2012年6月份桑溝灣褐潮期間浮游植物和浮游纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)特征

郭術(shù)津, 豐美萍, 張瑞峰, 于 瑩, 張武昌, 肖 天, 孫 軍

(1. 天津科技大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院, 天津 300457; 2. 中國科學(xué)院海洋研究所, 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室, 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 3. 華東師范大學(xué) 河口海岸科學(xué)研究院, 上海 200062; 4. 天津渤海水產(chǎn)研究所, 天津 300457)

浮游植物和浮游纖毛蟲分別是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者和初級消費(fèi)者, 前者通過光合作用吸收太陽能將 CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物[1], 后者是連接微食物網(wǎng)和經(jīng)典食物鏈的重要傳遞者[2], 兩者在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中扮演重要角色。作為海洋食物鏈的低營養(yǎng)階層, 浮游植物和纖毛蟲是魚、蝦和貝類等多種漁業(yè)生物的餌料, 其種類組成及生物量狀況直接影響海區(qū)的漁獲產(chǎn)量[3]。因此, 相關(guān)的群落調(diào)查對于估算海洋水產(chǎn)的潛在產(chǎn)量及合理開發(fā)利用的展開具有重要參考價值。另外, 浮游植物和纖毛蟲都具有細(xì)胞個體小、生命周期短的特性, 可以迅速地對生存環(huán)境的變化作出反應(yīng), 因此其群落結(jié)構(gòu)的變化也常被作為指示水體生態(tài)環(huán)境變化的指標(biāo)[4]。

桑溝灣是位于山東半島東端的一個總面積為133.3 km2的半封閉型海灣, 由于自然環(huán)境條件良好,海底平坦且基礎(chǔ)生產(chǎn)力較高, 適合水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展[5]。桑溝灣的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)可以追溯到20世紀(jì)60年代的海帶筏式養(yǎng)殖試驗(yàn), 隨后逐漸發(fā)展了扇貝、鮑魚等的掛籠養(yǎng)殖和魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖等新型養(yǎng)殖方式, 已成為中國北方重要的規(guī)模化海水養(yǎng)殖區(qū)[6]。關(guān)于桑溝灣浮游植物群落的調(diào)查, 目前已積累了相當(dāng)多的資料。早期的調(diào)查多關(guān)注于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展對桑溝灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響。張莉紅等[7]調(diào)查發(fā)現(xiàn),由于扇貝對甲藻物種的選擇性攝食, 桑溝灣的扇貝養(yǎng)殖業(yè)改變了當(dāng)?shù)睾Ｓ虻母∮沃参锶郝?宋洪軍等[8]對桑溝灣 1983～2004年的浮游植物多樣性調(diào)查也表明, 扇貝養(yǎng)殖可一定程度降低浮游植物的多樣性;慕建東等[9]對桑溝灣 2003～2005年浮游植物群落的分析表明, 桑溝灣浮游植物個體分布不均勻, 多樣性一般?？梢钥闯? 經(jīng)過30多年的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展,桑溝灣的浮游植物群落已經(jīng)受到明顯的影響。但由于早期桑溝灣養(yǎng)殖區(qū)的環(huán)境質(zhì)量相對較好, 水體中營養(yǎng)鹽濃度基本保持平衡, 浮游植物類群以硅藻和甲藻為主, 鮮有藻華記錄[8-10]。關(guān)于桑溝灣浮游纖毛蟲的群落調(diào)查, 目前資料較少。于瑩等[11]調(diào)查發(fā)現(xiàn),桑溝灣纖毛蟲的豐度在春季最高, 冬季最低, 其生物量與藍(lán)細(xì)菌和異養(yǎng)細(xì)菌的豐度關(guān)系密切。

