避雨栽培條件下不同葡萄品種光合特性的研究

郭 亮，楊國順，白 描，劉昆玉，徐 豐，金 燕，周 敏，陳文婷

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙410128；2. 湖南省葡萄工程技術(shù)研究中心，湖南，長沙410128）

光合作用是葡萄生理過程的重要組成部分，為葡萄的生長、發(fā)育提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)，影響葡萄的產(chǎn)量和品質(zhì)。我國南方處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域，葡萄生長季節(jié)高溫多濕，露地栽培病害發(fā)生嚴(yán)重，避雨栽培是目前南方鮮食葡萄重要的栽培模式。采用避雨栽培，由于棚膜的覆蓋，能夠避免葡萄與雨水的接觸，有效減少病害的發(fā)生。但是，由于避雨棚膜的影響，該栽培模式會明顯提高葉幕層及棚下溫度，同時會降低棚下的光照強度，形成一個高溫、弱光的環(huán)境[1-3]。生態(tài)條件的改變會影響葡萄的光合特性，因此，有必要對避雨栽培條件下葡萄的光合特性進行研究，以探究南方主要葡萄栽培品種對避雨栽培條件的適應(yīng)性。

近年來，國內(nèi)外有關(guān)葡萄光合作用的研究較多[4-7]，但對于避雨栽培條件下，不同葡萄品種的光合特性研究還較少。因此，筆者以南方主栽葡萄品種為材料，在避雨栽培條件下，分別測定各葡萄品種的光響應(yīng)曲線，對不同葡萄品種間的光合特性進行了比較和分析，以期為避雨栽培葡萄品種的合理搭配、栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2010年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄基地進行，供試品種有美人指、醉金香、甲斐乙女、甬優(yōu)1 號、紅地球、紅寶石無核、溫可、紅羅莎里奧、白羅莎里奧、金手指、巨玫瑰、夏黑無核、夏至紅、維多利亞、摩爾多瓦等，均采用避雨栽培，南北行向，株行距為1.8 m×2.5 m，架式為“飛鳥形”，栽培管理措施一致，樹勢生長良好。

1.2 試驗內(nèi)容及方法

于各葡萄品種果實著色期（7月上旬至8月中旬），選擇生長一致、樹勢良好的10 棵樹為試驗植株，以果穗以上第1 節(jié)位的完整健康的葉片為材料，采用LI-6400XT 便攜式光合測定儀自帶的LED 紅藍光源，于9︰00～11︰30 測定各品種的光響應(yīng)曲線。

測定環(huán)境為：溫度控制在35±0.5℃，氣體流速400 μmol/（m2·s），CO2設(shè) 置 為 大 氣 濃 度400 μmol/mol。按照由強到弱的順序手動設(shè)定光輻射強度（PAR），分別為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），根據(jù)測定結(jié)果重復(fù)1～2 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2007 軟件和SPSS 17.0 統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行分析。采用二次項回歸法擬合光響應(yīng)曲線，通過擬合曲線方程求出最大凈光合效率（Pmax）、光飽和點（LSP）；利用對0～200 μmol/（m2·s）之間的凈光合速率（Pn）和光輻射強度（PAR）成對值作線性回歸，求出暗呼吸速率（Rday）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）。

2 結(jié)果與分析

研究通過對光響應(yīng)曲線進行二次項擬合和線性回歸，并計算出了各品種的表觀量子效率、暗呼吸速率、最大凈光合速率、光飽和點和光補償點參數(shù)（見表1）。結(jié)果顯示，各品種光響應(yīng)曲線的二次項擬合的R2值均大于0.864，線性回歸的R2值均大于0.924。這表明各品種的光響應(yīng)曲線擬合效果均較好，所計算出的各參數(shù)合理可靠。

表1 不同葡萄品種的光合特性參數(shù)

2.1 不同葡萄品種的表觀量子效率

研究發(fā)現(xiàn)，不同葡萄品種的表觀量子效率值為0.023～0.039，平均值為0.031。根據(jù)聚類分析，將所有品種的表觀量子效率分為3 類。第1 類品種有：醉金香、美人指、金手指、維多利亞、甬優(yōu)1 號、巨玫瑰、白羅莎里奧，表觀量子效率較高。第2 類品種有：紅地球、溫可、夏至紅、紅寶石無核、甲斐乙女，表觀量子效率中等。第3 類品種有：摩爾多瓦、紅羅莎里奧、夏黑無核，表觀量子效率較低。

