云南陽春砂仁表型性狀變異及其相關(guān)和通徑分析*

李 戈，王艷芳，唐 玲，楊春勇，李榮英，張麗霞

（中國醫(yī)學(xué)科學(xué)院北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院藥用植物研究所云南分所，西雙版納州傣藥南藥重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南景洪666100）

砂仁為我國四大南藥之一，在我國有千余年使用歷史，為常用配方中藥材，具有化濕開胃，溫脾止瀉，理氣安胎等功效，臨床應(yīng)用十分廣泛[1]。2010版藥典規(guī)定砂仁來源于姜科（Zingiberaceae）豆蔻屬植物陽春砂Amomum villosum、綠殼砂A. villosum var.xanthioides 和海南砂A. longiligulare 的干燥成熟果實(shí)[2]。

目前國內(nèi)市場上流通的砂仁以陽春砂仁為主，其原產(chǎn)于廣東陽春縣，20 世紀(jì)60 年代云南、廣西、福建等地開始引種栽培[3]。目前云南西雙版納州砂仁種植最多，年產(chǎn)量可占全國的60%以上，是全國砂仁的主要產(chǎn)區(qū)[4]。據(jù)調(diào)查，引種初期，各地砂仁鮮果產(chǎn)量每畝在30～50kg，最高可達(dá)100 多kg。后來隨著產(chǎn)地環(huán)境的變化和管理粗放等原因，各地砂仁不斷減產(chǎn)，目前，全國各地砂仁產(chǎn)區(qū)的產(chǎn)量都較低，在很多管理粗放的地方，砂仁鮮果畝產(chǎn)量只有幾kg，甚至沒有產(chǎn)量。

針對當(dāng)前砂仁產(chǎn)業(yè)存在的問題，研究主要集中在砂仁的引種栽培與推廣[5-6]、產(chǎn)地環(huán)境[7-8]、傳粉生物學(xué)特性[9-11]、病蟲害調(diào)查[12-14]、種質(zhì)資源評價[15]與遺傳多樣性研究[16]等方面，西雙版納是云南省陽春砂的主要產(chǎn)區(qū)之一，段立勝等人對西雙版納地區(qū)的陽春砂仁種質(zhì)[15]進(jìn)行了調(diào)查，對其果實(shí)、植株、葉性狀進(jìn)行了描述，并依據(jù)果實(shí)性狀、植株性狀對其進(jìn)行了分類。張忠廉[16]等人對全國各地砂仁主產(chǎn)區(qū)的砂仁進(jìn)行了遺傳多樣性ISSR 分析，認(rèn)為各地砂仁種質(zhì)資源的遺傳多樣性較低。

為了進(jìn)一步考查陽春砂植株表型性狀變異程度、與產(chǎn)量相關(guān)植株性狀，本研究以云南省西雙版納州栽培的陽春砂居群為研究對象，觀測其植株和果實(shí)的表型性狀特征，對其變異性進(jìn)行分析，通過相關(guān)性和通徑分析尋找與陽春砂仁產(chǎn)量密切相關(guān)的生物學(xué)性狀，以期為陽春砂優(yōu)良品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

2014 年7-10 月，走訪調(diào)查云南省西雙版納主產(chǎn)區(qū)陽春砂生長情況，并對西雙版納勐臘縣易武鄉(xiāng)曼旦村、景洪市基諾鄉(xiāng)、景洪市大渡崗鄉(xiāng)黨片村三地砂仁植株表型性狀，包括株高、莖粗、葉數(shù)、葉長、葉寬、分蘗莖粗、葉舌長、結(jié)果數(shù)、果實(shí)長、果實(shí)寬等性狀進(jìn)行了觀測，每地2～10 株不等，共20株。利用EXCEL 和SPSS 軟件進(jìn)行表型性狀多樣性分析，評價西雙版納地區(qū)砂仁植株遺傳差異情況，并通過相關(guān)性、通徑分析，尋找與砂仁產(chǎn)量相關(guān)的植株表型性狀。

將西雙版納景洪市景哈鄉(xiāng)官罕村的果實(shí)按照果形性狀進(jìn)行分類，并對各類型的果實(shí)性狀，包括果縱徑、果橫徑、總重、果皮重、種子數(shù)、種子重、果型指數(shù)進(jìn)行方差分析，評價各類型果實(shí)性狀，每個類型果實(shí)觀測20 個，共3 種類型。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要性狀變異分析

縱徑，其中果型指數(shù)、果橫徑、果縱徑變異系數(shù)分別為10.89、10.61、10.11，變異較其他表型形狀更小，果數(shù)、葉數(shù)、分蘗莖粗異系數(shù)分別為46.49、36.41、30.79，變異較其他性狀更為明顯。

2.2 主要性狀相關(guān)性分析

本試驗(yàn)中果型指數(shù)（果橫徑/果縱徑）可以代表果型性狀，相關(guān)性分析表明（表2），果型指數(shù)與株高無顯著相關(guān)性（P>0.05），與葉舌長、果橫徑及產(chǎn)地環(huán)境呈極顯著相關(guān)性（P＜0.01）。株高與莖粗、葉數(shù)、分蘗莖粗呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），與葉寬、果縱徑呈顯著相關(guān)性（P＜0.05）。