2011年5月份, 桑溝灣海域開始爆發(fā)大規(guī)模藻華,時間持續(xù)近 3個月, 面積覆蓋整個桑溝灣海域[6]。經(jīng)初步光學(xué)顯微鏡鏡檢和流式細(xì)胞儀分析, 藻華原因種為一種直徑為2 μm左右的超微型球形藻類, 水體中細(xì)胞豐度可高達(dá)109個/L[12]。藻華發(fā)生期間水體透明度明顯降低, 并伴隨養(yǎng)殖貽貝和牡蠣等雙殼生物的大量死亡, 給當(dāng)?shù)厮a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失[13]。孔凡洲等[12]通過浮游植物色素的分析發(fā)現(xiàn),藻華原因種可能屬于海金藻類(Pelagophytes)、定鞭藻類(Haptophytes)或硅鞭藻類(Silicoflagellate)中的一種。由于缺乏分子的證據(jù), 目前該藻華原因種并沒有確定到種。值得引起注意的是, 該藻華原因種的細(xì)胞形態(tài)、大小和色素組成特征與近年來在秦皇島沿岸海域頻繁引發(fā)藻華的物種相似, 后者被疑似為一種與美國東海岸褐潮原因生物相類似的金藻類—抑食金球藻(Aureococcus anophagefferens)[14]。

2012年 6月初, 桑溝灣海域再次爆發(fā)該物種形成的藻華, 作者于藻華爆發(fā)期間采集了桑溝灣的海水樣品, 并對浮游植物和浮游纖毛蟲群落進(jìn)行了分析。本文首次詳盡報道桑溝灣該超微型褐潮原因物種藻華期間的浮游植物和纖毛蟲群落, 以期對桑溝灣該藻華防治工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和分析

2012年6月8日, 在桑溝灣設(shè)置了6個調(diào)查站位 (37°02′N～37°06′N, 122°28′E～122°37′E)進(jìn)行 調(diào) 查(圖1), 用SeaBird SBE-25測定各站位從底層到表層的溫度和鹽度, 在各站位采表層水1 L置入樣品瓶中,用Lugol溶液固定(終體積濃度為1%)。

圖1 調(diào)查海區(qū)和站位Fig.1 Study area and sampling stations

樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后對浮游植物和浮游纖毛蟲群落進(jìn)行分析。藻華原因種由于個體微小且豐度很高,采用血球計數(shù)板進(jìn)行計數(shù)。其他浮游植物和纖毛蟲樣品靜置24～48 h后用虹吸法濃縮至100 mL, 然后采用 Uterm?hl方法分析[15]。具體操作為: 搖勻后取亞樣品置于25 mL沉降杯中, 靜置12～24 h后置于倒置顯微鏡 Olympus IX71下進(jìn)行測定(200×或 400×),觀察計數(shù)并鑒定浮游植物和纖毛蟲。浮游植物和纖毛蟲的鑒定參照分類學(xué)專著進(jìn)行[16-18]。

1.2 數(shù)據(jù)處理

浮游植物和纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)分析采用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù), 計算公式參考[19]。物種優(yōu)勢度指數(shù)(Y)計算公式如下:

式中,ni為第i個種在所有樣品中的細(xì)胞豐度總和;N為所有物種在所有樣品中的細(xì)胞豐度總和;fi為該物種在各站位出現(xiàn)的頻率。

CTD剖面資料顯示站位間存在明顯的水體垂直混合程度差異: 18號、15號和10號站位存在溫度躍層, 而6號、4號和1號站位則表、底層垂直混合均勻。考慮到水體穩(wěn)定度可能對藻華形成具有影響, 文中引入水體層化系數(shù)來進(jìn)行分析。層化系數(shù)計算方法為: 先通過溫度、鹽度和壓強(qiáng)計算出水體密度, 然后表、底層水體密度差除以水深即為層化系數(shù)[20]。層化系數(shù)越高, 說明水體越穩(wěn)定; 層化系數(shù)越低, 說明水體垂直混合越強(qiáng)烈。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境特征

