吉林省日本落葉松次生種源優(yōu)樹株間種實(shí)性狀的研究

王成錄，單永生，韓寶軍，邵麗麗，李永生

(1.柳河縣五道溝林木種子園，吉林 通化 135319;2.長春大學(xué)，吉林 長春 130012)

日本 落 葉 松 (Larix kaempferi(Lamb.)Carr.)為松科落葉松屬植物，強(qiáng)陽性樹種。原產(chǎn)日本，資料記載，我國青島嶗山北九水于1884 年引種日本落葉松;日本侵華時(shí)期大量引種，主要栽培區(qū)在東北三省及山東省膠東半島、魯中南山地，現(xiàn)全國已有14 個(gè)省、市引種栽植，為優(yōu)良的造林樹種［1］。吉林省引種栽培區(qū)為通化、白山、遼源、吉林和延邊地區(qū)，以四通鐵路沿線為多。在吉林省適生區(qū)域內(nèi)，日本落葉松生長速度優(yōu)于長白落葉松，最優(yōu)異的性狀是抗落葉松早期落葉病，基本不感染，而長白落葉松極易感染早落病。鑒于該樹種性狀的優(yōu)良表現(xiàn)，諸多省份對(duì)其進(jìn)行遺傳改良。黑龍江省林口青山林場進(jìn)行優(yōu)樹選擇培育無性系嫁接苗，建立了我國第一處日本落葉松無性系種子園，繼而在落葉松適生區(qū)又開展了日本落葉松與興安落葉松、長白落葉松、華北落葉松的種間雜交，并建立了雜交種子園，取得了顯著的改良效果。吉林省20 世紀(jì)70 年代對(duì)其進(jìn)行遺傳改良，省林業(yè)廳組織了在全省次生種源所有林分中的優(yōu)樹選擇，并于80 年代初期建立了無性系種子園。作者以吉林省柳河五道溝林木種子園選自通化三棚等5 處次生種源的優(yōu)樹為對(duì)象，采集球果和種子，對(duì)優(yōu)樹株間有關(guān)種實(shí)性狀進(jìn)行觀測與分析，旨在為優(yōu)樹選擇和苗木培育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究材料

8 月下旬，在柳河五道溝林木種子園生產(chǎn)區(qū)中，分別無性系號(hào)采集球果，共采集到194 株優(yōu)樹的球果。這些優(yōu)樹分別來自東豐橫道河(53 株)、柳河蘭山(31 株)、臨江三公里(38株)、通化三棚(64 株)、九臺(tái)土門嶺(8 株)5 個(gè)次生種源。

1.2 研究方法與內(nèi)容

①球果大小測定。球果采回后分別單株充分混合，按大、中、小分別隨機(jī)取出30 枚球果測量其長度和直徑，計(jì)算平均值。

②出種率測定。稱量球果鮮重，脫粒后稱量種子重量，計(jì)算出種率。出種率是預(yù)測種子產(chǎn)量的最重要依據(jù)。根據(jù)各優(yōu)樹球果鮮重和種子重量測定值，按下列公式計(jì)算出種率。

出種率(%)=成熟種子重量/鮮果重量×100%

③種子重量測定。按照《林木種子檢驗(yàn)技術(shù)規(guī)程》(DB22/T838－1995)規(guī)定的方法測定種子重量(千粒重)［2］，從各株優(yōu)樹的正常氣干種子成熟粒中，按“四分法”抽取種子重量測定檢驗(yàn)樣品，8 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100 粒種子，分別稱重;然后計(jì)算方差、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和平均重量，同時(shí)進(jìn)行種子重量值的方差分析和顯著性檢驗(yàn)［3，4］。

2 結(jié)果與分析

2.1 球果大小與出種率

整理5 處次生種源不同優(yōu)樹的平均球果長度與直徑和平均出種率數(shù)據(jù)，結(jié)果見表1。

表1 吉林省日本落葉松不同次生產(chǎn)地優(yōu)樹的球果大小與出種率Tab.1 The cone size and weight percentage of seed in cone of different secondary producing area select trees of Larix kaempferi in Jilin province

通過表1 數(shù)據(jù)可以看出，吉林省5 處次生種源的194 株優(yōu)樹中球果長度的最大值為3.7 cm，最小值為1.5 cm，各次生種源平均長度變動(dòng)于2.3 ～2.7 cm 之間，加權(quán)平均值為2.6 cm;球果直徑最大值為2.3 cm，最小值為1.1 cm，各次生種源平均直徑變動(dòng)于1.7 ～1.8 cm之間，加權(quán)平均值為1.8 cm。通過觀察發(fā)現(xiàn)，球果顏色分為黃褐色和紫褐色兩種，以黃褐色居多;球果卵圓形或長卵圓形，果鱗薄、革質(zhì)，成熟時(shí)其上部邊緣明顯向外反曲，這是與其他種類落葉松的最大區(qū)別。通過表1 數(shù)據(jù)還可以看出，5 處次生種源的194 株優(yōu)樹中出種率的最大值為9.8%，最小值為0.1%，各次生種源平均出種率變動(dòng)于1.7%～2.9%之間，加權(quán)平均值為2.1%。

由此可見，吉林柳河栽培區(qū)的日本落葉松優(yōu)樹之間的球果長度、直徑和出種率性狀方面均存在著顯著差異。

2.2 種子重量

整理5 處次生種源不同優(yōu)樹的種子重量測定數(shù)據(jù)，結(jié)果見表2。

表2 吉林省日本落葉松不同次生產(chǎn)地優(yōu)樹的種子重量Tab.2 The seed weight of different secondary producing area select trees of Larix kaempferi in Jilin province