2.3 陽春砂主要性狀通徑分析

通徑分析是一種研究變量間相互關(guān)系、自變量

表1 為來源于西雙版納勐臘縣易武鄉(xiāng)曼旦村、景洪市基諾鄉(xiāng)、景洪市大渡崗鄉(xiāng)黨片村三地3 份陽春砂種質(zhì)10 個表型性狀的變異情況，從總體上來看，各份種質(zhì)表型性狀變異較大，各表型性狀變異系數(shù)從大到小依次為果數(shù)>葉數(shù)>分蘗莖粗>葉舌長>株高>葉長>葉寬>莖粗>果型指數(shù)>果橫徑>果對因變量作用方式、程度的多元統(tǒng)計分析方法。依據(jù)表3 的直接通徑系數(shù)計算決定系數(shù)（為直接通徑系數(shù)平方）發(fā)現(xiàn)，砂仁各主要性狀對果型指數(shù)的作用效應(yīng)依次為果橫徑（0.9025）>果縱徑（0.8668）>分蘗莖粗（0.0088）>莖粗（0.0086）>產(chǎn)地環(huán)境（0.0023）>葉寬（0.0021）>果數(shù)（0.0011）>葉數(shù)（0.0003）>葉舌長（0.0003）>葉長（0.0002）>株高（0）。

表2 陽春砂主要性狀相關(guān)性分析

表3 主要性狀與果型指數(shù)通徑分析

果橫徑對果型指數(shù)的直接貢獻(xiàn)作用最大，可以作為首選性狀。莖粗、葉數(shù)、葉長也有不同程度促進(jìn)作用，可以作為輔助選擇性狀。莖高對果型指數(shù)的直接作用為0，通過其他性狀的間接作用的正負(fù)效應(yīng)基本平衡，說明莖高對果型指數(shù)的作用小。葉寬、分蘗莖粗、葉舌長、果數(shù)、果縱徑對果型指數(shù)的直接作用均為負(fù)效應(yīng)，其中果縱徑負(fù)效應(yīng)最大（-0.5150），主要通過果橫徑間接促進(jìn)作用對果型指數(shù)產(chǎn)生影響，說明這些性狀對果型指數(shù)有一定限制作用。

2.4 陽春砂不同果型性狀測定

本試驗(yàn)以果縱徑和果橫徑作為挑選標(biāo)準(zhǔn)，將果縱徑>2cm，且果橫徑＜1.9cm 的果型定位大果長形，將果縱徑＜2.0cm，且果橫徑>1.6cm 的果型定位大果圓形，將果縱徑＜1.9cm，且果橫徑＜1.6cm 的果型定位小果圓形。選擇西雙版納景洪市景哈鄉(xiāng)官罕村的砂仁果實(shí)，按各果實(shí)果型標(biāo)準(zhǔn)對其進(jìn)行分類，并對各性狀進(jìn)行比較，表4 結(jié)果表明，大果圓形和大果長形的果縱徑、果橫徑、總重、果皮重、種子數(shù)、種子重6 個性狀均顯著大于小果圓形（P＜0.05）。大果圓形與大果長形在果皮重、種子數(shù)、種子重3 個性狀中無顯著差異（P>0.05），但大果圓形總重顯著大于大果長形（P＜0.05）。以上分析說明了大果圓形各表型性狀的優(yōu)越性。

表4 陽春砂不同果型性狀

3 結(jié)論與討論

3.1 砂仁各性狀變異性分析

表型多樣性研究是物種多樣性研究的重要組成部分，是研究遺傳多樣性最為直接有效的方法之一[17]，常用植株性狀、葉性狀、果實(shí)性狀等指標(biāo)來研究表型多樣性[18-19]。變異幅度和變異系數(shù)的大小可以間接反映出群體的表型多樣性豐富程度，變異幅度和變異系數(shù)大說明該群體的性狀變異幅度高，表型性狀多樣性豐富[20]。陽春砂仁各表型性狀的變異分析發(fā)現(xiàn)各份種質(zhì)表型性狀變異較大，其中果型指數(shù)、果橫徑、果縱徑變異系數(shù)分別為10.89、10.61、10.11，變異較其它表型形狀更小，果數(shù)、葉數(shù)、分蘗莖粗異系數(shù)分別為46.49、36.41、30.79，變異較其它性狀更為明顯，這與張忠廉等人[16]對陽春砂仁表型性狀分析的結(jié)果基本一致，說明陽春砂仁的果型性狀相對其他性狀更穩(wěn)定。

3.2 砂仁株高與果型性狀的相關(guān)性

在調(diào)查中根據(jù)種植戶反應(yīng)，陽春砂仁在大田中存在長果型和圓果型變異植株，并認(rèn)為長果型植株株型高大。根據(jù)本文相關(guān)性分析表明：果型指數(shù)與株高并無顯著相關(guān)性，但果縱徑與株高有相關(guān)性。由于表型特征在不同的環(huán)境條件下能產(chǎn)生很強(qiáng)的可塑性[21]，因而二者相關(guān)性的準(zhǔn)確結(jié)果還需更多試驗(yàn)數(shù)據(jù)證明。