各站位表層的溫度和鹽度見圖2。溫度從灣內(nèi)向?yàn)惩庵饾u降低, 最高值19.65℃出現(xiàn)于18號站, 最低值11.78℃出現(xiàn)于1號站。站位之間較大的溫度差異,可能跟各站位在一天內(nèi)的不同時段進(jìn)行調(diào)查有關(guān)。站位1于上午9點(diǎn)左右進(jìn)行調(diào)查, 其他站位的調(diào)查時間依次推延, 站位18于下午3點(diǎn)左右完成調(diào)查。受陽光輻射的變化影響, 調(diào)查站位從站位 1到站位 18的水溫逐漸升高。鹽度呈現(xiàn)相反的變化規(guī)律, 從灣內(nèi)向?yàn)惩庵饾u升高, 最高值31.23出現(xiàn)于4號站, 最低值 30.77出現(xiàn)于18號站。相較溫度, 鹽度在各站位間的差異較小。

圖2 調(diào)查站位表層溫度(A)和鹽度(B)Fig.2 Sea-surface temperature (A)and salinity (B)at the sampling stations

2.2 浮游植物

經(jīng)鏡檢發(fā)現(xiàn), 一種直徑約2 μm的金色小球型藻類細(xì)胞豐度很高, 在部分站位細(xì)胞豐度已超過 109個/L(圖 3)。由于光學(xué)鏡檢無法對其鑒定到種, 在此暫將該物種稱為藻華原因種(Algae bloom causative species, ABCS)。無論是細(xì)胞形態(tài)還是尺寸, 該物種均與近年來在中國秦皇島海域頻繁引發(fā)藻華的超微型浮游植物相似[14]。其他浮游植物共鑒定3門23屬38種,其中硅藻門16屬29種, 甲藻門6屬7種, 金藻門1屬2種。浮游植物物種以微、小型浮游植物為主, 其中硅藻中物種數(shù)較多的為圓篩藻屬(Coscinodiscus)、菱形藻屬(Nitzschia)和曲舟藻屬(Pleurosigma); 甲藻中物種數(shù)較多的為裸甲藻屬(Gymnodinium)和原多甲藻屬(Protoperidinium)。大多數(shù)物種為溫帶近岸型和廣布型。對除去藻華原因種后的其他浮游植物物種進(jìn)行了優(yōu)勢度分析(表 1), 可以看出, 具槽帕拉藻(Paralia sulcata)和裸甲藻(Gymnodiniumsp.)優(yōu)勢度明顯高于其他物種, 剩余優(yōu)勢物種以硅藻為主。

圖3 2012年6月份桑溝灣藻華原因種細(xì)胞光學(xué)顯微鏡圖片F(xiàn)ig.3 Photograph of the species causing an algal bloom in the survey area白色小點(diǎn)為藻華原因種細(xì)胞ABCS, white dots in the photo

調(diào)查區(qū)藻華原因種細(xì)胞豐度分布見表2。可以看出, 灣內(nèi)側(cè)的18號、15號、10號和6號站位的細(xì)胞豐度均超過了109個/L, 灣外側(cè)的4和1號站位細(xì)胞豐度較低, 但仍高于 106個/L?？傮w來看, 藻華原因種的細(xì)胞豐度從灣內(nèi)向?yàn)晨诤蜑惩庵饾u降低。其他浮游植物細(xì)胞豐度則從灣內(nèi)向?yàn)惩獬氏仍黾雍鬁p少的趨勢, 最高值出現(xiàn)于灣口位置的6號站位; 硅藻細(xì)胞豐度分布趨勢與浮游植物一致; 甲藻細(xì)胞豐度則從灣內(nèi)向?yàn)惩獬手饾u降低的趨勢(圖4)。硅藻中的具槽帕拉藻很大程度上刻畫了浮游植物總體(藻華原因種除外)的細(xì)胞豐度分布, 而裸甲藻則刻畫了甲藻的細(xì)胞豐度分布。

