陳帥飛,劉倩麗,李潔瓊,李國(guó)清,劉菲菲
(國(guó)家林業(yè)局桉樹(shù)研究開(kāi)發(fā)中心,廣東 湛江 524022)
中國(guó)麗赤殼屬Calonectria真菌物種及遺傳多樣性
陳帥飛,劉倩麗,李潔瓊,李國(guó)清,劉菲菲
(國(guó)家林業(yè)局桉樹(shù)研究開(kāi)發(fā)中心,廣東 湛江 524022)
麗赤殼屬(Calonectria)真菌中含有一些在世界范圍內(nèi)分布廣且危害大的病原菌。通過(guò)基于多基因序列的系統(tǒng)發(fā)育分析并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征,我國(guó)共發(fā)現(xiàn)并鑒定了28個(gè)麗赤殼屬物種,其中27個(gè)種是在桉樹(shù)人工林葉片、桉樹(shù)林下土壤或者桉樹(shù)苗上發(fā)現(xiàn)。本文對(duì)我國(guó)麗赤殼屬真菌的物種多樣性以及遺傳多樣性進(jìn)行了概述,對(duì)各個(gè)物種的形態(tài)特征、菌落特點(diǎn)、寄主范圍、分布地域和危害特點(diǎn)等進(jìn)行了詳細(xì)的描述,并對(duì)未來(lái)我國(guó)麗赤殼屬真菌的物種分類(lèi)以及引起病害的防控研究提供了思路。
真菌病害;麗赤殼屬;帚梗柱孢屬;物種多樣性;遺傳多樣性;桉樹(shù);病害防控
麗赤殼屬真菌(屬名 Calonectria,之前沿用Cylindrocladium-帚梗柱孢屬作為其無(wú)性屬名)隸屬子囊菌門(mén)(Ascomycota)盤(pán)菌亞門(mén)(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)從赤殼科(Nectriaceae)[1-2]。麗赤殼屬真菌中含有一些世界范圍內(nèi)廣泛分布于不同氣候類(lèi)型和不同植物寄主上的病原菌[3-4]。麗赤殼屬病原菌可以引起木本植物以及草本植物的一系列病害[3-4]。引起木本植物包括根系腐爛、莖干腐爛、葉部病斑及焦枯、葉部腐爛等病害的癥狀;引起草本植物尤其是農(nóng)作物以及園藝植物包括根系或地下果實(shí)腐爛、莖部腐爛、葉部病斑及葉部腐爛等病害的癥狀[3-4]。
對(duì)病原菌物種進(jìn)行準(zhǔn)確的分類(lèi)鑒定是病害防控的基礎(chǔ)[1,5]。我國(guó)針對(duì)麗赤殼屬真菌的分類(lèi)鑒定研究比較有限,由于很多研究?jī)H借助形態(tài)學(xué)特征對(duì)病原菌進(jìn)行鑒定,導(dǎo)致不同種病原菌的鑒定混淆甚至出現(xiàn)錯(cuò)誤,這在一定程度上阻礙我國(guó)麗赤殼屬真菌的分類(lèi)研究,并無(wú)法形成有針對(duì)性的病害防控措施。
目前,在世界范圍內(nèi),主要采用多基因序列的系統(tǒng)發(fā)育分析,并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征比較分析對(duì)麗赤殼屬真菌物種進(jìn)行分類(lèi)鑒定[6-10]。進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育比較分析的基因序列主要包括 ACT(actin)、BT(β -tublin)、CMDA(calmodulin)、HIS3(histon H3)、ITS(internal transcribed spacer)、LSU(28S large subunit RNA)和TEF-1α(translation elongation factor1-alpha)等基因序列[7-12];進(jìn)行形態(tài)學(xué)比較的對(duì)象包括無(wú)性階段結(jié)構(gòu)和有性階段結(jié)構(gòu),無(wú)性階段結(jié)構(gòu)主要包括分生孢子梗大小和分枝數(shù),延伸梗長(zhǎng)度,囊泡形狀和大小,瓶梗大小和形狀,無(wú)性孢子的類(lèi)型、大小以及隔的數(shù)量;有性階段結(jié)構(gòu)主要包括子囊殼顏色,子囊形狀和大小,子囊內(nèi)子囊孢子數(shù)量,子囊孢子的大小以及隔的數(shù)量等[4,6-12]。
目前,世界范圍內(nèi)通過(guò)多基因序列并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行分類(lèi)鑒定的麗赤殼屬真菌共有 111個(gè)種,其中鑒定于我國(guó)的有28個(gè)種,包括我國(guó)桉樹(shù)上的27個(gè)種以及睡蓮上的1個(gè)種[6,8-9,11-12](表1)。麗赤殼屬真菌分類(lèi)中形態(tài)學(xué)比較關(guān)鍵結(jié)構(gòu)包括囊泡形狀,大無(wú)性孢子大小及隔的數(shù)量,子囊內(nèi)子囊孢子數(shù)量,子囊孢子大小及隔的數(shù)量等。一般情況下,麗赤殼屬真菌的無(wú)性階段結(jié)構(gòu)相對(duì)于有性階段結(jié)構(gòu)易于誘導(dǎo)產(chǎn)生,所以無(wú)性階段的形態(tài)學(xué)比較普遍。對(duì)于麗赤殼屬的無(wú)性階段,囊泡的形狀是對(duì)麗赤殼屬真菌進(jìn)行初步分類(lèi)的最關(guān)鍵特征之一,我國(guó)麗赤殼屬真菌的囊泡形狀包括細(xì)棍棒形(Narrow clavate)、倒梨形(Obpyriform)、梨形(Pyriform)、寬棍棒形(Broadly clavate)、橢圓形(Ellipsoidal)以及球形(Sphaeropedunculate to globose)等[1,6,8-9]。而這些囊泡形狀中,最易鑒別的是細(xì)棍棒形以及球形。根據(jù)囊泡的形狀,可把我國(guó)麗赤殼屬真菌歸為3類(lèi):細(xì)棍棒狀囊泡麗赤殼(Clavate Vesicle Calonectria spp.),球狀囊泡麗赤殼(Sphaeropedunculate Vesicle Calonectria spp.);倒梨形囊泡麗赤殼(Obpyriform Vesicle Calonectria spp.)。本文中把梨形、寬棍棒形以及橢圓形囊泡麗赤殼真菌均歸類(lèi)至倒梨形囊泡麗赤殼真菌中。