表觀量子效率能夠反映植物對弱光的利用能力，表觀量子效率越高，該品種利用弱光能力越強。研究中發(fā)現(xiàn)的第1 類品種，利用弱光的能力相對于其他品種要強，其中金手指表觀量子效率最高，達0.039，而摩爾多瓦最低，僅0.023。

2.2 不同葡萄品種的暗呼吸速率

計算發(fā)現(xiàn)，不同葡萄品種的暗呼吸速率值為0.173～1.951 μmol/(m2·s)，平均值為0.891 μmol/(m2·s)。根據(jù)聚類分析，將所有品種的暗呼吸速率分為3 類。第1 類品種有：金手指、維多利亞、夏至紅，暗呼吸速率較高。第2 類品種有：醉金香、美人指、摩爾多瓦、白羅莎里奧、紅羅莎里奧，暗呼吸速率居中。第3 類品種有：紅地球、溫可、紅寶石無核、甲斐乙女、甬優(yōu)1 號、巨玫瑰、夏黑無核，暗呼吸速率較低。

暗呼吸速率能夠反映植物消耗光合產(chǎn)物的能力，暗呼吸值愈高表明該品種單位時間內(nèi)單位葉面積消耗的光合產(chǎn)物越多。因此，這一光合生理參數(shù)同時也對植物光合產(chǎn)物的積累效率產(chǎn)生影響。研究中發(fā)現(xiàn)的第1 類品種，在光下消耗的光合產(chǎn)物相對多于其他品種，其中維多利亞的暗呼吸速率最高，達1.951 μmol/(m2·s)，而紅寶石無核最低，為0.173 μmol/(m2·s)。

2.3 不同葡萄品種的最大凈光合速率

不同葡萄品種的最大凈光合速率值為4.48～12.37 μmol/(m2·s)，平均值為8.91 μmol/(m2·s)。根據(jù)聚類分析，將所有品種的最大凈光合速率分為3 類。第1 類品種有：金手指、甬優(yōu)1 號、白羅莎里奧，最大凈光合速率較高。第2 類品種有：醉金香、美人指、紅地球、溫可、維多利亞、紅寶石無核、甲斐乙女、巨玫瑰、紅羅莎里奧，最大凈光合速率居中。第3 類品種有：摩爾多瓦、夏至紅、夏黑無核，最大凈光合速率較低。

最大凈光合速率能夠反映植物對強光的利用能力，光是植物光合作用的關(guān)鍵因素，光強影響著光合產(chǎn)物的形成。最大凈光合速率越高，表明該品種單位時間內(nèi)單位葉面積合成的光合產(chǎn)物越多，該品種對強光的利用能力越強。研究中發(fā)現(xiàn)的第1 類品種，對強光的利用能力要高于其他品種，其中金手指最高，達12.37 μmol/(m2·s)，而摩爾多瓦最低，為4.48 μmol/(m2·s)。

2.4 不同葡萄品種的光飽和點

不同葡萄品種的光飽和點為1 125.00～1 570.00 μmol/(m2·s)，平均值為1 338.46 μmol/(m2·s)。根據(jù)聚類分析，將所有品種的光飽和點分為3 類。第1 類品種有：美人指、紅地球、溫可、夏至紅，光飽和點較高。第2 類品種有：醉金香、金手指、摩爾多瓦、甲斐乙女、甬優(yōu)1 號、白羅莎里奧，光飽和點中等。第3 類品種有：維多利亞、紅寶石無核、巨玫瑰、紅羅莎里奧、夏黑無核，光飽和點較低。

光飽和點能夠反映植物對強光的適應(yīng)能力，光飽和點越高的品種，其對強光的適應(yīng)能力越強。研究中發(fā)現(xiàn)的第1 類品種，對強光的適應(yīng)能力較強，其中紅地球的光飽和點高達1 570.00 μmol/(m2·s)，而夏黑無核最低，為1 125.00 μmol/(m2·s)。

2.5 不同葡萄品種的光補償點

不同葡萄品種的光補償點為14.08～57.38 μmol/(m2·s)，平均值為29.28 μmol/(m2·s)。根據(jù)聚類分析，將所有品種的光補償點分為3 類。第1 類品種有：維多利亞、夏至紅，光補償點較高。第2 類品種有：醉金香、美人指、金手指、摩爾多瓦、紅羅莎里奧，光補償點居中。第3 類品種有：紅地球、溫可、紅寶石無核、甲斐乙女、甬優(yōu)1 號、巨玫瑰、白羅莎里奧、夏黑無核，光補償點較低。