2.3 纖毛蟲

共發(fā)現(xiàn)砂殼纖毛蟲 3屬 5種(表 3), 斷面外側(cè)4號站位出現(xiàn)的砂殼纖毛蟲種類數(shù)最多, 為4種; 其次灣口處的1和6號站位砂殼纖毛蟲種類數(shù)分別為3種和2種; 灣內(nèi)站位均為1種, 種類數(shù)沿斷面自灣內(nèi)向?yàn)惩膺f增。百樂擬鈴蟲(Tintinnopsis beroidea)出現(xiàn)在所有站位,豐度最大, 占絕對優(yōu)勢; 巴西擬鈴蟲(Tintinnopsis brasiliensis)與運(yùn)動類鈴蟲(Codonellopsis mobilis)出現(xiàn)在兩個站位; 妥肯丁擬鈴蟲(Tintinnopsis tocantinensis)與黏粘筒殼蟲(Tintinnidium mucicola)僅出現(xiàn)在一個站位。

表1 調(diào)查區(qū)優(yōu)勢度排名前10的物種Tab.1 Top 10 dominant phytoplankton species in the survey area

表2 調(diào)查區(qū)各站位藻華原因種細(xì)胞豐度Tab.2 ABCS cell abundance at the sampling stations

圖4 調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度表層分布Fig.4 Distribution of phytoplankton cell abundance in the survey area surface waters

纖毛蟲豐度為289～9917個/L。砂殼纖毛蟲占絕對優(yōu)勢, 豐度為 289～9917個/L, 占總豐度的 37.58%～100%; 無殼纖毛蟲豐度為0～1469個/L。纖毛蟲總細(xì)胞豐度與砂殼纖毛蟲豐度變化基本一致(圖 5), 整體上從灣內(nèi)到灣外呈降低趨勢, 最高值出現(xiàn)在18號站位。灣內(nèi)的18號、15號、10號和6號站位豐度均超過5000個/L; 斷面外側(cè)4號站位則低于1000個/L。無殼纖毛蟲豐度沿斷面無明顯變化, 最高值出現(xiàn)在1號站位。砂殼纖毛蟲中優(yōu)勢種為百樂擬鈴蟲, 豐度最高值出現(xiàn)在 18號站位約 104個/L, 整體豐度沿斷面自灣內(nèi)向?yàn)惩膺f減。

表3 調(diào)查區(qū)砂殼纖毛蟲物種Tab.3 Tintinnid ciliate species in the survey area

圖5 調(diào)查區(qū)表層纖毛蟲豐度分布Fig.5 Distribution of ciliate abundance in the survey area surface waters

2.4 藻華原因種與環(huán)境因子的關(guān)系

調(diào)查站位藻華原因種與溫度、鹽度和層化系數(shù)的關(guān)系見圖6。從圖6可以看出, 細(xì)胞豐度與溫度呈正相關(guān)性; 細(xì)胞豐度與鹽度呈負(fù)相關(guān)性; 細(xì)胞豐度與水體層化系數(shù)呈正相關(guān)性, 但相關(guān)性不是很顯著。另外, 將藻華原因種的細(xì)胞豐度與調(diào)查區(qū)甲藻優(yōu)勢種裸甲藻和纖毛蟲優(yōu)勢種百樂擬鈴蟲的細(xì)胞豐度進(jìn)行了分析, 發(fā)現(xiàn)裸甲藻和百樂擬鈴蟲的細(xì)胞豐度均和藻華原因種的細(xì)胞豐度呈良好的正相關(guān)性(圖 7)。

3 討論

3.1 藻華原因種

一直以來, 桑溝灣的浮游植物以硅藻和甲藻為主, 鮮有藻華記錄[8-10]。超微型浮游植物在該海域形成的藻華于2011年6月份首次出現(xiàn), 并給當(dāng)?shù)氐乃a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來巨大經(jīng)濟(jì)損失[6]。事實(shí)上, 自 2009年起, 中國的秦皇島沿岸海域每年5到6月份就連續(xù)發(fā)生超微型浮游植物藻華, 當(dāng)?shù)氐纳蓉愷B(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)蒙受了巨大經(jīng)濟(jì)損失[21]。藻華原因種被懷疑是一種超微型浮游植物, 也有研究組認(rèn)為是一種被稱為抑食金球藻的超微型金藻引起的[14]。

