貴州東部地區(qū)獼猴桃野生種質(zhì)資源調(diào)查

劉 磊，李作洲，劉春燕，劉吉祥，蔣水平，閻永齊*

(1.江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鎮(zhèn)江 212400;2.中國(guó)科學(xué)院武漢植物園，中國(guó)科學(xué)院種質(zhì)創(chuàng)新與特色農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430074)

獼猴桃是一種人工馴化栽培的水果，至今有100余年的歷史。它富含維生素C、膳食纖維、多種礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等，被譽(yù)為“水果之王”。獼猴桃的馴化栽培被認(rèn)為是近代果樹史上由野生到人工商品化栽培最成功的植物馴化范例［1］。

獼猴桃隸屬于獼猴桃科(Actinidiaceae)獼猴桃屬(Actinidia Lindl.)，為多年生木質(zhì)藤本植物，雌雄異株，是一種原產(chǎn)于我國(guó)重要的果樹資源。現(xiàn)有54個(gè)種和21個(gè)變種，共約75個(gè)分類群［2］。獼猴桃屬植物的自然分布中心位于中國(guó)，從熱帶赤道0°至溫帶北緯50°左右均有分布，縱跨泛北極植物區(qū)和古熱帶植物區(qū)，這在高等植物屬中非常罕見;集中分布于秦嶺以南，橫斷山以東地區(qū)［3－5］。

貴州省是野生獼猴桃資源較為豐富地區(qū)之一，分布著27種獼猴桃，每年可采收的野生果實(shí)蘊(yùn)藏量為10000 t［6］，僅黔東南地區(qū)就分布有20種獼猴桃［7］。貴州地貌屬于中國(guó)西南部高原山地，平均海拔在1100 m左右，全省地貌分為高原、山地、丘陵和盆地四種基本類型。氣候?qū)儆趤啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，氣溫變化小，冬暖夏涼，全省大部分地區(qū)年平均氣溫為15℃左右。受大氣環(huán)流及地形等影響，貴州氣候呈多樣性，“一山分四季，十里不同天”。貴州復(fù)雜的地貌和眾多的小氣候環(huán)境，為野生獼猴桃特別是稀有獼猴桃種質(zhì)資源的生存創(chuàng)造有利的環(huán)境條件，是我國(guó)獼猴桃野生資源較為豐富地區(qū)。

目前我國(guó)選育出來獼猴桃優(yōu)良品種，一方面是大多直接或間接從野生群體中選育而來，即“野生選優(yōu)”;另一方面通過收集野生獼猴桃種子來選擇株系，或者直接從野生環(huán)境下采集實(shí)生苗，即“實(shí)生選育”［1］。我國(guó)豐富的獼猴桃野生種質(zhì)資源為獼猴桃新品種選育及遺傳改良奠定基礎(chǔ)。為了解貴州東部地區(qū)獼猴桃野生種質(zhì)資源的分布現(xiàn)狀，進(jìn)一步發(fā)掘具有育種價(jià)值的獼猴桃種質(zhì)，我們對(duì)貴州東部部分地區(qū)開展了獼猴桃野生種質(zhì)資源調(diào)查。

1 調(diào)查時(shí)間和方法

通過查閱中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(Chinese Virtual Herbarium，CVH;http://www.cvh.org.cn/)，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)今主要栽培種中華獼猴桃(A.chinensis)、美味獼猴桃(A.delicious)和毛花獼猴桃(A.eriantha)在貴州雷山縣、石阡縣等均有分布。2014年10月底至11月初，我們從貴州雷山縣出發(fā)，在雷公山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行資源考察，隨后進(jìn)入石阡縣在坪山鄉(xiāng)堯上村大茅坡、甘溪鄉(xiāng)扶揠黃鼓樓和打劫坳以及扶揠麥子槽到萬(wàn)佛山路上進(jìn)行資源考察。收集到的資源均記錄經(jīng)緯度、海拔高度及生境。在獼猴桃野生資源考察中，物種界定依據(jù) Li et al.(2007)［2］獼猴桃屬修訂中的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行劃分。