源來(lái)[9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9] [9]文獻(xiàn)[9] [1,6,13-14] [9,14-15] [1,8,13][1,8,13][9,14-15] [9,14][9,11][9,14][9,14][1,8-9,13-14] [9,12][1,8,13][1,6,13-14] [9,14][9,14][9,14]病腐葉苗樹(shù)桉,病病病病病病腐腐腐腐病腐腐葉葉莖葉腐葉葉苗苗苗苗葉苗苗樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)苗樹(shù)樹(shù)桉桉桉桉桉桉桉,,,病,病,病,病,病病病病枯枯枯病病病病枯枯病病病枯病腐腐腐焦焦焦腐病腐焦焦腐腐腐焦腐害莖腐葉葉葉葉葉葉斑葉葉葉葉葉莖葉葉葉病苗苗林林林苗苗葉苗苗林林苗苗苗林苗起知知樹(shù)樹(shù)樹(shù)知樹(shù)樹(shù)知知樹(shù)知知樹(shù)蓮樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)知樹(shù)知樹(shù)樹(shù)知樹(shù)樹(shù)知引未未桉桉桉未桉桉未未桉未未桉睡桉桉桉桉未桉未桉桉未桉桉未港香,南南海海,,南西西西西東西東南域海廣廣廣廣廣廣廣海地布,,,,,,,西建西東東西,西東,西分南海西廣東廣東廣建福東廣西廣建福西廣南海東廣西廣西廣東廣州貴東廣東廣建福東廣廣福廣廣廣廣廣廣廣片葉苗樹(shù)桉及壤土壤壤壤下土下土下干莖土下林工林人它林它苗樹(shù)林樹(shù)樹(shù)桉其桉桉壤壤其壤及壤壤壤壤,,壤壤壤,壤土壤土及壤片壤土片片土土壤土土土土片片土土土片土下下土葉下葉葉下下土下下下下葉葉下下下葉下源林林干林林林林林林林林林林片林林林林林片林干片林林片林來(lái)或工工莖工工工工工工工工工工葉工工工工工人葉苗工人莖苗葉苗工人工人葉苗工人主人人苗人人人人人人人人人人苗人人人人樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)樹(shù)寄樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉蓮睡樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉樹(shù)桉桉桉桉桉桉桉桉桉桉殼殼赤殼殼殼殼殼赤麗殼赤赤赤赤赤麗孢殼殼赤麗殼殼殼麗殼殼殼殼殼殼麗麗殼麗都性殼赤赤殼麗殼殼殼名孢赤赤赤氏殼赤赤赤赤赤赤孢孢赤泡京殼無(wú)赤麗麗氏麗都?xì)こ喑帑惻菽页帑惓帑惓帑愇男喳慃慃愃钩帑慃慃慃慃慃愋孕喳惸壹俪啻笾戮惼誀顥θ乐蠧.aconidialis缺無(wú)C.arbusta樹(shù)棲樹(shù)桉C.chinensis中國(guó)C.crousiana克儒C.expansa桂麗C.foliicola葉生C.fujianensis福建西廣C.hainanensis海南C.hongkongensis香港C.lateralis側(cè)梗有大icroconidialis小無(wú)phaeae睡蓮C.papillata乳突C.parakyotensis無(wú)性C.pauciramosa常麗隔五球土土名inaria苗丁agnispora拉C.cerciana C.guangxiensis C.mC.mC.nymC.pentaseptata C.pluriramosa多C.pseudocolhounii類(lèi)C.pseudokyotensis擬C.pseudoreteaudii瑞C.semC.sphaeropedunculate C.terrestris C.tetraramosa四C.turangia號(hào)編1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728
基于多基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明囊泡形狀相近的麗赤殼真菌具有相近的遺傳進(jìn)化關(guān)系[7,9-10]。本文進(jìn)一步支持這一結(jié)論,通過(guò)四段基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析,結(jié)果表明在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的28個(gè)麗赤殼屬真菌根據(jù)囊泡形狀歸屬于3個(gè)不同的囊泡形態(tài)組,而這 3個(gè)囊泡形態(tài)組內(nèi)的各個(gè)物種相互之間進(jìn)化地位相近,分屬于 3個(gè)不同的分子系統(tǒng)進(jìn)化組。其中包括Calonectria crousiana,C. fujianensis, C. microconidialis,C. nymphaeae,C. pentaseptata,C. pseudocolhounii以及C. pseudoreteaudii在內(nèi)的7個(gè)種歸屬于細(xì)棍棒狀囊泡麗赤殼(圖 1);C. cerciana, C. foliicola, C. papillata, C. pauciramosa, C. seminaria, C. terrestris以及C. tetraramosa 共7個(gè)種屬倒梨形囊泡麗赤殼(圖2);其余14個(gè)種屬于球形囊泡麗赤殼(圖3)。
在我國(guó)已經(jīng)鑒定的28個(gè)麗赤殼種分布于廣東、廣西、貴州、福建以及海南(表1)。野外病害調(diào)查和致病力測(cè)試結(jié)果表明大部分麗赤殼屬真菌能導(dǎo)致相應(yīng)寄主產(chǎn)生感病癥狀(表1),其中睡蓮麗赤殼(C. nymphaeae)可引起睡蓮葉部病斑[11];發(fā)現(xiàn)于桉樹(shù)上的麗赤殼屬真菌引起的桉樹(shù)病害主要包括:桉樹(shù)人工林葉焦枯病(圖4),桉樹(shù)苗莖腐病(圖5)以及桉樹(shù)苗葉腐病(圖6)。
桉樹(shù)人工林葉焦枯病廣泛分布于廣東、廣西、福建以及海南等省區(qū),是我國(guó)桉樹(shù)人工林的重大病害之一[1,13,16-17]。很多情況下,麗赤殼屬病原菌與其他葉部病原菌特別是畸腔菌科(Teratosphaeriaceae)以及球腔菌科(Mycosphaerellaceae)病原菌共同侵染桉樹(shù)葉片,引起桉樹(shù)人工林葉片嚴(yán)重感染(圖4C),進(jìn)而影響桉樹(shù)的生長(zhǎng)。桉樹(shù)苗莖腐病和苗葉腐病主要分布于苗圃中,在育苗期、高溫高濕的氣候條件下,若桉樹(shù)苗擺放過(guò)于密集引起通風(fēng)不良則苗木極易感染該病害,麗赤殼屬病原菌可以侵染生長(zhǎng)旺盛的桉樹(shù)苗的莖干基部引起桉樹(shù)苗莖腐病,并很快引起苗木莖干壞死并最終導(dǎo)致苗木死亡(圖5);麗赤殼屬病原菌也可侵染健康葉片(包括苗木頂端的幼嫩葉片),導(dǎo)致葉片短期內(nèi)腐爛,進(jìn)而影響苗木生長(zhǎng)和苗木質(zhì)量,甚至導(dǎo)致苗木成片死亡(圖6)。