圖6 調(diào)查區(qū)溫度、鹽度和層化系數(shù)與藻華原因種細(xì)胞豐度的對數(shù)的散點(diǎn)關(guān)系圖Fig.6 Scatter plot of temperature, salinity, and the stratification index with ABCS cell abundance at the sampling stations

圖7 調(diào)查區(qū)裸甲藻細(xì)胞豐度和百樂擬鈴蟲細(xì)胞豐度(B, ind·L–1)與藻華原因種細(xì)胞豐度(×103 cells·L–1)的對數(shù)的散點(diǎn)關(guān)系圖Fig.7 Scatter plot of Gymnodinium sp. and T. beroidea cell abundance with ABCS cell abundance at the sampling stations

據(jù)報道, 近岸海域發(fā)生的抑食金球藻藻華多集中于美國東海岸和南非沿岸海域[22-23]。由于這類藻華發(fā)生期間水體顏色呈褐色, 因此又被稱為“褐潮”(Brown tide), 特點(diǎn)是對養(yǎng)殖貝類的攝食和生長有明顯的抑制作用[24]。2009年秦皇島發(fā)生后, 中國也成為繼美國和南非之后第三個遭受“褐潮”危害的國家; 2011年桑溝灣“褐潮”的爆發(fā), 也使其成為中國第二個遭受“褐潮”危害的海域。通過與世界其他海域的報道對比發(fā)現(xiàn), 此次桑溝灣藻華原因種的生態(tài)特征與抑食金球藻非常相似, 如細(xì)胞個體小(～2 μm)、細(xì)胞豐度高(＞108個/L)和對養(yǎng)殖貝類具有抑制生長作用等(表 4)。因此, 桑溝灣和秦皇島海域的藻華原因種很有可能為同一物種, 而藻華原因種的來源不得而知。

表4 本次藻華與世界范圍內(nèi)抑食金球藻藻華特征比較Tab.4 Global comparisons of algal blooms and A. anophagefferens blooms

藻華原因種細(xì)胞豐度與海水的溫度、鹽度和層化系數(shù)的分析表明, 藻華原因種的細(xì)胞豐度與海水溫度和層化系數(shù)呈正相關(guān)性, 與鹽度呈負(fù)相關(guān)性(圖6)。大量研究表明, 水溫偏高和較平靜的海域容易發(fā)生赤潮, 水溫的適當(dāng)升高往往可以加快浮游植物的生長速度, 而穩(wěn)定的水體則有利于藻華細(xì)胞的斑塊狀聚集[26]。據(jù)報道, 2011年桑溝灣藻華的始發(fā)區(qū)域位于灣底[6], 本次調(diào)查藻華原因種的細(xì)胞豐度也是在灣底的 18號站位最高(表 2)。桑溝灣灣內(nèi)水交換比較遲緩, 自凈能力偏低[27]; 灣口處的大范圍養(yǎng)殖的海帶, 很大程度上也對灣內(nèi)和灣外的水體交換起到屏障作用[28]。這種相對封閉的水體, 不利于浮游植物細(xì)胞的擴(kuò)散, 容易造成生物量的累積。營養(yǎng)鹽方面, 雖然本次調(diào)查沒有獲得營養(yǎng)鹽資料, 但根據(jù)報道, 2011年桑溝灣的無機(jī)氮、磷和硅營養(yǎng)鹽的濃度分別為2006年的5.6倍、1.3倍和3.2倍[6], 揭示了近幾年桑溝灣水域富營養(yǎng)化程度的加劇, 使藻華爆發(fā)的可能性增加。溫度方面, 資料顯示, 褐潮藻生長的有利溫度在 15 ℃以上(表 4), 這也與本次調(diào)查藻華程度嚴(yán)重的18號、15號和10號站位溫度均高于15 ℃相吻合。另外, 2011年桑溝灣藻華爆發(fā)于6月3日, 6月1日和2日當(dāng)?shù)睾Ｓ蛩疁胤謩e為13.20 ℃和13.18 ℃, 6月3日水溫驟升至15.38 ℃, 迅速的升溫伴隨著葉綠素的爆發(fā), 由8.77 mg/m3升至19.28 mg/m3[6]。因此,溫度的升高(尤其是 15 ℃以上), 可能也是誘發(fā)藻華爆發(fā)的一個重要因子?？傮w來看, 桑溝灣相對封閉的水體、充足的營養(yǎng)鹽以及水溫的升高, 為此次6月份藻華的爆發(fā)提供了有利條件。但是, 鑒于調(diào)查資料及研究的匱乏, 近兩年來桑溝灣藻華爆發(fā)的具體誘因,如營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的改變和藻華原因種對溶解有機(jī)物的吸收利用程度等都不清楚, 值得進(jìn)一步探索。

