4種蒲桃屬植物幼苗耐澇能力分析

廖浩斌，蔡靜如，錢瑭璜，劉曉嬌，吳竹妍，唐 彪

(深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040)

4種蒲桃屬植物幼苗耐澇能力分析

廖浩斌，蔡靜如，錢瑭璜，劉曉嬌，吳竹妍，唐 彪

(深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040)

采用模擬水淹脅迫方法，對方枝蒲桃(Syzygiumtephrodes)、赤楠蒲桃(S.buxifolium)、輪葉蒲桃(S.grijsii)、肖蒲桃(S.acuminatissimum)等4種蒲桃屬鄉(xiāng)土植物進行水淹脅迫耐受能力試驗。結(jié)果表明，4種蒲桃屬植物均能在水分飽和和半淹脅迫下存活；綜合生理指標數(shù)據(jù)進行隸屬函數(shù)分析，得出4種蒲桃屬耐澇能力排序為：方枝蒲桃>輪葉蒲桃>赤楠蒲桃>肖蒲桃。

蒲桃屬；水淹脅迫；耐澇能力

蒲桃屬(Syzygium)為桃金娘科喬木或灌木，對生葉或輪生葉，有柄或近無柄，葉片常具有弧形邊脈；花序常以圓錐花序為主，具3至多數(shù)花；萼片4或5或多數(shù)，花瓣常早落，雄蕊多數(shù)，果實以核果為主，具1～2枚種子。全世界共有蒲桃屬植物近1200種，我國有近80種，其中45種為原生種[1]。

我國華南地區(qū)園林綠化中使用蒲桃屬植物的比例很高，蒲桃(S.jambos)、洋蒲桃(S.samarangense)、烏墨(S.cumini)、水翁蒲桃(S.nervosum)、鐘花蒲桃(S.myrtifolium)均能在華南地區(qū)城市綠化中尋其芳蹤。近年對蒲桃屬植物耐澇能力的研究越來越多，其中蒲桃[2]、水翁[3-4]等均被證明耐受水淹脅迫能力不俗，可用于濱水、河畔、駁岸綠化等景觀用途。本文對方枝蒲桃(S.tephrodes)、赤楠蒲桃(S.buxifolium)、輪葉蒲桃(S.grijsii)和肖蒲桃(S.acuminatissimum)等4種蒲桃屬鄉(xiāng)土植物幼苗進行模擬水淹脅迫試驗，測定其水淹前后葉綠素、可溶性糖、脯氨酸、電導率、根冠比等指標，并采用隸屬函數(shù)法比較4種植物耐澇能力，以期為蒲桃屬鄉(xiāng)土植物及華南地區(qū)的濱水景觀植物的開發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地設(shè)于深圳市園林科研所苗圃內(nèi)，選用自播1年生的方枝蒲桃、赤楠蒲桃、輪葉蒲桃、肖蒲桃幼苗帶土球進行模擬水淹脅迫試驗，容器為12 cm口徑的塑料盆，苗木長勢良好。試驗前將幼苗置于試驗地中煉苗30 d后方進行模擬脅迫，以保證試驗數(shù)據(jù)的準確性。

1.2 試驗方法

模擬試驗設(shè)計4個處理組，常規(guī)生長水分條件組(對照組，CK)：水分按常規(guī)的管理進行，隔天澆水1次，充分澆透；土壤水分飽和組(Y1)：苗木土球全部被水淹沒，水位超過土壤表面1～2 cm；植株半淹組(Y2)：水位到達苗木植株主干的1/2處；植株淹沒組(Y3)：水位達到苗木樹冠2/3處以上至全部淹沒苗冠。

2014年5月5日開始進行水淹處理，每組取10株苗木，將苗木連育苗容器分別放入相應(yīng)的不漏水容器中，然后向容器內(nèi)注水，直至滿足各個處理組所需淹水的高度為止。每隔7 d進行1次存活率、形態(tài)變化觀察；30 d后測定生理指標，從10株苗木中選取近下部成熟葉片，破碎混合后平均分成3次重復樣，每個指標測定3個重復。

