生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系

丁靜　王昊楠　于憲欣

摘 要： 生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)的熱門話題。圍繞這一主題，首先介紹生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能的含義。其次，一方面回顧生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究，另一方面結(jié)合近二十年間的研究及實(shí)驗(yàn)，從多樣性與生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性系統(tǒng)闡述二者關(guān)系研究的主要論點(diǎn)。最后，對(duì)其今后面臨的挑戰(zhàn)及發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞： 生物多樣性 生態(tài)系統(tǒng) 生產(chǎn)力

近10年來(lái)隨著許多物種的滅絕和全球氣候的變化，已引起更多生態(tài)學(xué)家關(guān)注多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系研究。由于人類活動(dòng)加劇，全球物種的滅絕已達(dá)到了驚人的速度，是人類出現(xiàn)以前的100～1000倍。造成生物多樣性的嚴(yán)重喪失，其潛在的生態(tài)后果怎么樣？是否會(huì)損害生態(tài)系統(tǒng)的功能？不僅在生態(tài)學(xué)研究中具有重大的理論價(jià)值，而且對(duì)人類保護(hù)環(huán)境、維持生態(tài)系統(tǒng)過程的良性發(fā)展都有決定性的指導(dǎo)意義。因此，隨著時(shí)間的推進(jìn)，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系則成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域內(nèi)的一個(gè)重大科學(xué)問題。

1.生物多樣性的含義

“生物多樣性”（biological diversity或biodiversity）一詞80年代首先出現(xiàn)于自然保護(hù)刊物上[1]，并賦予定義為“生物及其所在生態(tài)復(fù)合體的種類豐富度和相互間差異性”[2]。《中華人民共和國(guó)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃》中生物多樣性被定義為：地球上所有生物（植物、動(dòng)物和微生物）及其構(gòu)成的綜合體。根據(jù)《生物多樣性公約》的定義，生物多樣性指“所有來(lái)源的活的生物體中的變異性，這些來(lái)源包括陸地、海洋和其他水生生態(tài)系統(tǒng)及其所構(gòu)成的生態(tài)綜合體；包括物種內(nèi)、物種之間和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性”。

生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，由遺傳（基因）多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次組成。

2.生態(tài)系統(tǒng)功能的含義

生態(tài)系統(tǒng)有三大功能，分別是物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞。能量流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)的重要功能，在生態(tài)系統(tǒng)中，生物與環(huán)境，生物與生物間的密切聯(lián)系，可以通過能量流動(dòng)實(shí)現(xiàn)；除了能量，大多數(shù)生命體的維持與延續(xù)依賴于20多種必不可少的化學(xué)元素的支持；生態(tài)系統(tǒng)中生物的活動(dòng)離不開信息的作用，包括物理信息、化學(xué)信息、行為信息及營(yíng)養(yǎng)信息，正是由于信息傳遞，因此生命活動(dòng)的正常進(jìn)行、種群的繁衍、生物的種間關(guān)系的調(diào)節(jié)才得以正常進(jìn)行。

3.生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的爭(zhēng)辯

3.1 回顧

對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究可以追溯到兩個(gè)世紀(jì)以前。達(dá)爾文指出，如果在一塊土地上僅播種一個(gè)草種，同時(shí)在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種，那么在后一塊土地上能夠生長(zhǎng)更多植物，收獲更大重量的干草，亦即有更高植物物種豐富度的群落會(huì)有更高的初級(jí)生產(chǎn)力[3]。20世紀(jì)70年代以前，生態(tài)學(xué)家一直認(rèn)為，更高的物種多樣性和營(yíng)養(yǎng)關(guān)系復(fù)雜性會(huì)增加種群與系統(tǒng)的穩(wěn)定性[4]。然而20世紀(jì)70年代May的理論研究表明，簡(jiǎn)單生態(tài)系統(tǒng)比復(fù)雜系統(tǒng)更可能趨于穩(wěn)定[5]。直到第一個(gè)用野外控制實(shí)驗(yàn)研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的Tilman和Downing的多樣性實(shí)驗(yàn)的出現(xiàn)[6]，關(guān)于這些實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及結(jié)果的解釋，引發(fā)生態(tài)學(xué)家之間一場(chǎng)空前的爭(zhēng)論。1999年秋天，美國(guó)生態(tài)學(xué)學(xué)會(huì)（ESA）向國(guó)會(huì)和聯(lián)邦機(jī)構(gòu)分發(fā)了極力宣傳生物多樣性重要的小冊(cè)子，但其中只總結(jié)了Tilman、Naeem等人的工作，幾乎只字未提反對(duì)者和批評(píng)者對(duì)他們實(shí)驗(yàn)的懷疑，因此Huston等指責(zé)小冊(cè)子有偏見，此時(shí)，這種爭(zhēng)論超出了科學(xué)范圍，推向了一場(chǎng)公開的、激烈的戰(zhàn)爭(zhēng)。

