混合突觸作用下耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的影響*

胡麗萍 楊曉麗? 孫中奎

(1．陜西師范大學數(shù)學與信息科學學院，西安 710062)(2．西北工業(yè)大學應用數(shù)學系，西安 710072)

混合突觸作用下耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的影響*

胡麗萍1楊曉麗1?孫中奎2

(1．陜西師范大學數(shù)學與信息科學學院，西安 710062)(2．西北工業(yè)大學應用數(shù)學系，西安 710072)

針對電突觸耦合和化學突觸耦合混合作用下含有耦合時滯的模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡，利用非線性動力學理論和數(shù)值仿真方法，探討了耦合強度及耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步特性的影響．結果發(fā)現(xiàn)，模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡中子網(wǎng)絡內(nèi)、子網(wǎng)絡間的耦合強度都能促使簇放電神經(jīng)元取得簇同步，但是時滯卻對耦合誘導的簇同步具有顯著的抑制作用．進一步的研究證實了本文所得的研究結果不依賴于子網(wǎng)絡的數(shù)目與子網(wǎng)絡的節(jié)點個數(shù)．需要指出的是，耦合時滯對神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的抑制作用對治療簇同步引發(fā)的一些神經(jīng)性疾病(如帕金森病、癲癇等)具有一定的理論指導意義．

模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡， 簇同步， 混合突觸， 耦合時滯

引言

同步是神經(jīng)元系統(tǒng)一種重要的非線性現(xiàn)象．隨著復雜網(wǎng)絡的興起，神經(jīng)元網(wǎng)絡上的同步動力學在不同領域中得到了大量研究［1－3］．特別對于神經(jīng)元網(wǎng)絡上的簇同步，近年來也吸引了不少研究者的關注［4－5］．文獻［6－8］分別探討了全局耦合網(wǎng)絡、小世界網(wǎng)絡、無標度網(wǎng)絡中耦合強度對簇放電神經(jīng)元簇同步的影響，揭示了當耦合強度足夠大時，神經(jīng)元能夠取得簇同步．

神經(jīng)元之間有兩種基本的耦合方式，即電突觸耦合和化學突觸耦合．前者通過縫隙連接實現(xiàn)，而后者通過樹突和軸突實現(xiàn)連接．在以往的研究中，絕大部分文獻探討了電突觸耦合或化學突觸耦合對耦合神經(jīng)元動力學特性的影響．值得注意的是，近期的研究表明，兩種突觸耦合方式在耦合神經(jīng)元間是可以同時存在的［9－14］，并且突觸耦合對神經(jīng)元網(wǎng)絡的同步動力學行為具有關鍵性影響．例如Kopell等發(fā)現(xiàn)電突觸耦合和化學突觸耦合對神經(jīng)元網(wǎng)絡的完全同步的影響不同，但卻具有相互補充的作用［9］．Baptista 等進一步在 Hindmarch－Rose 神經(jīng)元構成的小世界網(wǎng)絡中，研究了兩種突觸耦合方式對神經(jīng)元完全同步的影響，揭示了混合突觸耦合有助于同步的形成［10］．同時，由于信號傳輸速度的有限性和遞質(zhì)釋放的滯后，時滯在耦合神經(jīng)元之間也是普遍存在的．已有的研究表明，耦合時滯對神經(jīng)元網(wǎng)絡上的同步、共振、時空有序等動力學特性也具有促進或增強、抑制或減弱等作用［15－18］．

最新關于獼猴和貓大腦皮層的分析表明，腦皮層的神經(jīng)元網(wǎng)絡具有模塊結構［19－20］．從而關于模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的同步動力學也吸引了一些研究者的關注．例如，Batista等針對化學突觸耦合的小世界模塊網(wǎng)絡，研究了具有簇放電離散神經(jīng)元的簇同步［21］;于等在電突觸耦合的小世界模塊網(wǎng)絡中，分析了子網(wǎng)絡間耦合強度和子網(wǎng)絡內(nèi)耦合強度對耦合簇放電神經(jīng)元簇同步的影響［22］．