受害程度及存活率采用觀測法，葉綠素含量測定采用SPAD502葉綠素含量測定儀測定，丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法，可溶性糖含量測定采用蒽酮法，游離脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸溶液法，葉片電導率測定采用DDS-6700測定，根冠比測定采用烘干法[5-6]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用統(tǒng)計軟件SPSS 16.0及Excel進行必要的數(shù)據(jù)處理和作圖。耐澇能力比較采用模糊數(shù)學中隸屬函數(shù)法[7-8]，分別對4種植物各項水淹指標的隸屬值進行累加，求平均值，并進行樹種間比較，以評定耐澇特性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水淹處理對存活率及幼苗形態(tài)的影響

不同水淹處理對4種蒲桃屬的存活率及外觀變化表現(xiàn)均有所差異(表1)。其中輪葉蒲桃表現(xiàn)最好，水淹脅迫28 d后無一死亡，僅Y3組1株出現(xiàn)葉片褐色；Y1和Y2組的輪葉蒲桃還可觀察到抽新葉的現(xiàn)象。方枝蒲桃在經(jīng)歷脅迫后均出現(xiàn)死亡狀況，但脅迫前期就已出現(xiàn)明顯的葉片發(fā)白現(xiàn)象，并隨著水淹程度及時間的增加，葉片發(fā)白現(xiàn)象越發(fā)明顯。赤楠蒲桃Y1組下無變化，可觀察到抽新葉現(xiàn)象，但隨著水淹程度增加，出現(xiàn)輕微的葉焦枯和脫落現(xiàn)象。肖蒲桃在Y1組下亦無變化，但隨著水淹程度及時間的增加，出現(xiàn)明顯的葉片發(fā)黑及大量脫落，植株大量死亡。

表1 不同水淹處理對4種植物存活率及形態(tài)的影響

表1(續(xù))

2.2 不同水淹處理對葉綠素含量的影響

不同水淹處理對4種蒲桃屬植物的葉綠素含量影響見圖1。在3種水淹處理下，赤楠蒲桃、輪葉蒲桃、方枝蒲桃葉片的葉綠素含量變化差異不明顯(P>0.05)；而肖蒲桃則隨著水位上升，葉綠素含量降低比例越大，在全淹脅迫下肖蒲桃幼苗的葉綠素含量(31.10)僅為對照組(60.77)的50%。

2.3 不同水淹處理對丙二醛的影響

如圖2所示，4種蒲桃屬植物在經(jīng)過水淹脅迫后丙二醛含量均有一定程度的上升。其中方枝蒲桃上升的比例不大，且半淹脅迫與全淹脅迫的丙二醛含量基本一致；赤楠蒲桃的葉片丙二醛含量與水淹水位成正比關(guān)系；輪葉蒲桃、肖蒲桃的丙二醛含量變化較大，其中半淹脅迫下輪葉蒲桃的丙二醛含量(17.51 μmol·g-1)是對照組(31.95 μmol·g-1)的50%，肖蒲桃的變化亦如此。但4種植物的半淹脅迫和全淹脅迫中丙二醛變化差異不大，表明4種植物在半淹狀態(tài)下與全淹狀態(tài)下所受細胞膜質(zhì)過氧化程度傷害已相當接近。

圖1 不同水淹處理對葉綠素含量影響圖2 不同水淹處理對丙二醛含量影響

2.4 不同水淹處理對葉片相對電導率的影響

不同水淹處理下赤楠蒲桃、輪葉蒲桃、肖蒲桃的葉片電導率變化差異不明顯(P>0.05)，而方枝蒲桃在對照處理條件下的葉片電導率為21.67%，在Y1、Y2、Y3水淹脅迫下葉片電導率分別上升至37.37%、33.01%、37.15%，表明方枝蒲桃在水淹脅迫下膜蛋白受損較大，導致質(zhì)膜透性增加更大。