3.3 優(yōu)質(zhì)砂仁的選育

陽春砂仁以果實(shí)入藥，高產(chǎn)品系選育時，果重可作為產(chǎn)量的代表，段立勝對西雙版納砂仁資源的調(diào)查中，記錄了大果圓粒、大果長粒、小果圓粒3 個砂仁果型類型[9]，本次調(diào)查中我們發(fā)現(xiàn)種植戶更喜歡大果圓粒型，認(rèn)為其果粒重，同時干燥時不易開裂。本試驗(yàn)方差分析表明大果圓粒型果實(shí)性狀確實(shí)優(yōu)于其他兩個類型，與調(diào)查中農(nóng)戶反映一致。因此，在砂仁高產(chǎn)品種選育時，可以首先考慮果型性狀。果型指數(shù)代表果型性狀，通徑分析表明，果橫徑對果型指數(shù)的直接貢獻(xiàn)作用最大，可以作為首選性狀。莖粗、葉數(shù)、葉長也有不同程度促進(jìn)作用，可以作為輔助選擇性狀。

[1] 胡玉蘭，張忠義，林敬明. 中藥砂仁的化學(xué)成分和藥理活性研究進(jìn)展[J]. 中藥材，2005，28（1）：72-74.

[2] 國家藥典委員會. 中華人民共和國藥典[M]. 北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2010：236.

[3] 張麗霞，彭建明，馬潔，等. 砂仁種質(zhì)資源研究概況[J].時珍國醫(yī)國藥，2009，20（4）：788-789.

[4] 李榮英，李學(xué)蘭. 西雙版納陽春砂仁生產(chǎn)現(xiàn)狀調(diào)查[J].中國民族醫(yī)藥雜志，2005，增刊：165 .

[5] 巫金華，周慶年，李學(xué)蘭，等. 陽春砂仁在西雙版納引種栽培及推廣概況[J]. 中國中藥雜志，2009，34（5）：547-549.

[6] 彭建明，張麗霞，馬潔，等. 西雙版納引種栽培陽春砂仁的研究概況[J]. 中國中藥雜志，2006，31（2）：97-101.

[7] 李學(xué)蘭，李榮英，馬治安，等. 景洪市砂仁現(xiàn)狀調(diào)查（二）—種植地環(huán)境條件對砂仁產(chǎn)量的影響[J]. 云南熱作科技，2002，25（4）：31-33.

[8] 張丹雁，劉軍民，熊清平，等. 陽春砂資源調(diào)查與分析[J].廣州中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報，2008，1（25）：77-80.

[9] 彭建明，李榮英，李戈，等. 陽春砂的開花動態(tài)及花粉活力和柱頭可授性研究[J]. 云南中醫(yī)學(xué)院學(xué)報，2011，34（6）：11-14

[10] 彭建明，李榮英，李戈，等. 陽春砂仁授粉特性與傳粉昆蟲的研究[J]. 云南中醫(yī)學(xué)院學(xué)報，2012，35（4）：51-55.

[11] 彭建明，李榮英，張麗霞，等. 植物生長調(diào)節(jié)劑對陽春砂花粉萌發(fā)的影響[J]. 中藥材，2012，35（8）：1202-1204.

[12] 李學(xué)蘭，李榮英，楊春勇，西雙版納陽春砂仁葉枯病的調(diào)查及影響因素分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（3）：424-427.

[13] 李榮英，楊春勇，王云強(qiáng). 幾種低毒殺菌劑對陽春砂仁葉枯病的防治試驗(yàn)[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技，2006，29（4）：41-42.

[14] 李向東，楊明英，曹繼芬，等. 砂仁葉斑病田間發(fā)病影響因素調(diào)查研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，24（4）：1363-1366.

[15] 段立勝，張麗霞，彭建明，等. 西雙版納陽春砂仁種質(zhì)資源調(diào)查初報[J]. 時珍國醫(yī)國藥，2009，20（2）：627-628.

[16] 張忠廉，李學(xué)蘭，高微微，等. 砂仁遺傳多樣性的ISSR分析[J]. 中草藥，2011，3（42）：570-574.

[17] 顧萬春. 統(tǒng)計遺傳學(xué)［M］. 北京：科學(xué)出版社，2004：339.

[18] 劉為軍，馬小軍，莫長明，等. 羅漢果主要性狀相關(guān)分析與通徑分析研究[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，40（3）：284-289.

[19] 王冰，宋洪平，張傳坤，等. 與黃瓜早熟性有關(guān)的主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)與通徑分析[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2004，35（1）：36-38.

[20] 唐玲，王艷芳，李榮英，等. 滇重樓不同居群的表型多樣性研究［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報，2013，29（18）：89-95.

[21] 張元燕，虞木奎，方炎明. 麻櫟不同種源的表型性狀變異分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，2014. 23（3）：36-44.