3.2 藻華對浮游植物和纖毛蟲群落的影響

將本次調(diào)查區(qū)藻華期間與歷史同期未發(fā)生藻華期間的浮游植物群落進(jìn)行了對比(表 5)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),藻華期間浮游植物群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)明顯低于往年同期, 說明藻華的發(fā)生已經(jīng)明顯影響到調(diào)查區(qū)浮游植物的群落穩(wěn)定性。另外, 甲藻優(yōu)勢種裸甲藻和纖毛蟲優(yōu)勢種百樂擬鈴蟲的細(xì)胞豐度都與藻華原因種的細(xì)胞豐度呈正相關(guān)性(圖 7)。在 2011年的桑溝灣藻華中也發(fā)現(xiàn), 一種裸甲藻屬物種優(yōu)勢度明顯[12], 徐娜等通過分子手段將其鑒定為劇毒卡爾藻(Karlodinium veneficum)[31]。這次發(fā)現(xiàn)的裸甲藻是否與其為同一物種, 尚不確定。而關(guān)于百樂擬鈴蟲,2011年的調(diào)查中并沒有作為優(yōu)勢種出現(xiàn)[11], 本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)其在藻華中成為優(yōu)勢種。研究發(fā)現(xiàn), 裸甲藻和纖毛蟲均具有直接吞噬攝食小粒徑浮游植物細(xì)胞的能力[32-34]。室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn), 在將抑食金球藻作為唯一食物來源時, 甲藻物種Oxyrrhisspp.和纖毛蟲物種Uronemaspp.和Euplotesspp.都可以保持較好的生長[35]。因此, 本次調(diào)查兩種物種在藻華站位豐度較高, 不排除其能夠攝食藻華原因種細(xì)胞的可能, 兩種異養(yǎng)微型浮游生物對藻華原因種的攝食能力及在藻華動力學(xué)過程中的攝食貢獻(xiàn)值得探索。

表5 調(diào)查區(qū)浮游植物群落數(shù)據(jù)(不含藻華原因種)與歷史同期資料的比較Tab.5 Historical data comparisons of the phytoplankton community (not including ABCS)in the survey area

百樂擬鈴蟲與藻華藻的關(guān)系比較復(fù)雜。本次調(diào)查中, 18號站和15號站藻華藻的豐度差別不大, 但是這2個站的纖毛蟲總豐度差異很大(圖 5); 15號站、10號站和6號站的藻華藻豐度相差較大, 但是纖毛蟲總豐度卻相差不大。因此, 除了藻華藻的豐度對纖毛蟲有影響外, 其他因素(例如水溫、鹽度)對纖毛蟲豐度可能也會影響, 纖毛蟲豐度的變化是多種因素影響疊加的結(jié)果。