2 調(diào)查結(jié)果與分析

2.1 資源采集及育種價(jià)值

貴州東部地區(qū)獼猴桃種質(zhì)資源相對(duì)豐富，其生境多為路旁山坡雜木林中、溪溝側(cè)的灌木叢中、林內(nèi)路邊或高大樹林中。雷山縣雷公山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)共采集到6種獼猴桃123份野生資源，石阡縣采集到4種獼猴桃共74份野生資源(表1)，包括枝條和果實(shí)(圖1)。其中美味獼猴桃、中華獼猴桃和毛花獼猴桃的單果重分別高達(dá)55 g、17 g和20 g。在人工栽培條件下，在生長(zhǎng)環(huán)境改善的基礎(chǔ)上單果重會(huì)大大得到改善，這是今后育種的優(yōu)良材料。

獼猴桃分布區(qū)可能受小氣候影響，同一地區(qū)的不同山頭具有明顯差異。就毛花獼猴桃而言，在石阡縣坪山鄉(xiāng)堯上村調(diào)查整個(gè)山頭僅采集4株，在甘溪鄉(xiāng)扶揠黃鼓樓及打劫坳沒有發(fā)現(xiàn)毛花獼猴桃分布，而在扶揠麥子槽到萬(wàn)佛山路上毛花獼猴桃分布較多，路旁及山坡腳下均有較多分布。總體上，美味獼猴桃在貴州東部地區(qū)普遍分布，采集難度不大，毛花獼猴桃和中華獼猴桃其次，闊葉獼猴桃、黃毛獼猴桃和軟棗獼猴桃分布則較少。

此外，獼猴桃屬植物具有海拔垂直分布特征。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)美味獼猴桃海拔分布范圍較廣，在590～1691 m均有分布，在海拔1000～1200 m處分布豐富，此范圍內(nèi)分布較多的中華獼猴桃;中華獼猴桃和毛花獼猴桃二者間具有相似的海拔分布，分布范圍基本位于800～1200 m。

圖1 獼猴桃野生種質(zhì)資源調(diào)查中收集的枝條和果實(shí)

此次調(diào)查中收集的獼猴桃資源，除黃毛獼猴桃外，其它5種獼猴桃均具有育種價(jià)值。目前獼猴桃栽培品種基本屬于中華獼猴桃和美味獼猴桃，其果實(shí)大，果肉顏色豐富，包括綠色、黃綠色、黃色、紅色。調(diào)查中收集到綠色和黃色兩種果肉類型。毛花獼猴桃和闊葉獼猴桃維生素C含量高，是普通中華獼猴桃10倍。軟棗獼猴桃果皮具有可食性。這些優(yōu)異的園藝性狀均可應(yīng)用到今后獼猴桃育種計(jì)劃中，獼猴桃的野生種質(zhì)資源為我國(guó)的獼猴桃育種提供原始材料。

圖2 美味獼猴桃、中華獼猴桃及毛花獼猴桃海拔分布特點(diǎn)

2.2 同域分布及天然雜交現(xiàn)象

在獼猴桃野生資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不同種獼猴桃在同一區(qū)域內(nèi)均有分布，具有很強(qiáng)的同域分布現(xiàn)象，如毛花獼猴桃、中華獼猴桃與美味獼猴桃，毛花獼猴桃與黃毛獼猴桃均具有同域分布現(xiàn)象。這為獼猴桃的種間雜交提供了可能，使得近緣獼猴桃種間可能發(fā)生天然雜交。事實(shí)上，資源調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了中華獼猴桃和美味獼猴桃的中間類型，無法明確判定是哪一種獼猴桃，只能認(rèn)為偏向于某種獼猴桃，枝條毛被就是一明顯特征。