目前,在我國(guó)通過(guò)多基因序列并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行分類(lèi)鑒定的麗赤殼屬真菌共有28個(gè)種,本文對(duì)我國(guó)麗赤殼屬真菌的形態(tài)特征、菌落特點(diǎn)、寄主范圍、分布地域和危害特點(diǎn)等進(jìn)行了概述。
3.1 Calonectria aconidialis L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:缺無(wú)性孢麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):167-Figure 3[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生至兩個(gè)簇生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高297 ~ 366 μm,橫向直徑232 ~ 304 μm;在3% KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚37 ~ 75 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚16 ~ 23 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為14–45×12–35 μm,內(nèi)層細(xì)胞10–25×3–7 μm;子囊殼基部寬至150 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,111–113×15–18 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,有時(shí)孢子有隔部位輕微縊縮,(28–)32–40(–44)×5–7 μm (平均值:36×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:超大分生孢子、大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,溫度24℃條件下,菌落生長(zhǎng)快,菌絲向MEA培養(yǎng)基內(nèi)部生長(zhǎng),培養(yǎng)基表面不產(chǎn)孢;7 d后菌落正面及背面呈白色至淺黃色。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,海南省。
標(biāo)本信息:海南省,2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21481,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 35174 = CBS 136086 = CERC1850。
其他信息:嘗試誘導(dǎo)C. aconidialis的無(wú)性態(tài),未成功。C. aconidialis在MEA、SNA及MSA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)16 d內(nèi)即產(chǎn)生子囊殼,子囊殼形成于培養(yǎng)基表面或埋生于培養(yǎng)基內(nèi)部,20 d后釋放出成熟的子囊孢子。
3.2 Calonectria arbusta L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:樹(shù)棲麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):168-Figure 4[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高357 ~ 444 μm,橫向直徑276 ~ 391 μm;在3% KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚37 ~ 66 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚18 ~ 20 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為34–71×34–55 μm,內(nèi)層細(xì)胞23–32×6–9 μm;子囊殼基部寬至137 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,97–119×16–19 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,孢子有隔部位輕微縊縮,(30–)35–41(–43)×5–7(–8) μm (平均值:38×7 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,40–133×6–10 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)134 ~ 196 μm,終端隔處寬3 ~ 6 μm;終端具一球狀囊泡,直徑7 ~13 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)54 ~ 108 μm,寬58 ~ 151 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,18–42×5–8 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,10–27×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,9–18×3–6 μm;分枝可達(dá)到五級(jí),均無(wú)隔,10–20×3–6 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,9–15×2–4 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(41–)42–48(–52)×4–6 μm (平均值:45×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淺黃色的氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)防城港市。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21482,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31370 = CBS 136079 = CERC 1705。