4 結(jié)語

美國東海岸的褐潮自1985年開始出現(xiàn), 造成當(dāng)?shù)氐纳蓉惖人a(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)受到嚴(yán)重影響; 南非的薩爾達(dá)尼灣自1996年也開始出現(xiàn)褐潮, 當(dāng)?shù)厮a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)幾乎完全沒落[36]。桑溝灣作為我國北方重要的淺海養(yǎng)殖示范基地, 灣內(nèi)5300余公頃養(yǎng)殖區(qū)年產(chǎn)10萬余噸養(yǎng)殖產(chǎn)品, 是當(dāng)?shù)鼐用褓囈陨娴摹澳赣H灣”。2011年和2012年的褐潮已對當(dāng)?shù)氐乃a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。從美國和南非的經(jīng)驗(yàn)來看, 常年的褐潮爆發(fā)最終會導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的崩潰, 如果這發(fā)生在桑溝灣, 后果不堪設(shè)想。除了直接導(dǎo)致水產(chǎn)生物的死亡外,褐潮對整個生態(tài)系統(tǒng)的影響也不容忽視。鑒于目前的危機(jī)形勢, 桑溝灣褐潮的研究和治理工作需盡快展開,桑溝灣海域的環(huán)境保護(hù)和生態(tài)修復(fù)迫在眉睫。

[1]Field C B, Behrenfeld M J, Randerson J T, et al. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components [J]. Science, 1998, 281: 237-239.

[2]張武昌, 張翠霞, 肖天. 海洋浮游生態(tài)系統(tǒng)中小型浮游動物的生態(tài)功能[J]. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2009, 24(11):1195-1201.

[3]康元德. 黃海浮游植物的生態(tài)特點(diǎn)及其與漁業(yè)的關(guān)系[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1986, 7: 103-107.

[4]沈國英, 施并章. 海洋生態(tài)學(xué)(第二版)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2002: 191-192.

[5]方建光, 孫慧玲, 匡世煥, 等. 桑溝灣海水養(yǎng)殖現(xiàn)狀評估及優(yōu)化措施[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1996, 17(2): 95-102.

[6]張繼紅, 王巍, 韓婷婷, 等. 桑溝灣春季營養(yǎng)鹽分布特征及赤潮爆發(fā)誘因[J]. 水產(chǎn)學(xué)報, 2012, 36(1): 132-139.

[7]張莉紅, 張學(xué)雷, 李瑞香, 等. 桑溝灣扇貝養(yǎng)殖對甲藻數(shù)量的影響[J]. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2005, 23(3): 342-346.

[8]宋洪軍, 李瑞香, 王宗靈, 等. 桑溝灣浮游植物多樣性年紀(jì)變化[J]. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2007, 25(3): 332-339.

[9]慕建東, 董瑋, 陳碧鵑, 等. 桑溝灣浮游植物生態(tài)特征[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2009, 30(3): 91-96.

[10]劉慧, 方建光, 董雙林, 等. 萊州灣和桑溝灣養(yǎng)殖海區(qū)浮游植物的研究Ⅱ[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2003, 24(3): 20-28.

[11]于瑩, 張武昌, 蔣增杰, 等. 桑溝灣浮游纖毛蟲豐度和生物量分布的季節(jié)變化[J]. 海洋學(xué)報, 2013, 35(3): 215-224.

[12]孔凡洲, 于仁成, 張清春, 等. 對桑溝灣海域一次藻華事件原因種的初步分析[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2012,31(6): 824-829.

[13]榮成信息港. 桑溝灣緣何頻頻“受傷”. [2012-9-10].http: //www.darongcheng.com/Article/rcnews/20129/11629.html.

[14]Zhang Q C, Qiu L M, Yu R C, et al. Emergence of brown tides caused byAureococcus anophagefferensHargraves et Sieburth in China [J]. Harmful Algae,2012, 19: 117-124.

[15]孫軍, 劉東艷, 錢樹本. 一種海洋浮游植物定量研究分析方法—Uterm?hl方法的介紹及其改進(jìn)[J]. 黃渤海海洋, 2002, 20(2): 105-112.

[16]金德祥, 陳金環(huán), 黃凱歌. 中國海洋浮游硅藻類[M].上海: 科學(xué)技術(shù)出版社, 1965: 1-230.