光補償點能反映植物對弱光的適應(yīng)能力，光補償點越高，植物對弱光的適應(yīng)能力越差：光補償點越低，植物對弱光的適應(yīng)能力越強，在弱光條件下能較好地進行調(diào)節(jié)營養(yǎng)機制。研究中發(fā)現(xiàn)的第3 類品種，對弱光的適應(yīng)能力較強，其中夏黑無核的光補償點最低，為14.08 μmol/(m2·s)，對弱光的適應(yīng)能力最強。

3 結(jié)論與討論

通常，在自然條件下生長勢良好的作物的表觀量子效率為0.04～0.07[8-9]，而張振文等[10]對露地種植的葡萄的光合特性進行研究，發(fā)現(xiàn)葡萄的表觀量子效率為0.024 5～0.046 2，均高于此次試驗結(jié)果。這表明，葡萄相對于其他多種作物，其光合作用表觀量子效率相對偏低，而避雨栽培相對于露天栽培可能會影響其表觀量子效率。這可能是由于避雨栽培改變了葡萄生長的生態(tài)環(huán)境而引起的。避雨栽培條件下，光照強度降低、溫度有所提高，均會影響植物體內(nèi)的光合物質(zhì)合成水平，例如葉綠素合成下降等。避雨栽培模式下葡萄的暗呼吸速率相對低于露地栽培，這一比較結(jié)果是否能表明避雨栽培有利于降低葡萄在光下的呼吸速率，減少光合產(chǎn)物的消耗，還有待進一步研究。

對強光利用能力強的植物，能夠通過光合作用產(chǎn)生更多的有機物。蘋果、板栗、柑橘、番木瓜的最大凈光合速率為7.50～25.83 μmol/(m2·s)[11-14]，露地栽培的葡萄最大凈光合速率的平均值為14.04 μmol/(m2·s)，說明葡萄的最大凈光合速率處于中等水平。而在避雨栽培模式下，葡萄的最大凈光合速率為4.48～12.37 μmol/(m2·s)，明顯低于露地栽培的葡萄，這可能是由于避雨栽培采用的塑料膜影響了自然光的透光率和光質(zhì)。

葡萄的光飽和點為1 125.00～1 570.00 μmol/(m2·s)，相比于其他果樹，如蘋果的800 μmol/(m2·s)、梨的1 000 μmol/(m2·s)、核桃的1 200 μmol/(m2·s)、柿子的1 300 μmol/(m2·s)等[15]，葡萄是光飽和點較高的植物，其對強光的適應(yīng)能力較強。葡萄的光合速率隨著光強的增加不斷增加，直至達到光飽和點后，光合速率才有所降低。這可能是由于光照太強造成的光抑制現(xiàn)象[16-17]。多數(shù)果樹的光補償點為25～75 μmol/(m2·s)，柿子、李、棗的光補償點較高，而核桃、葡萄、銀杏的較低[18-24]。該研究表明，葡萄的光補償點平均值為29.28 μmol/(m2·s)，這與前人的研究結(jié)果相近，說明大部分葡萄品種對弱光的適應(yīng)能力也較強。

試驗結(jié)果表明，各葡萄品種之間的光合參數(shù)存在較大的差異。例如，紅地球、溫可、甬優(yōu)1 號、白羅莎里奧等品種的光合生理都處于較佳水平，其中紅地球的表觀量子效率為0.032、暗呼吸速率0.593 μmol/(m2·s)、最大凈光合效率為9.48 μmol/(m2·s)、光飽和點為1 570.00 μmol/(m2·s)、光補償點為19.77 μmol/(m2·s)，在所有品種中光合特性相對較好，表明紅地球在南方避雨栽培條件下的光照適應(yīng)性較強。在實際生產(chǎn)中，紅地球品種表現(xiàn)出產(chǎn)量高、著色好、耐儲運等優(yōu)點，這些優(yōu)良品質(zhì)都與葡萄的光合作用有關(guān)。綜合這些葡萄光合特性和栽培習(xí)性，可以推斷這些品種較適宜于避雨栽培。

醉金香、美人指、金手指、紅寶石無核、甲斐乙女、巨玫瑰、夏黑無核等品種的光合特性處于中等水平，其中夏黑無核的表觀量子效率為0.025、暗呼吸速率0.352μmol/(m2·s)、最大凈光合效率為6.19 μmol/(m2·s)、光飽和點為1 125.00 μmol/(m2·s)、光補償點14.08 μmol/ (m2·s)，其在栽培生產(chǎn)中也能表現(xiàn)出較好的性狀，如產(chǎn)量高、甜度高、著色較好等，這可能與其品種的潛在品質(zhì)有關(guān)，受避雨栽培的微域環(huán)境影響較小。因而，在光合水平中等的條件下，依然能夠表現(xiàn)出較好的品質(zhì)。