其他信息:與C. kyotensis相比,C. arbusta的產(chǎn)孢組合束、子囊孢子及大分生孢子均較大。
3.3 Calonectria cerciana L. Lombard, M.J. Wingf. & Crous
病原中文名稱:桉樹(shù)麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria莖腐病,桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:陳帥飛.桉樹(shù)科技,2014,31(1):51-52.[1]
3.4 Calonectria chinensis (Crous) L. Lombard, M.J. W ingf. & Crous
病原中文名稱:中國(guó)麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病,可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Crous P W,Groenewald J Z,Risede J M,et al.Studies in Mycology,2004(50):421-Figure 11, 12.[15]
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,40–150×6–7 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)120 ~ 150 μm,終端隔處寬2.5 ~ 3.5 μm;終端具一球狀囊泡,直徑6 ~ 9 μm;延伸梗常見(jiàn),與總梗垂直。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)40 ~ 60 μm,寬40 ~ 60 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,20–30×5–6 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,15–30×4–6 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,10–20×4–5 μm,每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 4個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗長(zhǎng)翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,10–20×3–4 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(38–)41–48(–56)×(3.5–)4(–4.5) μm (平均值:45×4 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淡黃色的簇狀氣生菌絲;菌落表面呈赭色,菌落背面邊緣處呈淡黃色,內(nèi)部呈赭色,靠近中心處呈銹色。在MEA培養(yǎng)基上,溫度25℃黑暗條件下,7 d后菌落直徑達(dá)51 ~ 72 mm。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)及其他一未知樹(shù)木林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣東省、海南省;土壤,中國(guó)某一不詳?shù)貐^(qū)。
標(biāo)本信息:中國(guó),土壤,2000年,主模式標(biāo)本:CBS 9887,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CPC 4101 = CBS 114827。
其他信息:Calonectria chinensis屬于 Cylindrocladium floridanum組合體,僅發(fā)現(xiàn)于中國(guó)(包括香港)??赏ㄟ^(guò)一系列的形態(tài)學(xué)特征將 C. chinensis與其他種進(jìn)行區(qū)分,即該種具中等大小的分生孢子(平均值:45×4 μm),其產(chǎn)孢組合束分枝最多達(dá)三級(jí),且其橫軸上組合體延伸梗常見(jiàn)。
3.5 Calonectria crousiana S.F. Chen, L. Lombard, M.J. Wingf. & X.D. Zhou
病原中文名稱:克儒斯氏麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病,桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:陳帥飛.桉樹(shù)科技,2014,31(1): 54-55.[1]
