南岳篦子三尖杉群落多樣性分析

夏江林，何逢斌，趙叢笑，李水林，肖長城，李建林，肖華清

(1.湖南省南岳樹木園;2.南岳林場，湖南 衡陽 421900)

篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveri Mast.)為三尖杉科三尖杉屬中的一個常綠灌木，也是我國特有的古老孑遺植物，對于研究古植物區(qū)系和三尖杉屬系統(tǒng)分類具有科學意義。其枝、葉、種子、根可提取多種生物堿，對治療白血病及淋巴肉瘤等有一定療效，但由于其自身繁殖能力較低，再加上人為的砍伐、人類活動的干擾使其生境受到破壞，導致了篦子三尖杉的珍稀和瀕危，已被列為國家二級保護植物。

該區(qū)的篦子三尖杉主要分布于南岳景區(qū)東南坡的廣濟寺大成庵。目前，一些學者從種群和群落角度對篦子三尖杉進行了研究［1－2］，南岳境內(nèi)的篦子三尖杉種群稀少，分布的面積也小，至今未見有對其的研究報道，因此本文通過實地調(diào)查，對該區(qū)篦子三尖杉的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進行了初步研究，為該區(qū)有效保護這一珍稀樹種資源和可持續(xù)利用提供科學的參考依據(jù)。

1 調(diào)查地概況

該群落位于南岳風景區(qū)廣濟寺大成庵，地理位置 N27°17'37″，E112°42'33.3″，海拔 840 m，位于山體中部，坡度10°，坡向西北。群落四周為次生林及毛竹林，篦子三尖杉便分布于毛竹林內(nèi)，氣候?qū)俅箨懶灾衼啛釒Ъ撅L濕潤氣候，年平均氣溫11.2℃，極端高溫32.4℃，極端低溫－16.8℃，年平均降水量2153.4 mm，相對濕度90%，無霜期260 d，冰凍期40 d左右，土壤類型為山地黃棕壤。

2 研究方法

2.1 樣方設置

采用樣方法進行野外群落調(diào)查。2012年8月在南岳廣濟寺大成庵，共設置20 m×5 m的典型樣方15個，在每個樣方內(nèi)設置4個2 m×2 m的灌木層小樣方，4個0.5 m×0.5 m的草本層小樣方。調(diào)查并記錄喬木層(胸徑≥5cm)和灌木層(胸徑＜5 cm)樹種的株數(shù)、高度、胸徑或地徑、冠幅及枝下高等，調(diào)查并記錄草本層植物的數(shù)量、高度、多度和蓋度等。

2.2 數(shù)據(jù)分析

重要值=相對多度+相對顯著度+相對頻度。式中，相對多度=樣方中某物種的個體數(shù)/全部物種的個體數(shù)×100%;相對顯著度=樣方中某物種的顯著度/全部物種的顯著度之和×100%;相對頻度=樣方中某物種的頻度/全部物種的頻度之和×100%。

物種多樣性指數(shù)測定［3－5］。Margalef豐富度指數(shù):E=(S－1)/lnN。Simpson優(yōu)勢度指數(shù):D=1－。Shannon－Wiener變化度指數(shù):H =。Pielou均勻度指數(shù):J=H/lnS。各式中，S為樣地中某一層次所有物種的數(shù)量;N為樣地中某一層次所有物種的個體數(shù)之和;H為變化度指數(shù);Pi為某一層次第i個物種個體數(shù)占所有物種個體數(shù)的比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 篦子三尖杉群落物種組成

根據(jù)樣方調(diào)查統(tǒng)計，1500 m2樣地中有維管植物123種，分屬69科99屬，其中蕨類植物5科5屬6種，裸子植物1科1屬1種，被子植物63科93屬116種。被子植物中單子葉植物8科12屬17種，雙子葉植物55科81屬99種(表1)。

數(shù)量優(yōu)勢科依次為樟科Lauraceae(3屬8種)、薔薇科Rosaceae(5屬7種)、繡球花科Hydrangeaceae(3屬5種)、禾本科 Gramineae(3屬4種)、山茶科Theaceae(2屬4種)。含1種的科有41科，占總科數(shù)的59.42%，含單種的屬有82個，占總屬數(shù)的82.83%，單種屬占絕對優(yōu)勢。該群落中喬木層只有3種植物;灌木層的種類和個體數(shù)最多，具有明顯的優(yōu)勢種，優(yōu)勢種為篦子三尖杉，個體數(shù)達1200余株，其重要值為 80.39，其次為毛竹 Phyllostachys pubescens，個體數(shù) 17 株，重要值為 46.66，茶 Camellia sinensis有510株，重要值為30.88，山橿 Lindera reflexa有406株，重要值為30.24。