基于以上的分析，我們進一步思考:既然耦合神經(jīng)元之間進行信息傳遞時電突觸耦合和化學突觸耦合同時存在［9－14］，并且耦合時滯客觀存在于神經(jīng)元網(wǎng)絡，那么對于簇放電的模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡，在電突觸耦合和化學突觸耦合的混合作用下，耦合神經(jīng)元之間能否達到簇同步?耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的簇同步又有什么影響?本文針對該問題展開系統(tǒng)研究．首先，我們構建了子網(wǎng)絡是無標度網(wǎng)絡的模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡模型、引入了刻畫神經(jīng)元簇同步特性的兩種方法;然后，通過數(shù)值模擬，我們研究了子網(wǎng)絡內(nèi)與子網(wǎng)絡間耦合強度、耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的影響．

1 構建數(shù)學模型和診斷分析方法

1．1 模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡模型

模塊網(wǎng)絡是由幾個子網(wǎng)絡構成的復雜網(wǎng)絡．子網(wǎng)絡可以是規(guī)則網(wǎng)絡、小世界網(wǎng)絡或無標度網(wǎng)絡．本文假設模塊網(wǎng)絡中含有M個子網(wǎng)絡，每個子網(wǎng)絡是N個節(jié)點的無標度網(wǎng)絡．首先構建無標度網(wǎng)絡:生成含m0個節(jié)點的全連接網(wǎng)絡，每隔相等時間間隔增加一個新的節(jié)點，新節(jié)點與m個不同的已經(jīng)存在于網(wǎng)絡中的舊節(jié)點相連產(chǎn)生m條新邊，新節(jié)點與舊節(jié)點i相連的概率Π取決于節(jié)點i的度數(shù)，經(jīng)過n時間步后，即可生成一個無標度網(wǎng)絡．利用類似的方法，我們可以產(chǎn)生M個無標度網(wǎng)絡．其次，從第I個和第J(I，J=1，2，…，M，且J≠I)個子網(wǎng)絡中隨機選擇一對節(jié)點，并以概率pinter在選取的節(jié)點對之間引入一條邊．按照這種方式，我們構造了模塊網(wǎng)絡．不失一般性，下文假設網(wǎng)絡結構的參數(shù)如下:MN=200，m0=2，m=2，pinter=0．01．

本文利用二維離散Rulkov神經(jīng)元［22］來刻畫模塊網(wǎng)絡中節(jié)點上的局部動力學．于是，模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡模型的動力學方程組可以描述為

這里，(I，i)表示第I個子網(wǎng)絡的第i個神經(jīng)元，i=1，2，…，N，I=1，2，…，M;x代表神經(jīng)元的膜電位，y是恢復變量;σ和β為模型參數(shù)，其取值為 σ=0．001 和 β=0．001，αI，i服從區(qū)間[ 4．1，4．4 ] 上的均勻分布，此時單個神經(jīng)元具有混沌簇放電行為．(n)是耦合項，具體表達式為

其中，εin刻畫子網(wǎng)絡內(nèi)耦合神經(jīng)元間的耦合強度(簡稱內(nèi)耦合強度);εex刻畫子網(wǎng)絡間耦合神經(jīng)元間的耦合強度(簡稱為外耦合強度);V代表突觸反電勢，取V=1．8，此時表示興奮性化學突觸;如果第I個子網(wǎng)絡內(nèi)的第i個神經(jīng)元與第j個神經(jīng)元通過化學突觸作用進行耦合，則ACI(i，j)=ACI(j，i)=1;如果第I個子網(wǎng)絡內(nèi)的第i個神經(jīng)元與第j個神經(jīng)元通過電突觸作用進行耦合，則AEI(i，j)=AEI(j，i)=1;否則，ACI(i，j)=ACI(j，i)=0 ，AEI(i，j)=AEI(j，i)=0 ．如果第I個子網(wǎng)絡的第i個神經(jīng)元與第J個子網(wǎng)絡的第j個神經(jīng)元通過化學突觸作用進行耦合，則BI，J(i，j)=BJ，I(j，i)=1 ，否則，BI，J(i，j)=BJ，I(j，i)=0 ．S型函數(shù)為Γ(xj)=1/(1+exp {－λ[xj(k－τ)－Θs]})，其中Θs=－1．0，λ表示突觸前神經(jīng)元影響突觸后神經(jīng)元的一個閾值，這里取λ=30．τ表示神經(jīng)元之間進行信息傳遞時的延遲時間．每個子網(wǎng)絡內(nèi)化學突觸耦合轉化成電突觸耦合的概率為f，本文設定f=0．1 ．