3.6 Calonectria expansa L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:桂麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in M ycology,2015(80):169-Figure 5[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高310 ~ 520 μm,橫向直徑270 ~ 435 μm;在3% KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚37 ~ 64 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚13 ~ 25 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為13–31×9–20 μm,內(nèi)層細(xì)胞9–18×3–5 μm;子囊殼基部寬至150 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,107–146×16–21 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,有時(shí)孢子有隔部位輕微縊縮,(33–)36–41(–44)×(4–)5–7 μm (平均值:39 ×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,61–169×5–10 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)124 ~ 216 μm,終端隔處寬3 ~ 7 μm;終端具一球狀囊泡,直徑8 ~ 16 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)45 ~ 82 μm,寬26 ~ 116 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,18–29×5–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,12–22×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,9–16×3–6 μm;分枝可達(dá)到五級(jí),均無(wú)隔,12–18×3–5 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,10–18×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(44–)48–52(–57)×4–6 μm (平均值:52×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣東省、廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21483,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31392 = CBS 136247 = CERC1727。
其他信息:與C. arbusta及C. kyotensis相比,C. expansa的大分生孢子較大,組合體延伸梗較長(zhǎng),通過(guò)以上特點(diǎn)可將C. arbusta與其余兩個(gè)種區(qū)分開(kāi)來(lái)。
3.7 Calonectria foliicola L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:葉生麗赤殼引起病害名稱:桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015,80:170-Figure 6[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,47–190×6–12 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 140 ~ 215 μm,終端隔處寬4 ~ 6 μm;終端具一倒梨形至橢圓形囊泡,直徑6 ~ 13 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)59 ~ 130 μm,寬76 ~ 180 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,17–37×5–8 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,16–30×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,11–23×4–6 μm;分枝可達(dá)七級(jí),均無(wú)隔,9–20×3–6 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,8–13×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(41–)44–50(–52)× (3–)4–5(–6) μm (平均值:47×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和一些孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:尾巨桉(E. urophylla × E. grandis)人工林葉片。
中國(guó)寄主以及分布:尾巨桉,廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21472,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31393 = CBS 136641 = CERC 1728。
其他信息:Calonectria foliicola與C. brasiliensis及C. sulawesiensis親緣關(guān)系極近,C. foliicola的分生孢子梗分枝可達(dá)七級(jí),通過(guò)該特征可將其與以上兩個(gè)種區(qū)分開(kāi)來(lái)。C. foliicola的大分生孢子相較于C. brasiliensis的大,較C. sulawesiensis的略小。
3.8 Calonectria fujianensis S.F. Chen, L. Lombard, M.J. W ingf. & X.D. Zhou
病原中文名稱:福建麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病,桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:陳帥飛.桉樹(shù)科技,2014,31(1):55-56.[1]