表1 篦子三尖杉群落物種組成

從植物生活型來看，該群落內(nèi)有植物種，喬層3種、灌層49種、草層40種、藤本31種，共計123種。木本植物占優(yōu)勢，共有66種，占總種數(shù)的53.66%，草本植物亦較為豐富，有 57種，占總種數(shù)的46.34%。在高位芽植物中又以小高位芽為主，有41種占種總數(shù)的33.33%，其次為中高位芽與矮高位芽，均有10種占種總數(shù)的8.13%，大高位芽植物只有1種;地上芽植物只有1種;地面芽植物只有5種;地下芽植物有40種，占種總數(shù)的32.52%;一年生植物有7種;由于該地在夏、秋季節(jié)氣候較為濕熱，冬季又無長時間的寒冷氣候，因此，具有較豐富的高位芽植物，符合亞熱帶氣候特征。葉的生活期以夏綠葉為主，常綠葉次之，各有44種和24種，分別占種總數(shù)的35.77%和19.51%;在木本植物中，又以落葉喬灌木占絕對優(yōu)勢，有46種，占木本植物總數(shù)的69.70%。由于落葉植物占有較大比例，反應出該群落在系統(tǒng)演化上處于較為進化的位置，是一個正在發(fā)育的年青群落。

3.2 屬的地理成分

按照陸樹剛［6］和吳征鎰［7］等對植物分布區(qū)類型的劃分標準，對南岳篦子三尖杉群落的植物區(qū)系地理成分進行了分析，結(jié)果見表2。在該群落的99屬中，有13個分布區(qū)類型。世界分布屬有9屬，占該群落植物屬總數(shù)的9.09%;熱帶分布型有38屬，占該群落植物屬總數(shù)的38.38%，其中，又以泛熱帶分布型為主，有15屬，東亞及熱帶南美間斷分布型有3屬，舊世界熱帶分布與熱帶亞洲分布型，各有7屬，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型有5屬，熱帶亞洲至熱帶非洲分布有1屬。溫帶分布型有52屬，占該群落植物屬總數(shù)的52.53%，居明顯優(yōu)勢地位，說明該群落植物屬具有較強的溫帶性質(zhì)，這是因為該群落的分布海拔較高(840 m)，氣候具有明顯的冬冷夏涼的特點，體現(xiàn)出了南岳篦子三尖杉群落植物區(qū)系地理成分的復雜性，并表現(xiàn)出該區(qū)域植物從熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。其中，以北溫帶分布型為主，有20屬，其次為東亞及北美間斷分布型，有17屬，舊世界溫帶分布有2屬，溫帶亞洲和地中海區(qū)、西亞至中亞分布型各有1屬，東亞分布型有11屬，其中東亞正型有7屬，中國—日本分布型有4屬，這說明該群落植物又與日本有著區(qū)系聯(lián)系。

表2 篦子三尖杉群落植物分布區(qū)類型

3.3 群落外貌與結(jié)構(gòu)特征

該群落起源于次生林，群落外貌較整齊，冠面顏色黃綠色，群落結(jié)構(gòu)層次明顯，群落總蓋度0.8。由喬木、灌木、草本和藤本組成，喬木層蓋度達0.6，但只有3種植物，808株個體，但毛竹有806株，分布較密，為該群落主要優(yōu)勢種。

灌木層蓋度 0.3，高 0.2 ～3.5 m，樹種有篦子三尖杉、毛竹、茶、山橿、尖連蕊茶Camellia cuspidata等49種，優(yōu)勢種為篦子三尖杉，數(shù)量最多，長勢較好。草本層植物有40種，種類有藎草Arthraxon hispidus、蔓赤車Pellionia scabra、懸鈴葉苧麻Boehmeria tricuspis等，優(yōu)勢種為藎草，長勢較好。群落內(nèi)有一條水溝經(jīng)過，在小水溝附近草層覆蓋度最大，達90%左右，且種類豐富。層間植物31種，有紫藤Wisteria sinensis、絡石 Trachelospermum jasminoides、柔毛鉆地風Schizophragma molle等，優(yōu)勢種為紫藤。層間植物多攀緣于毛竹、篦子三尖杉等樹上。