3.2 當(dāng)下

回顧近20年間的研究歷史及不同觀點(diǎn)的發(fā)展，可以將生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的爭(zhēng)論歸納為如下三個(gè)方面：多樣性與生產(chǎn)力、多樣性與穩(wěn)定性、多樣性與生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性。本文針對(duì)多樣性與生產(chǎn)力進(jìn)行系統(tǒng)闡述。

在討論物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能時(shí)，生產(chǎn)力被認(rèn)為是受生物多樣性影響的一個(gè)重要生態(tài)系統(tǒng)功能特征[7]，說(shuō)明生產(chǎn)力水平的高低是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)之一。因此，了解和認(rèn)識(shí)群落植物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用，群落植物多樣性和初級(jí)生產(chǎn)力之間關(guān)系的研究顯得尤為重要。

多樣性—生產(chǎn)力假說(shuō)是建立在不同物種利用不同資源的基礎(chǔ)上，復(fù)雜多樣的植物群落能利用更多有限資源從而獲得更高的生產(chǎn)力[8]。Tilman利用大量重復(fù)野外控制實(shí)驗(yàn)，直接對(duì)物種多樣性進(jìn)行調(diào)控，表明隨著多樣性的增加，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力顯著增加，而且物種多樣性高的群落能有效利用主要限制資源，如土壤N，從而降低土壤N從生態(tài)系統(tǒng)中流失。同樣，在自然草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物生產(chǎn)力和對(duì)土壤N的利用隨著物種豐富度的增加而上升。

生態(tài)學(xué)家長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系懷有濃厚興趣。目前在討論物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能時(shí)，生產(chǎn)力被認(rèn)為是受生物多樣性影響的一個(gè)重要的生態(tài)系統(tǒng)功能特征，說(shuō)明生產(chǎn)力水平的高低是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式之一。對(duì)于物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間關(guān)系的認(rèn)識(shí)，Tilman和Naeem等認(rèn)為物種多樣性與生產(chǎn)力之間呈正相關(guān)，特別是地上生物量。生態(tài)系統(tǒng)功能隨著物種多樣性增加而呈現(xiàn)出飽和型上升趨勢(shì)。而也有其他一些學(xué)者認(rèn)為群落的生產(chǎn)力水平為中等水平時(shí)其多樣性最大[9]。由此產(chǎn)生了生產(chǎn)力與多樣性之間的關(guān)系的兩種假說(shuō)。一種假說(shuō)認(rèn)為，生產(chǎn)力與多樣性之間的關(guān)系是線性關(guān)系，即在生產(chǎn)力增加時(shí)多樣性也增加。對(duì)于這種正效應(yīng)的解釋，主要有兩種機(jī)制：一是生態(tài)位互補(bǔ)，二是抽樣效應(yīng)。另一種假說(shuō)認(rèn)為，生產(chǎn)力和多樣性呈一種鐘形曲線關(guān)系，即多樣性在低水平時(shí)隨生產(chǎn)力的增加而增加，但最終在達(dá)到足夠高的生產(chǎn)力時(shí)反而下降[10]。

4.結(jié)語(yǔ)

對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究已經(jīng)深入展開。然而，不僅尚未找到普適的理論揭示二者之間的模式或作用機(jī)制，而且在許多問題上存在對(duì)立見解，甚至對(duì)最基本的問題“多樣性是否對(duì)系統(tǒng)功能有作用”認(rèn)識(shí)都不一致。既給人一種雜亂而不知所向的感覺，又使人們以更寬廣的視角認(rèn)識(shí)這個(gè)問題。說(shuō)明生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系異常復(fù)雜，研究者有必要繼續(xù)堅(jiān)持不懈地努力，從而使我們對(duì)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系有更深、更全面的認(rèn)識(shí)，從而為人類保護(hù)生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)過程的良性發(fā)展提供更好的指導(dǎo)意義。

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