1．2 診斷分析方法

本文借助于數(shù)值計算序參數(shù)R［21－22］來衡量模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的簇同步特性，其定義式為

這里，φ(J，j，n)表示第J個子網(wǎng)絡中的第j個神經(jīng)元在時刻n處的簇放電相位，具體為

其中，nJ，j，k是第J個子網(wǎng)絡中第j個神經(jīng)元的第k個簇開始放電的時刻．一般地，R的值越大，表明神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的程度越大，特別的，當所有神經(jīng)元簇放電達到同步時，簇相位幾乎一致，從而R接近于1;相反的，當所有簇放電神經(jīng)元處于完全不同步狀態(tài)時，簇相位幾乎不相關，從而R≈0．

另外，本文還利用耦合神經(jīng)元膜電位的平均場方差Var(X)來定量刻畫耦合神經(jīng)元的簇同步特性，其中X表示模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的平均場，具體為

當網(wǎng)絡中所有神經(jīng)元以相同的節(jié)律放電時，平均場序列呈現(xiàn)出類似周期的大幅振蕩，對應的Var(X)值較大;而當網(wǎng)絡中所有神經(jīng)元都自行放電時，平均場序列表現(xiàn)出近似隨機的小幅振蕩，相應的Var(X)值較?。?，Var(X)值越大，耦合神經(jīng)元之間簇同步的效果越好．

2 簇同步動力學特性分析

在這一部分，我們首先討論當耦合項(3)不含時滯(即τ=0時)，模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡在電突觸耦合和化學突觸耦合混合作用下的簇同步動力學．然后，我們在耦合項中引入時滯，進一步探究耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步特性的影響．

2．1 耦合強度誘導的簇同步

當τ=0時，我們分別研究內(nèi)耦合強度εin、外耦合強度εex對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步特性的顯著性影響．

1 序參數(shù)R和平均場方差Var(X)隨內(nèi)耦合強度εin的變化曲線:(a)序參數(shù);(b)平均場方差Fig．1 The order parameter R and the variance of the mean field Var(X)as variation of the intra－coupling strength εin:(a)The order parameter，(b)The variance of the mean field

首先我們通過數(shù)值計算序參數(shù)R、平均場方差Var(X)及網(wǎng)絡的時空圖來研究內(nèi)耦合強度εin對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的影響．當εex=0．01，M=8，N=25時，圖1分別刻畫序參數(shù)R和平均場方差Var(X)隨著內(nèi)耦合強度εin的演化規(guī)律．由圖1(a)可知，隨著εin的增大，R不斷增大，并且在εin較小時R的增長速度很快，當εin超過某一臨界值(εin≈0．01)時，R增長速度減慢并逐漸趨向1，這表明模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡在內(nèi)耦合強度作用下逐漸達到簇同步．圖1(b)展示了平均場方差Var(X)與內(nèi)耦合強度εin的依賴關系．由該圖形不難觀察到，Var(X)隨著εin的增加而不斷增加，這也表明模塊網(wǎng)絡中耦合神經(jīng)元在內(nèi)耦合強度作用下，放電節(jié)律逐漸趨于一致，從而模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的簇同步效果越來越好．