從群落內(nèi)喬木樹種來看，該群落原先應為缺萼楓香、篦子三尖杉、房縣槭、紅果山胡椒等樹種組成的落葉闊葉林群落，后由于人工栽植的毛竹侵入而成為毛竹林。

3.4 群落物種多樣性

多樣性指數(shù)常用來測定群落中物種的豐富程度和均勻性，是物種豐富度和均勻度的綜合［2］。本文采用Margalef指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)全面分析了篦子三尖杉群落的物種多樣性。Margalef指數(shù)可反映出物種豐富度，其數(shù)值越高說明物種越豐富;Shannon－Wiener指數(shù)能較好地反映出物種豐富度和群落的均勻度，即物種數(shù)量越多，分布越均勻，其數(shù)值越大;Simpson指數(shù)更側(cè)重物種的多度，是一個反映群落優(yōu)勢度的指數(shù)，在本文中其數(shù)值越小表明群落的優(yōu)勢種越明顯，某一種或幾種優(yōu)勢種數(shù)量的增加都會使該指數(shù)值降低;Pielou指數(shù)反映植物空間分布均勻程度，其數(shù)值越大表示植物空間分布越均勻。由圖1可以看出，篦子三尖杉群落各層的物種豐富度指數(shù)以灌木層最高，呈現(xiàn)出灌木層＞草本層＞藤本層＞喬木層的格局。由圖2可知，該群落各層的均勻度以藤本層中的物種分布最為均勻，藤本層＞灌木層＞草本層＞喬木層。多樣性指數(shù)Shannon－Wiener能較好地反映出物種豐富度和群落的均勻度，即物種數(shù)量越多，分布越均勻，其數(shù)值越大，該群落各層的多樣性指數(shù)所呈現(xiàn)出的格局與均勻度指數(shù)一致，為藤本層＞灌木層＞草本層＞喬木層(圖3)。而Simpson指數(shù)更側(cè)重物種的多度，是一個反映群落優(yōu)勢度的指數(shù)，在本文中其數(shù)值越小表明群落的優(yōu)勢種越明顯，某一種或幾種優(yōu)勢種數(shù)量的增加都會使該指數(shù)值降低，由圖4看出，喬木層數(shù)值最小，表明喬木層在該群落中的優(yōu)勢種最為明顯，因為該群落中的喬木層樹種主要為毛竹。

圖1 豐富度指數(shù)

圖2 均勻度指數(shù)

圖3 多樣性指數(shù)

圖4 生態(tài)優(yōu)勢度

4 結(jié)論與討論

南岳篦子三尖杉群落為次生林類型，結(jié)構(gòu)較為簡單，外貌常綠，該群落中喬木層只有3種植物，主要是毛竹，是因人工栽植的毛竹侵入而形成的毛竹次生林。

該群落中共有維管束植物69科99屬123種，以木本植物占優(yōu)勢，草本植物次之。在高位芽植物中又以小高位芽為主，地下芽次之，具有較豐富的高位芽植物，符合亞熱帶氣候特征。葉的生活期以夏綠葉為主，常綠葉次之;在木本植物中，又以落葉喬灌木占絕對優(yōu)勢，落葉植物占有較大比例，反應出該群落在系統(tǒng)演化上處于較為進化的位置。群落中以灌木層的種類和個體數(shù)最多，具有明顯的優(yōu)勢種，優(yōu)勢種為篦子三尖杉，但群落內(nèi)少見有大徑級的立木，說明該群落正處于強烈的演演替階段，是一個正在發(fā)育的年青群落。

應用 Margalef指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)對衡山青岡櫟群落的物種多樣性進行了綜合分析，反映該群落物種多樣性指數(shù)偏低，其復雜程度的高低順序為藤本層、灌木層、草本層、喬木層，唯豐富度指數(shù)以灌木層最高，呈現(xiàn)出灌木層＞草本層＞藤本層＞喬木層的格局，說明該群落以灌木和藤本占優(yōu)勢，草本植物亦較豐富，而喬木種類稀少，其物種多樣性最為簡單。

由于該群落有大量的毛竹侵入而成為毛竹林，要想保住該群落內(nèi)的國家二級保護樹種篦子三尖杉，須對毛竹進行定期砍伐，以控制其數(shù)量，否則該群落內(nèi)的其它樹種會被毛竹完全取代，但該群落位于集體林內(nèi)，農(nóng)民以毛竹為經(jīng)濟，建議政府補償農(nóng)民，砍伐林內(nèi)毛竹，以達到永久保護的目的。

［1］郎學東，蘇建榮，張志鈞，等.瀕危植物篦子三尖杉的群落特征［J］.林業(yè)科學研究，2011，6:55－63.

［2］陳名慧，張佰軍，劉正華.修文石灰?guī)r山地篦子三尖杉灌叢群落多樣性研究［J］.貴州科學，2011，29(2):56－59.

［3］馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法［J］.生物多樣性，1994，2(4):231－239.

［4］錢迎倩，馬克平.生物多樣性研究的原理與方法［M］.北京:中國科學技術(shù)出版社，1994:141－165.

［5］劉瑜，夏江林，夏淋淋，等.衡山青岡櫟群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究［J］.中國野生植物資源，2013，32(4):41－44.

［6］陸樹剛.中國蕨類植物區(qū)系大綱［M］//植物研究進展.北京:高等教育出版社，2004.

［7］吳征鎰，周浙昆，孫航，等.種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化［M］.昆明:云南科技出版社，2006:60－451.