cè)性之間不存在顯著相關(guān)性。

品種對偏側(cè)性的影響的報道也說法不一。Batt等［42］報道稱，犬的品種不影響其偏側(cè)性，與詹紅微［22］的研究結(jié)果一致； 而Tomkins［3］采用三個品種的犬的研究中表明，犬的品種對偏側(cè)性有顯著影響，其中黃金拉拉犬（金毛獵犬和拉布拉多獵犬的雜交后代）的偏側(cè)性明顯低于金毛獵犬和拉布拉多獵犬。

5　動物偏側(cè)性與其它生理指標之間的聯(lián)系

目前對偏側(cè)性與其它指標的關(guān)聯(lián)性研究，多集中于動物的情感反應(yīng)。大腦右半球（具有左側(cè)偏側(cè)性）與恐懼相關(guān)聯(lián)，這可以通過在接觸新穎的環(huán)境和物體時的撤退行為而表現(xiàn)出來； 相比之下，大腦左半球（具有右側(cè)偏側(cè)性）似乎可以控制恐懼，這與其愿意接近和探索新穎的物體及不熟悉的環(huán)境相關(guān)聯(lián)。Branson等［20］研究表明，犬的運動偏側(cè)性和噪音恐懼性之間存在著相關(guān)關(guān)系，缺乏爪子偏側(cè)性（通過食物取回測試）的犬，對嗓音的恐懼性較高。與此觀點相同的是，Batt等［42］報道了偏側(cè)性強度，與犬對接近陌生人的意愿、休息的時間以及從噪聲大的環(huán)境中恢復的能力呈負相關(guān)。

關(guān)于動物偏側(cè)性與免疫指標、生理生化指標等報道較少。Quaranta等［37］通過對犬的研究表明，不同偏側(cè)性的犬，其免疫指標則表現(xiàn)出明顯不同；左側(cè)偏側(cè)性者與右側(cè)及雙側(cè)偏側(cè)性者相比，在淋巴細胞百分比和粒細胞百分比等指標上存在顯著差異；不同偏側(cè)性的犬在γ-球蛋白的量上也有顯著差異。Siniscalchi 等［43］研究表明，犬的免疫反應(yīng)和血漿兒茶酚胺濃度與運動偏側(cè)性間存在相關(guān)性。

6　動物偏側(cè)性的實際應(yīng)用

存在偏側(cè)性的動物在個體和群體水平上都具有一定優(yōu)勢，尤其是對未馴化的動物。存在偏側(cè)性的動物個體，與無偏側(cè)性者相比其表現(xiàn)力有所提高，反應(yīng)速度也加快； 在群體水平上，存在同側(cè)偏側(cè)性的個體的比例較高，其群體的存活率可以提高，這歸因于種內(nèi)的社會行為［26］。例如海里的魚隨時都有被鯊魚捕食的危險，而在這種情況下，數(shù)量也是構(gòu)成安全的一個重要因素，因為對于某一條魚來說，它周圍的同伴越多，它本身被捕食的危險就越小。所以，當一條兇猛的鯊魚襲來之時，與群體保持同步，一起轉(zhuǎn)向，生存下來的可能性就會更大些［29］。

一般動物的大腦左半球?qū)ｉT用來覓食（即在消極的背景下尋找谷物類食物），而大腦右半球?qū)ｉT用來偵察并避開天敵［30,31］，這實現(xiàn)了動物在采食的同時防備天敵的侵襲，以便提高動物在野生狀態(tài)下的生存率。

有報道［32］顯示, 偏側(cè)性程度高的犬, 其恐懼性通常較低，接觸陌生環(huán)境和物體的意愿較強，這對于預測工作犬的適合性具有極為重要的參考價值,也表明了偏側(cè)性既可以提高動物的生存優(yōu)勢［6］, 也可以提高為人類工作的價值。

偏側(cè)性測試也已應(yīng)用于導盲犬的培訓中。導盲犬是應(yīng)用犬行為學原理, 結(jié)合視障人士的特征, 專門培訓用來為其提供向?qū)Х?wù)的工作犬［33,34］。國際上行為學測試在預測犬的適合性方面也發(fā)揮了重要作用。常用的行為學測試方法主要包括氣質(zhì)測試［35］和偏側(cè)性測試［4］, 已經(jīng)應(yīng)用于導盲犬的行為學測試中。報道犬的偏側(cè)性與聲音恐懼性是相關(guān)的［20］, 而導盲犬培訓失敗的主要原因之一就是恐懼性，因此測試待訓犬的偏側(cè)性，可以提前預測該犬能否培訓成為導盲犬。目前偏側(cè)性測試已經(jīng)應(yīng)用于我國的導盲犬培訓工作中。文獻［4］顯示, Kong測試、第一步臺階測試和膠帶測試是最常用的三種測試方法。詹紅微等［22］將這三種測試方法實際應(yīng)用于中國導盲犬大連培訓基地的準導盲犬中，并比較了犬的自身因素（如性別、品種等）對偏側(cè)性指標的影響，并對不同測試方法間的相關(guān)性進行了分析。