圖2刻畫了在不同內(nèi)耦合強度作用下，模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的時空圖．當εin=0時，如圖2(a)所示，此時耦合神經(jīng)元的簇放電節(jié)律不一致，模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的時空圖處于混亂狀態(tài)．隨著εin的增大，如εin=0．0025，如圖2(b)所示，此時耦合神經(jīng)元的簇放電節(jié)律逐漸趨于一致．進一步增大內(nèi)耦合強度，如εin=0．02，如圖2(c)所示，此時耦合神經(jīng)元的簇放電節(jié)律基本趨于一致，模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的時空圖處于比較有序狀態(tài)．不難看出，借助于模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的時空圖演化圖，我們進一步揭示了內(nèi)耦合強度對耦合神經(jīng)元簇同步的積極作用．

圖2 在不同內(nèi)耦合強度下，模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的時空圖Fig．2 The space－time plots of modular neuronal network for different intra－coupling strengths

當改變模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的子網(wǎng)絡個數(shù)及節(jié)點數(shù)目時，如M=4，N=50，圖1(a)與1(b)中也分別刻畫了此情形下序參數(shù)R及平均場方差Var(X)隨內(nèi)耦合強度εin的演化曲線．易觀察到:隨著εin的增加，R與Var(X)都呈現(xiàn)不斷增加的趨勢，并且與M=8，N=25情形下的演化曲線基本一致．這一結果表明內(nèi)耦合強度誘導模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡達到簇同步對子網(wǎng)絡個數(shù)及節(jié)點數(shù)目具有一定的魯棒性．

本文進一步利用序參數(shù)R、平均場方差Var(X)討論了外耦合強度εex對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步特性的影響．當 εin=0．012，M=8，N=25時，圖3分別描述了序參數(shù)R、平均場方差Var(X)和外耦合強度εex的依賴關系．從圖3(a)中我們不難觀察到，R隨εex的增加而增加，表明在外耦合強度作用下耦合神經(jīng)元簇同步效果越來越明顯．圖3(b)刻畫了平均場方差Var(X)隨著外耦合強度εex的變化趨勢，顯然地，Var(X)也是隨著εex的增大而增大，這同樣說明較大的外耦合強度對模塊神經(jīng)網(wǎng)絡的簇同步效果具有積極作用．當改變網(wǎng)絡的拓撲結構時，如M=4，N=50，圖3也分別刻畫了此情形下序參數(shù)R及平均場方差Var(X)隨外耦合強度εex的演化曲線．很明顯，序參數(shù)R及平均場方差Var(X)隨外耦合強度εex的變化情況與M=8，N=25的情形基本是一致的．這一現(xiàn)象說明了較大的外耦合強度對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的積極作用不依賴于子網(wǎng)絡的個數(shù)及子網(wǎng)絡的節(jié)點數(shù)目．

圖3 序參數(shù)R和平均場方差Var(X)隨外耦合強度εex的變化曲線:(a)序參數(shù);(b)平均場方差Fig．3 The order parameter R and the variance of the mean field Var(X)as variation of the inter－coupling strength εex:(a)The order parameter，(b)The variance of the mean field

2．2 時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的影響

在上一節(jié)的研究基礎上，本小節(jié)我們將在耦合項中引入時滯，進一步研究耦合時滯對耦合強度誘導的模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的影響．不失一般性，固定外耦合強度εex=0．01．

圖4 序參數(shù)R和平均場方差Var(X)隨時滯τ的變化曲線:(a)序參數(shù);(b)平均場方差．網(wǎng)絡結構參數(shù)為M=8，N=50Fig．4 The order parameter R and the variance of the mean field Var(X)as variation of the timedelay τ:(a)The order parameter，(b)The variance of the mean field．

圖5 序參數(shù)R和平均場方差Var(X)隨時滯τ的變化曲線:(a)序參數(shù);(b)平均場方差．網(wǎng)絡結構參數(shù)為M=4，N=50Fig．5 The order parameter R and the variance of the mean field Var(X)as variation of the timedelay τ:(a)The order parameter，(b)The variance of the mean field．