2.5 不同水淹處理對葉片可溶性糖的影響

在葉片可溶性糖含量變化中，赤楠蒲桃在對照組與脅迫組的差異均不明顯(P>0.05)，其余3種蒲桃屬植物在水淹脅迫下葉片可溶性糖升高明顯，其中以輪葉蒲桃和方枝蒲桃在水淹脅迫下的可溶性糖變化最為明顯，與對照組相比差異超過1倍，而輪葉蒲桃在全淹脅迫下可溶性糖(6.30%)相比對照組(2.16%)差異接近3倍，表明在水淹脅迫下輪葉蒲桃和方枝蒲桃的可溶性糖變化較大。

圖3 不同水淹處理對葉片電導率影響圖4 不同水淹處理對葉片可溶性糖影響

2.6 不同水淹處理對葉片脯氨酸的影響

由圖5可知，輪葉蒲桃、方枝蒲桃、肖蒲桃在水淹脅迫下脯氨酸含量明顯升高，其中輪葉蒲桃全淹狀態(tài)下明顯高于其余2個水淹處理組，肖蒲桃則與水淹程度呈正相關(guān)，方枝蒲桃則與水淹程度增加呈負相關(guān)。而赤楠蒲桃在脅迫下則比對照組反有下降的趨勢。

2.7 不同水淹處理對植株根冠比的影響

不同水淹處理對4種蒲桃屬植物的根冠比影響見圖6，隨著水淹程度加劇4種植物的根冠比均有一定程度的上升。其中輪葉蒲桃、肖蒲桃在水分飽和組與半淹組的根冠比差異不明顯(P>0.05)，但與全淹組差異明顯(P<0.05)；而赤楠蒲桃、方枝蒲桃則是對照組與水分飽和組的根冠比差異不明顯(P>0.05)，而與半淹組、全淹組差異明顯(P<0.05)。但在試驗觀測中發(fā)現(xiàn)，在28 d結(jié)束試驗時所有參試植物均無出現(xiàn)不定根的現(xiàn)象。

圖5 不同水淹處理對植物葉片脯氨酸含量影響圖6 不同水淹處理對植物根冠比的影響

2.8 4種蒲桃屬幼苗耐澇能力比較

通過綜合4種蒲桃屬植物水淹脅迫的生理指標數(shù)據(jù)進行隸屬函數(shù)分析，結(jié)果見表2。4種蒲桃屬植物幼苗的耐澇能力由強到弱為：方枝蒲桃>輪葉蒲桃>赤楠蒲桃>肖蒲桃。在試驗中赤楠蒲桃和肖蒲桃在水淹脅迫中均有死亡的植株，且肖蒲桃死亡植株比例較赤楠蒲桃多，這與生理指標的隸屬函數(shù)分析結(jié)果相吻合。

表2 4種蒲桃屬幼苗耐澇生理指標隸屬比較

3 結(jié)論與討論

存活率是評價植物耐澇能力的一個最直接的重要指標，長期澇漬脅迫下耐澇植物的存活率明顯高于不耐澇的植物。通過試驗發(fā)現(xiàn)，4種植物均能短期在土壤水分飽和環(huán)境和半淹環(huán)境中生長，其中方枝蒲桃、輪葉蒲桃更能在全淹環(huán)境下生存30 d。但4種植物在水淹脅迫時葉片均出現(xiàn)不同程度的水澇脅迫反應(yīng)，主要表現(xiàn)為葉片邊緣焦枯或葉片顏色變淺，甚至萎蔫脫落，表明4種植物雖在水淹環(huán)境下生存下來，卻依然受到或多或少的水淹脅迫反應(yīng)。