[17]山路勇. 日 本プランクトン 図 鑑(增補(bǔ)修訂版)[M].東京: 保育社, 1979: 1-158.

[18]張武昌, 豐美萍, 于瑩, 等. 砂殼纖毛蟲圖譜[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2012.

[19]孫軍, 劉東艷. 多樣性指數(shù)在海洋浮游植物研究中的應(yīng)用[J]. 海洋學(xué)報, 2004, 26(1): 62-75.

[20]Simpson J, Hunter J. Fronts in the Irish sea [J]. Nature,1974, 250: 404-406.

[21]中國科學(xué)報. 褐潮來襲: 危害大 待破解[N]. [2012-7-25]. http: //news.sciencenet.cn/htmlnews/2012/7/267336.shtm.

[22]Bricelj V M, Lonsdale D J.Aureococcus anophagefferens: Causes and ecological consequences of brown tides in U.S. mid-Atlantic coastal waters [J]. Limnology and Oceanography, 1997, 42(5): 1023-1038.

[23]Probyn T, Pitcher G, Pienaar R, et al. Brown tides and mariculture in Saldanha Bay, South Africa [J]. Marine Pollution Bulletin, 2001, 42(5): 405-408.

[24]Bricelj V M, MacQuarrie S P, Schaffner R A. Differential effects ofAureococcus anophagefferensisolates(“brown tide”)in unialgal and mixed suspensions on bivalve feeding [J]. Marine Biology, 2001, 139: 605-615.

[25]Probyn T A, Bernard S, Pitcher G C, et al. Ecophysiological studies onAureococcus anophagefferensblooms in Saldanha Bay, South Africa [J]. Harmful Algae, 2010, 9: 123-133.

[26]Smayda T J. Harmful algal blooms: Their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea [J]. Limnology and Oceanography, 1997, 42(5):1137-1153.

[27]孫耀, 趙俊, 周詩賚, 等. 桑溝灣養(yǎng)殖海域的水環(huán)境特征[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 1998, 5(3): 69-75.

[28]魏皓, 趙亮, 原野, 等. 桑溝灣水動力特征及其對養(yǎng)殖容量影響的研究—觀測與模型[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展,2010, 31(4): 66-71.

[29]Yuan M L, Zhang C X, Jiang Z J, et al. Seasonal variations in phytoplankton community structure in the Sanggou, Ailian, and Lidao Bays[J]. Journal of Ocean University of China, 2014, 13(6)1012-1024.

[30]李超倫, 張永山, 孫松, 等. 桑溝灣浮游植物種類組成、數(shù)量分布及其季節(jié)變化[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010,31(4): 1-8.

[31]徐娜, 逄少軍, 劉峰. 一株桑溝灣赤潮藻的分子鑒定[J]. 海洋科學(xué), 2012, 36(4): 13-18.

[32]Jakobsen H H, Hansen P J. Prey size selection, grazing and growth response of the small heterotrophic dinoflagellateGymnodiniumsp. and the ciliateBalanion comatum—a comparative study [J]. Marine Ecology Progress Series, 1997, 158: 75-86.

[33]孫軍, 郭術(shù)津. 甲藻的異養(yǎng)營養(yǎng)型[J]. 生態(tài)學(xué)報,2011, 31(20): 6270-6286.

[34]Mehran R. Effects ofAureococcus anophagefferenson microzooplankton grazing and growth rates in the Pe-conic Bays system, Long Island, NY [M]. State University of New York, Stony Brook, 1996.

[35]Caron D A, Gobler C J, Lonsdale D J, et al. Microbial herbivory on the brown tide alga,Aureococcus anophagefferens: results from natural ecosystems, mesocosms and laboratory experiments [J]. Harmful Algae,2003, 3: 439-45.

[36]Gobler C J, Lonsdale D J, Boyer G L. A review of the causes, effects, and potential management of harmful brown tide blooms caused byAureococcus anophagefferens(Hargraves et Sieburth)[J]. Estuaries, 2005,28(5): 726-749.