該部分同樣利用序參數(shù)R與平均場方差Var(X)來研究耦合時滯τ對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的影響．圖4分別展示了當M=8，N=25時，在不同的內(nèi)耦合強度εin下，序參數(shù)R及平均場方差Var(X)隨著時滯τ的變化曲線．從圖4(a)可知，當εin=0．025時，R在τ=0處取得最大值，即R隨著τ變化的值都沒有超過當τ=0時R的值．圖4(b)刻畫了平均場方差Var(X)與時滯τ的依賴關系．顯然可見，Var(X)同樣在τ=0處取得最大值，即Var(X)隨著τ變化的值都沒有超過當τ=0時Var(X)的值．當εin取其它值時，如εin=0．005，εin=0．01，εin=0．02，R和Var(X)隨τ的變化趨勢相似于εin=0．025的情形．R和Var(X)隨τ的演化趨勢說明了耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的簇同步具有抑制作用．

當改變模塊網(wǎng)絡的拓撲結構時，如M=4，N=50，圖5分別展示了不同內(nèi)耦合強度下，序參數(shù)R及平均場方差Var(X)隨著時滯τ的變化曲線，它們與M=8，N=25情形下的圖形沒有定性性質(zhì)的改變，這也說明了耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的簇同步具有消極作用，并且這一消極作用不依賴于子網(wǎng)絡的個數(shù)及子網(wǎng)絡的節(jié)點數(shù)目．

3 結論

鑒于電突觸耦合、化學突觸耦合、耦合時滯在神經(jīng)元進行信息傳遞時普遍存在，并且神經(jīng)元網(wǎng)絡具有模塊特性，本文構建了混合突觸作用下含有耦合時滯的模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡，借助于序參數(shù)、平均場方差及時空圖，利用數(shù)值仿真討論了耦合強度和耦合時滯對模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步特性的影響．研究結果表明，對于不同的子網(wǎng)絡個數(shù)及子網(wǎng)絡節(jié)點個數(shù)，子網(wǎng)絡內(nèi)和子網(wǎng)絡間的耦合均能誘導模塊神經(jīng)元網(wǎng)絡的簇同步，但是耦合時滯卻對簇同步具有抑制作用．本文的研究結果豐富了神經(jīng)科學的理論成果，特別地，耦合時滯對神經(jīng)元網(wǎng)絡簇同步的抑制作用對治療簇同步引發(fā)的一些神經(jīng)性疾病(如帕金森病、癲癇等)具有一定的理論指導意義．

1 Tsukamoto Y，Isomura Y，Nambu A et al．Excitatory gaba input directly drives seizure－like rhythmic synchronization in mature hippocampal CA1 pyramidal cells．Neuroscience，2003，119(1):265 ～275

2 Osipov G V，Kurths J，Zhou C．Synchronization in oscillatory networks．Berlin:Springer，2007

3 Arenas A，Diaz－Guilera A，Perez－Vicente C J．Synchronization processes in complex networks．Physica D，2006，224(1－2):27 ～34

4 Belykh I，Lange E，Hasler M．Synchronization of bursting neurons:what matters in the network topology．Physical Review Letters，2005，94(18):188101

5 Shen Y，Hou Z，Xin H．Transition to burst synchronization in coupled neuron networks．Physical Review E，2008，77(3):031920

6 Ivanchenko M V，Osipov G V，Shalfeev V D et al．Phase synchronization in ensembles of bursting oscillators．Physical Review Letters，2004，93(13):134101

7 Yu H T，Wang J，Deng B et al．Chaotic phase synchronization in small－world networks of bursting neurons．Chaos，2011，21(1):013127

8 Batista C A S，Batista A M，Pontes J A C de et al．Chaotic phase synchronization in scale－free networks of bursting neurons．Physical Review E，2007，76(1):016218

9 Kopell N，Ermentrout B．Chemical and electrical synapses perform complementary roles in the synchronization of interneuronal networks．In:Proceedings of the National Academy of Sciences，2007，101(42):15482 ～15487

10 Baptista M，Kakmeni F，Grebogi C．Combined effect of chemical and electrical synapses in Hindmarsh－Rose neural networks on synchronization and the rate of information．Physical Review E，2010，82(3):036203