維多利亞、摩爾多瓦、夏至紅、紅羅莎里奧等品種在避雨栽培模式下表現(xiàn)出較差的光合生理，其中摩爾多瓦的表觀量子效率為0.023、暗呼吸速率1.006 μmol/(m2·s)、最大凈光合效率為4.48 μmol/(m2·s)、光飽和點為1 350.00 μmol/ (m2·s)、光補償點為43.74 μmol/(m2·s)，這些光合特性可能是此類品種在避雨栽培下品質(zhì)不佳的內(nèi)在原因。摩爾多瓦在避雨栽培模式下，糖分積累不夠，酸含量過高，造成品質(zhì)下降，這可能和其光合特性受到抑制有關(guān)，表明這些品種不太適宜采用避雨栽培。

葡萄的光合特性是合理選擇品種的重要條件，但確定適合發(fā)展避雨栽培的葡萄品種，還應(yīng)綜合考慮品種特性、生態(tài)條件、市場需求等因素。

[1]高東升，李憲利.我國葡萄設(shè)施栽培的現(xiàn)狀與趨勢[J].葡萄栽培與釀酒，1997，（2）：38-41.

[2]王海波，王孝娣，王寶亮，等.中國設(shè)施葡萄產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對策[J].中外葡萄與葡萄酒，2009，（9）：61-65.

[3]文仁德，李洪艷，黎 鮮，等.避雨栽培及覆蓋地膜對葡萄園小氣候的影響研究初報[J].南方園藝，2011，（4）：30-31.

[4]房 林，張振文，賈媛媛，等.赤霞珠葡萄光合生理生態(tài)特性的研究[J].北方園藝，2010，（19）：8-12.

[5]王月英，趙晨霞，黃廣學(xué)，等.赤霞珠葡萄光合特性研究[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，（6）：730-732.

[6]惠竹梅，李識博，朱 強.葡萄品種光合特性的研究[J].中外葡萄與葡萄酒，2005，（6）：13-15.

[7]單守明，平吉成，王振平，等.不同架式對設(shè)施葡萄光合特性及果實品質(zhì)的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2010，（2）：107-111.

[8]Long SP，HumphriesS，F(xiàn)alkowskiPG.Photoinhibition ofphotosynthesis in nature[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1994，45：633-662.

[9]陸佩玲，于 強，羅 毅，等.冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的擬合[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2001，（2）：13-15.

[10]張振文，張保玉，童海峰，等.葡萄開花期光合作用光補償點和光飽和點的研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2010，（1）：24-29.

[11]趙同生，張新生，楊鳳秋，等.蘋果光合作用研究進展[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，（7）：7-10.

[12]劉慶忠，董合敏，劉 鵬，等.板栗的光合特性研究[J].果樹學(xué)報，2005，（4）：335-338.

[13]黃永敬，唐小浪，馬培恰，等.幾個柑橘品種葉片光合特性比較研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2008，（12）：132-135.

[14]李雙順，孫桂芬，林桂珠，等.四種番木瓜品種的光合特性比較[J].園藝學(xué)報，1985，（1）：1-5.

[15]路丙社，白志英，董 源，等.阿月渾子光合特性及其影響因子的研究[J].園藝學(xué)報，1999，（5）：287-290.

[16]葉子飄，于 強.冬小麥旗葉光合速率對光強度和CO2濃度的響應(yīng)[J].揚州大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2008，（3）：33-37.

[17]李倩中，蘇家樂，陳尚平，等.三種槭樹科植物光合特性日變化研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2007，（6）：20-21.

[18]張志華，高 儀，王文江，等.核桃光合特性的研究[J].園藝學(xué)報，1993，（4）：319-323.

[19]王文江，劉永居，王永蕙.大磨盤柿樹光合特性的研究[J].園藝學(xué)報，1993，（2）：105-110.

[20]楊建民，張國良，張林平，等.李幼樹光合特性的研究[J].園藝學(xué)報，1997，（4）：70-71.

[21]王永蕙，李保國.棗樹光合特性的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，1990，（2）：65-70.

[22]王春清，祖 容，張賢澤.葡萄幼樹若干光合特性的研究[J].園藝學(xué)報，1989，（4）：279-285.

[23]孟慶偉，王春霞，趙世杰，等.銀杏光合特性的研究[J].林業(yè)科學(xué)，1995，（1）：69-71.

[24]李曉征，彭 峰，徐迎春，等.不同光強下6種常綠闊葉樹幼苗的生理特性[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，（4）：312-315.