2.3 資源破壞嚴(yán)重

我國(guó)的獼猴桃野生資源極其豐富。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，這些資源正受到嚴(yán)重的破壞，主要?dú)w納為兩方面。一方面，當(dāng)?shù)厣矫癫烧吧J猴桃果實(shí)時(shí)，只顧眼前利益，獼猴桃整體樹勢(shì)破壞嚴(yán)重，更有甚者從基部整株砍伐;另一方面，隨著國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，山區(qū)道路的修建，獼猴桃生境受到不同程度的破壞。

3 討論

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，野生獼猴桃不同物種間存在同域分布和天然雜交現(xiàn)象，這在先前的研究也有發(fā)現(xiàn)。通過資料查閱，我國(guó)西部高原臺(tái)地向中東部丘陵平原的過渡地帶為獼猴桃物種重疊分布區(qū)域［8］。中華獼猴桃和美味獼猴桃的重疊分布區(qū)位于中國(guó)地形第二階梯向第三階梯的過渡地帶，包括河南、湖北、湖南和廣西西部，貴州和云南東部等地;其中，云貴高原到湖南山地這一區(qū)域?yàn)榈湫偷拿牢东J猴桃向中華獼猴桃過渡地帶，武陵－雪峰山脈存在大量的中華獼猴桃和美味獼猴桃混合分布居群［9］。同域分布區(qū)的存在為獼猴桃屬植物種間雜交和基因漸滲提供必要的地理?xiàng)l件。

同域分布獼猴桃中確實(shí)存在天然雜交現(xiàn)象，如中華獼猴桃和美味獼猴桃中出現(xiàn)中間型的情況。此外，有關(guān)學(xué)者也從分子水平上證明了獼猴桃中間存在雜交現(xiàn)象。Chat等［10］發(fā)現(xiàn)獼猴桃屬植物在二倍體和四倍體水平存在大量雜交和雜交漸滲事件，六倍體水平也可能存在;該屬植物的網(wǎng)狀進(jìn)化模式使得中水平上缺乏明顯的形態(tài)間斷點(diǎn)。劉亞令等［11］對(duì)5個(gè)同域分布區(qū)和各自1個(gè)非同域分布區(qū)的中華獼猴桃和美味獼猴桃進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)二者共有等位基因比例高達(dá)81.13%，物種特有等位基因較少，兩種獼猴桃的共享祖先多態(tài)性和同域分布種間雜交漸滲對(duì)兩種獼猴桃的居群遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響。利用EPIC標(biāo)記和cpDNA分子標(biāo)記分別重建湖南省綏寧縣同域分布區(qū)內(nèi)5種獼猴桃的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，推測(cè)中華獼猴桃、美味獼猴桃、毛花獼猴桃及綿毛獼猴桃(黃毛獼猴桃變種)間均存在不同程度的雜交漸滲［12］。

獼猴桃屬植物復(fù)雜的倍性變異和種間雜交及雜交漸滲事件導(dǎo)致獼猴桃屬植物的網(wǎng)狀進(jìn)化格局。同域分布區(qū)內(nèi)獼猴桃種間雜交和基因漸滲使得植物表型性狀呈現(xiàn)連續(xù)變異，為獼猴桃新品種的選育提供新思路。

獼猴桃品種‘米良1號(hào)’、‘秦美’、‘楚紅’等從獼猴桃野生群體中野生單株直接選育而來;中華獼猴桃系列的優(yōu)株‘貴豐’、‘貴露’、‘貴蜜’和‘徐州78－3’是通過實(shí)生選育而來［1］。因此，對(duì)我國(guó)獼猴桃野生種質(zhì)資源調(diào)查以及優(yōu)株枝條和果實(shí)采集是必要的。

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［12］劉磊.基于EPIC標(biāo)記同域分布獼猴桃屬植物的雜交漸滲研究［D］.武漢:中國(guó)科學(xué)院武漢植物園，2013.