部分植物在水淹脅迫環(huán)境中會通過產(chǎn)生特定器官以緩解脅迫反應(yīng)和適應(yīng)脅迫環(huán)境，造成根冠比的變化，如靖元孝等[3]曾報道蒲桃屬的水翁蒲桃在半淹脅迫30 d后會出現(xiàn)皮孔肥大、莖部變粗、樹皮開裂的現(xiàn)象，42 d開始出現(xiàn)不定根。但在本試驗中，4種植物在試驗過程中均未出現(xiàn)皮孔肥大、莖部變粗、樹皮開裂和長出不定根的現(xiàn)象。表明4種植物在應(yīng)對水淹脅迫環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化較水翁蒲桃稍遜。

植物在水淹脅迫下還可能出現(xiàn)的響應(yīng)包括代謝的改變、植物激素的改變及酶系統(tǒng)的改變等。其中由于有氧呼吸被影響，受到水淹脅迫的植物只能通過厭氧代謝途徑來維持生命活力，導致包括葉綠素、可溶性糖等含量的下降[8]。同時植物細胞在水淹脅迫下造成選擇透性喪失，電解質(zhì)和某些小分子有機物的大量滲透，造成植物葉片電導率和體內(nèi)脯氨酸含量的升高[9]。同時，植物體內(nèi)具有細胞毒性的丙二醛在脅迫環(huán)境中升高，其含量高低亦常作為植物逆境脅迫下的受害程度大小[10]。但由于植物的耐淹性是一個受多因素影響的、復雜的數(shù)量性狀，用單一指標或簡單地綜合多個指標難以綜合反映植物的耐澇性強弱[11-12]。本文采用隸屬函數(shù)法，綜合6個反映耐澇能力的生理指標進行4種蒲桃屬植物的耐淹性比較，通過綜合評價，得出結(jié)論為：方枝蒲桃>輪葉蒲桃>赤楠蒲桃>肖蒲桃。

輪葉蒲桃和赤楠蒲桃葉片光亮，灌叢形態(tài)濃密雅致，具備一定的耐澇能力，可用于淺水區(qū)域及駁岸綠化使用。方枝蒲桃新葉呈粉紅色，果實白色圓潤，在陸地作為觀葉及觀果植物開發(fā)潛力相當巨大，本次試驗在生理指標隸屬函數(shù)比較中雖位于首位，但此種在水淹脅迫早期容易出現(xiàn)葉片發(fā)白的現(xiàn)象，嚴重影響景觀效果，不建議在濱水區(qū)使用。肖蒲桃耐澇能力較其余3種弱，但樹形圓潤開展，葉片光亮奪目，果實成熟過程中逐漸從粉紅色變成黑色，適宜在非濱水區(qū)作為觀葉觀果灌木開發(fā)。

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Analysis of the Tolerance to Flooding Stress from 4 kinds ofSyzygiumseedlings

LIAO Hao-bin，CAI Jing-ru，QIAN Tang-huang，LIU Xiao-jiao，WU Zhu-yan，TANG Biao

(ShenzhenTechandEcology&EnvironmentCo.，Ltd.，Shenzhen518040，Guangdong，China)

In this paper，we take the water stress simulated method to test the flooding stress abilities of Syzygium tephrodes，S.buxifolium，S.grijsiiandS.acuminatissimum.The results show that four syzygium plants can survive in the water saturated environmenu and half flooding environment.By integrating physiological index data for subordinate function analysis，The rank of flooding stress ability by four syzygium plants isS.tephrodes>S.grijsii>S.buxifolium>S.acuminatissimum.

Syzygium；flooding stress；tolerance

2014-12-14；

2015-02-12

深圳市戰(zhàn)略新興產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項資金項目(GCZX20120618100801416)

廖浩斌(1987—)，男，廣東東莞人，深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司助理工程師，碩士，從事鄉(xiāng)土植物引種馴化及抗逆性研究。E-mail：654041075@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.04.001

Q945.78

A

1002-7351(2015)04-0001-05