7　結(jié)束語

動物的偏側(cè)性特征是廣泛存在的，具有生存意義和培訓指導意義的遺傳特征。目前的文獻對動物的偏側(cè)性研究尚處于方法階段和表型特征上。完善現(xiàn)有測試方法，制定統(tǒng)一的標準化測試程序和評分標準，進一步研究偏側(cè)性與行為、生理及遺傳之間的關(guān)系，可以深入地認識這一普遍存在的身體特征，對預測行為特征，指導行為學實踐，具有重要的指導作用。

［1］汪林英, 徐春生. 腦功能偏側(cè)性及其影響因素的fMRI研究進展［J］. 中國中西醫(yī)結(jié)合影像學雜志, 2014, 12（2）：205-208.

［2］McGreevy PD, Brueckner A, Thomson PC, et al. Motor laterality in 4 breeds of dog［J］. J Vet Behav, 2010, 5：318-323.

［3］Tomkins LM, Thomson PC, McGreevy PD. First-stepping Test as a measure of motor laterality in dogs （Canis familiaris）［J］. J Vet Behav, 2010, 5：247-255.

［4］王福金, 王愛國, 王亮, 等. 偏側(cè)性測試在預測成功導盲犬中的應(yīng)用［J］. 實驗動物科學, 2012, 29（3）：57-60.

［5］薛翔, 丁冉, 曾嶸. 不同利爪小鼠對戊巴比妥鈉藥物反應(yīng)的初步研究［J］. 重慶醫(yī)科大學學報, 2011, 36 （5）：569-571.

［6］Schneider LA, Delfabbro PH, Burns NR. Temperament and Lateralization in the domestic dog （Canis familiaris） ［J］. J Vet Behav, 2013, 8：124-134.

［7］安娜. 動物也有左撇子［J］. 科學24小時, 2007, 9：27-28.

［8］MacNeilage P, Rogers LJ, Vallortigara G. Origins of the left and right brain［J］. Sci Am, 2009, 301：60-67.

［9］Toppino TC, Long GM. Top-down and bottom-up processes in the perception of reversible figures： towards a hybrid model. In： Ohta N, MacLeod CM, Uttl B （Eds.）. Dynamic Cognitive Processes［M］. Tokyo： Springer, 2005：37-58.

［10］ Rogers LJ. Relevance of brain and behavioural lateralization to animal welfare［J］. App Anim Behav Sci, 2010, 127：1-11.

［11］ Rogers LJ. Early experiential effects on laterality： research on chicks has relevance to other species［J］. Laterality, 1997, 2：199-219.

［12］ Basile M, Boivin S, Boutin A, et al. Socially dependent auditory laterality in domestic horses （Equus caballus）［J］. Anim Cogn 2009, 12：611-619.

［13］ Poremba A, Malloy M, Saunders RC, et al. Species-specific calls evoke asymmetric activity in the monkey's temporal lobes［J］. Nature, 2004, 427： 448-451.

［14］ Boye M, Gunturkun O, Vauclair J. Right ear advantage forconspecific calls in adults and subadults, but not infants, California sea lions （Zalophus californianus）： hemispheric specialization for communication［J］. Eur J Neurosci, 2005, 21：1727-1732.

［15］ Siniscalchi M, Quaranta A, Rogers LJ. Hemispheric specialization in dogs for processing different acoustic stimuli［J］. PLoS ONE, 2008, 3（10）：e3349.

［16］ Austin NP, Rogers LJ. Asymmetry of flight and escape turning responses in horses［J］. Laterality, 2007, 12：464-474.

［17］ Dharmaretnam M, Rogers LJ. Hemispheric specialization and dual processing in strongly versus weakly lateralized chicks ［J］. Behav Brain Res, 2005, 162：62-70.

［18］ Vauclair J, Meguerditchian A, Hopkins WD. Hand preferences for unimanual and coordinated bimanual tasks in baboons （Papio anubis）［J］. Cognitive Brain Res, 2005, 25：210 -216.

［19］ Giljov A, Karenina K, Malashichev Y. Forelimb preferences in quadrupedal marsupials and their implications for laterality evolution in mammals［J］. BMC Evol Biol, 2013, 13（1）：1-17.

［20］ Branson NJ, Rogers LJ. Relationship between paw preference strength and noise phobia in Canis familiaris［J］. J Comp Psychol, 2006, 120：176-183.

［21］ Tomkins LM, McGreevy PD, Branson NJ. Lack of standardization in reporting motor laterality in the domestic dog （Canis familiaris） ［J］. J Vet Behav, 2010, 5：235-239.

［22］ 詹紅微. 導盲犬運動偏側(cè)性測試方法的比較［D］. 大連： 大連醫(yī)科大學, 2012.

［23］ Tomkins LM, Williams KA, Thomson PC, et al. Sensory Jump Test as a measure of sensory （visual） lateralization in dogs （Canis familiaris）［J］. J Vet Behav, 2010, 5：256-267.