11 Gibson J R，Beierlein M，Connors B W．Two networks of electrically coupled inhibitory neurons in neocortex．Nature，1999，402(6757):75 ～ 79

12 Hestrin S，Galarreta M．Electrical synapses define networks of neocortical GABAergic neurons．Trends in Neurosciences，2005，28(6):304 ～309

13 Galarreta M，Hestrin S．Electrical synapses between Gaba－Releasing interneurons．Nature Reviews Neuroscience，2001，2(6):425 ～433

14 Connors B W，Long M A．Electrical synapses in the mammalian brain．Annual Review of Neuroscience，2004，27(1):393～418

15 Wang Q Y，Perc M，Duan Z et al．Synchronization transitions on scale－free neuronal networks due to finite information transmission delays．Physical Review E，2009，80(2):026206

16 Liu C，Wang J，Wang L et al．Multiple synchronization transitions in scale－free neuronal networks with electrical and chemical hybrid synapses．Chaos，Solitons＆Fractal，2014，59(1):1 ～12

17 Wang Q Y，Perc M，Duan Z et al．Delay－induced multiple stochastic resonances on scale－free neuronal networks．Chaos，2009，19(2):023112

18 Wu H，Hou Z，Xin H．Delay－enhanced spatiotemporal order in coupled neuronal systems．Chaos，2010，20(4):043140

19 Huang L，Lai Y，Gatenby R．Alternating synchronizabili－ty of complex clustered networks with regular local structure．Physical Review E，2008，77(1):016103

20 Zamora－Lopez G，Zhou C S，Kurths J．Graph analysis of cortical networks reveals complex anatomical communication substrate．Chaos，2009，19(1):015117

21 Batista C A S，Lameu E L，Batista A M et al．Phase synchronization of bursting neurons in clustered small－world networks．Physical Review E，2012，86(1):016211

22 Yu H T，Wang J，Deng B et al．Bursting synchronization in clustered neuronal networks．Chinese Physics B，2013，22(1):018701

23 Rulkov N．Regularization of synchronized chaotic bursts．Physical Review Letters，2001，86(1):183～186

*The project supported by the National Natural Science Foundation of China(11272258，11572180)，the Fundamental Funds Research for the Central Universities(GK201302001)and the NSF of Shaanxi Province(2014JQ1013)

? Corresponding author E－mail:yangxiaoli@snnu．edu．cn

EFFECT OF COUPLED TIME-DELAY ON BURSTING SYNCHRONIZATION IN MODULAR NEURONAL NETWORK WITH HYBRID SYNAPSES*

Hu Liping1Yang Xiaoli1?Sun Zhongkui2
(1．College of Mathematics and Information Science，Shaanxi Normal University，Xi'an710062，China)(2．Department of Applied Mathematics，Northwestern Polytechnical University，Xi'an710072，China)

We explore the nontrivial effects of coupling strength and time－delayed coupling on bursting synchronization of modular neuronal network with hybrid chemical and electrical synapses by nonlinear dynamics and numerical simulation．The results show that the intra and inter－coupling between different neurons can induce bursting neurons to achieve bursting synchronization in modular neuronal network．However，time delays in the coupling have negative influences on the coupling－induced bursting synchronization．Furthermore，these two results are verified to be robust against the number of subnetworks and the number of neurons within each subnetwork．Note that the degraded impact of time－delayed coupling on bursting synchronization may have potential theoretical significance for curing some neuronal diseases(such as Parkinson＇s Disease，epilepsy)caused by bursting synchronization．

modular neuronal network， bursting synchronization， hybrid synapses， time－delayed coupling

15 December 2014，

4 January 2015．

10．6052/1672－6553－2015－007

2014－12－15 收到第 1 稿，2015－01－04 收到修改稿．

*國家自然科學基金(11272258，11572180)、中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金(GK201302001)、陜西省自然科學基礎研究計劃(2014JQ1013)資助項目

E－mail:yangxiaoli@snnu．edu．cn