通過表2 數(shù)據(jù)可以看出，吉林省5 處次生種源的194 株優(yōu)樹中種子千粒重的最大值為6.6 g，最小值為2.7 g，各次生種源平均值變動(dòng)于4.2 ～4.8 g 之間，加權(quán)平均值為4.7 g。方差分析和F 檢驗(yàn)結(jié)果表明，優(yōu)樹株間種子重量差異極顯著(實(shí)際F 值=306，P ＜0.01)。同一年份采穗嫁接、定植的嫁接母樹，在立地條件大致相同的情形下，株間種子重量仍表現(xiàn)出顯著的差異性，說明既有環(huán)境因子的作用，又存在著遺傳差異，但遺傳差異起決定性作用。

就種群繁殖而言，株間或群體間基因的頻繁交流是保持種群具有相同或相似遺傳基礎(chǔ)的基本前提。但是，日本落葉松花粉無氣囊，有效傳播距離通常小于100 m，致使優(yōu)樹株間發(fā)生基因交流的機(jī)會(huì)減少，產(chǎn)生一定程度的生殖隔離，從而導(dǎo)致優(yōu)樹株間種子重量存在極顯著差異。

2.3 觀測性狀值與遼寧省次生產(chǎn)地的比較

將吉林柳河五道溝林木種子園優(yōu)樹的球果長度與直徑、出種率和千粒重觀測值匯總至表3 中，同時(shí)將遼寧次生產(chǎn)地［5～7］的相應(yīng)數(shù)據(jù)也列入表3 中，進(jìn)行比較。

表3 柳河五道溝林木種子園優(yōu)樹株間種實(shí)性狀觀測值與遼寧栽培區(qū)種實(shí)性狀觀測值比較Tab.3 The comparison of the observed value of individual select trees fruit and seed traits of the timber seed orchard of Wudaogou Liuhe and the observed value of cultivating region fruit and seed traits of Liaoning province

從表3 數(shù)據(jù)可以看出，在球果長度與直徑、出種率和千粒重性狀表現(xiàn)上，與遼寧栽培的日本落葉松相比較，球果長度均值差異不大，但變異幅度大于遼寧次生產(chǎn)地;球果直徑極值與均值顯著小于遼寧次生產(chǎn)地;出種率均值顯著小于遼寧次生產(chǎn)地，變異幅度顯著大于遼寧次生產(chǎn)地。種子千粒重的均值顯著大于遼寧次生種源，為其1.3 倍;最大值相比較，是其1.4 倍。由此可見，日本落葉松在我國東北次生種源的種子重量有隨經(jīng)度與緯度升高和有效積溫的降低而增加的趨向。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

采集吉林柳河五道溝林木種子園生產(chǎn)區(qū)中選自通化三棚等5 處日本落葉松次生種源優(yōu)樹的球果和種子，對(duì)株間種實(shí)性狀進(jìn)行觀測與分析，結(jié)果表明:株間球果長度與直徑、出種率和種子重量差異顯著。194 株優(yōu)樹中球果長度的最大值為3.7 cm，最小值為1.5 cm，各次生種源平均長度變動(dòng)于2.3 ～2.7 cm 之間，加權(quán)平均值為2.6 cm;球果直徑最大值為2.3 cm，最小值為1.1 cm，各次生種源平均直徑變動(dòng)于1.7 ～1.8 cm 之間，加權(quán)平均值為1.8 cm。不同優(yōu)樹出種率的最大值為9.8%，最小值為0.1%，各次生種源平均出種率變動(dòng)于1.7%～2.9%之間，加權(quán)平均值為2.1%。不同優(yōu)樹種子重量的最大值為6.6 g，最小值為2.7 g，各次生種源平均值變動(dòng)于4.2 ～4.8 g 之間，加權(quán)平均值為4.7 g。方差分析和F 檢驗(yàn)結(jié)果表明，優(yōu)樹株間種子重量差異極顯著(實(shí)際F 值=306，P ＜0.01)。優(yōu)樹基因型不同是差異產(chǎn)生的主要因素。

3.2 討論

吉林柳河栽培的日本落葉松優(yōu)樹種子的平均重量是遼寧次生種源的1.3 倍，有隨經(jīng)度與緯度升高和年平均氣溫和年有效積溫降低而增加的趨向。分析原因可能有兩個(gè)方面:一是遼寧栽培的日本落葉松種子重量數(shù)據(jù)來源于一般林分，而本研究的材料全部為種子園中優(yōu)樹自由授粉的種子，具有優(yōu)良的遺傳性。二是隨著緯度和經(jīng)度的提高、有效積溫的降低，種子的干物質(zhì)積累有增加和種粒增大的傾向，這與油松種實(shí)性狀的地理變異模式基本相同。今后應(yīng)在全國日本落葉松適生引種區(qū)按北緯度、東經(jīng)度或垂直高度布點(diǎn)采集樣品，深入研究有關(guān)種實(shí)性狀的變異規(guī)律。

［1］潘志剛，游應(yīng)天. 中國主要外來樹種引種栽培［M］.北京:北京科學(xué)技術(shù)出版社，1994.

［2］DB22/T 838－1995，林木種子檢驗(yàn)技術(shù)規(guī)程(S).

［3］芮志毅，付金華，慧東旭，等. 日本落葉松育苗技術(shù)［J］.吉林林業(yè)科技，2014，43(3):51－52.

［4］沈熙環(huán).林木育種學(xué)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1990.

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［6］李海霞，楊清淼，郭樹平. 黑龍江省工業(yè)原料林良種引進(jìn)現(xiàn)狀與研究進(jìn)展［J］. 森林工程，2014，30(1):22－24，29.

［7］國家林業(yè)局國有林場和林木種苗工作總站. 中國木本植物種子［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2000.