［24］ Robins A, Rogers LJ. Lateralised prey catching responses in the toad （Bufo marinus）： analysis of complex visual stimuli［J］. Anim Behav, 2004, 68：567-575.

［25］ Tomkins LM, Mcgreevy PD. Hair Whorls in the Dog （Canis familiaris）, Part I：Distribution［J］. The Anatomical Record, 2010, 293：338-350.

［26］ Tomkins LM, Mcgreevy PD. Hair Whorls in the Dog （Canis familiaris）, Part II： Asymmetries ［J］. The Anatomical Record, 2010, 293：513-518.

［27］ Tomkins LM, Williams KA, Thomson PC, et al. Lateralization in the domestic dog （Canis familiaris）： Relationships between structural, motor, and sensory laterality［J］. J Vet Behav,2012, 7：70-79.

［28］ Tomkins LM, Thomson PC, McGreevy PD. Associations between motor, sensory and structural lateralisation and guide dog success［J］. Vet J, 2012,192： 359-367.

［29］ 林聲. 動物也有“左撇子”［J］. 大自然探索, 2011, 1：56-61.

［30］ Vallortigara G, Rogers LJ, Bisazza A, et al. Complementary right and left hemifield use for predatory and agonistic behavior［J］. Neuro Report, 1998, 9：3341-3344.

［31］ Batt LS, Batt MS, Baguley JA, et al. The relationships between motor lateralization, salivary cortisol concentrations and behavior in dogs［J］. J Vet Behav： Clin Appl Res, 2009, 4：216-222.

［32］ Robins R, Rogers LJ. Complementary and lateralized forms of processing in Bufo marinus for novel and familiar prey［J］. Neurobiol Learn Mem, 2006, 86：214-227.

［33］ 李慧玲, 王亮, 董建一, 等. 動物行為學應(yīng)用——導盲犬的培訓與應(yīng)用情況簡介［J］. 實驗動物科學, 2010, 27（4）：81-82.

［34］ 俞劍熊, 張雅麗, 周子娟, 等. 拉布拉多犬與金毛獵犬毛色基因MCIR（R306ter）與TYRPI（Q331ter）SNP位點的檢測［J］. 實驗動物科學, 2014.31（3）：37-40.

［35］ 王愛國, 王福金, 王亮, 等. 氣質(zhì)測試在導盲犬培育中的應(yīng)用［J］. 畜牧與獸醫(yī), 2012, 44（2）：45-47.

［36］ Wells DL. Lateralised behaviour in the domestic dog, Canis familiaris［J］. Behav Processes, 2003, 61：27-35.

［37］ Quaranta A, Siniscalchi M, Frate A, et al. Paw preference in dogs： relations between lateralised behaviour and immunity ［J］. Behav Brain Res, 2004, 153：521-525.

［38］ Quaranta A, Siniscalchi M, Frate A, et al. Lateralised behaviour and immune response in dogs： relations between paw preference and interferon-gamma, interleukin-10 and IgG antibodies production［J］. Behav Brain Res. 2006, 166：236-240.

［39］ Espmark Y. Hindleg—head-contact behaviour in reindeer［J］. Appl Anim Ethol, 1977, 3（4）：351-365.

［40］ Ward JP, Milliken GW, Dodson DL, et al. Handedness as a function of sex and age in a large population of lemur［J］. J Comp Psychol, 1990, 104：167-173.

［42］ Batt LS, Batt MS, Baguley JA, et al, Factors associated with success in guide dog training ［J］. J VetBehav, 2008, 3：143-151.

［43］ Siniscalchi M, Sasso R, Pepe AM, et al. Catecholamine plasma levels following immune stimulation with rabies vaccine in dogs selected for their paw preferences［J］. Neurosci Lett, 2010, 476：142-145.

rrison KE, Byrne RW. Hand p

in unimanual and bimanual feeding by wild vervet monkeys （Cercopithecus aethiops） ［J］. J Comp Psychol, 2000, 114：13-21.

Discussion on Aspects of Animal Lateralization

ZHAN Hong-wei, WANG Ai-guo, WANG Liang, QIU Ze-wen, GAO Wen-ting, WANG Fu-jin , WANG Jing-yu
（Laboratory Animal Center of Dalian Medical University， Dalian 116044， China）

Lateralization is caused by the structural and functional difference of hemisphere, which is the general characteristics widely existing in human and other chordate. In this paper, we summarized the existence of lateralization, the different function of the left and right hemisphere, the category of lateralization, the practical application and the influence factor of the lateralization.

Lateralization； Hemisphere； Chordate

Q95-33

A

1674-5817（2015）05-0425-06

10.3969/j.issn.1674-5817.2015.05.018

2015-03-13

國家自然科學基金（31272392）

詹紅微（1983-）, 男, 碩士, 實驗師, 主要從事實驗動物學。E-mail： 94225401@qq.com

王福金（1964-）, 男, 博士, 副教授, 研究方向為實驗動物學。E-mail： wangfujin2000@qq.com王靖宇（1964-）, 男, 博士, 教授, 研究方向為動物行為學。E-mail： wangjingyus@163.com