3.9 Calonectria guangxiensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:廣西麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):171-Figure 7[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生至兩個(gè)簇生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高 295 ~ 435 μm,橫向直徑 265 ~ 355 μm;在3%KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚32 ~ 80 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚14 ~ 22 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為13–26×10–15 μm,內(nèi)層細(xì)胞11–15×4–5 μm;子囊殼基部寬至175 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,83–146×15–23 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,孢子有隔部位輕微縊縮,(23–)32–40(–42)×5–7(–8) μm (平均值:36×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,91–182×7–9 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)175 ~ 193 μm,終端隔處寬5 ~ 7 μm;終端具一球狀囊泡,直徑11 ~ 14 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極少。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)55 ~ 85 μm,寬31 ~ 95 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,17–26×4–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,10–19×3–6 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,9–17×2–5 μm;分枝可達(dá)四級(jí),均無(wú)隔,12–16×3–5 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,8–19×3–7 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(42–)45–49(–52)×4–6 μm (平均值:47×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面的菌落邊緣形成大量白色至淡黃色的氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21484,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 35409 = CBS 136092 = CERC 1900。
其他信息:Calonectria guangxiensis分生孢子梗分枝較少且橫軸上組合體延伸梗量極少,易與 C. kyotensis組合體中的其他種進(jìn)行區(qū)分。C. guangxiensis的大分生孢子相較于 C. expansa和 C. kyotensis的略小,較C. arbusta的略大。
3.10 Calonectria hainanensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:海南麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in M ycology,2015(80):172-Figure 8[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高300 ~ 455 μm,橫向直徑230 ~ 385 μm;在3%KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚30 ~ 64 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚10 ~ 16 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為16–42×13–42 μm,內(nèi)層細(xì)胞23–39×8–10 μm;子囊殼基部寬至262 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,91–110×15–22 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,有時(shí)孢子有隔部位輕微縊縮,(24–)30–38(–42)×(4–)5–7 μm (平均值:34×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,66–106×8–14 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 112 ~ 186 μm,終端隔處寬4 ~ 11 μm;終端具一球狀囊泡,直徑7 ~ 14 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)41 ~ 80 μm,寬54 ~ 119 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,18–28×5–9 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,12–21×5–8 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,10–19×3–6 μm;分枝可達(dá)五級(jí),均無(wú)隔,9–15×3–5 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,10–17×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(41–)43–49(–52)×4–6 μm (平均值:46×5 μm),具 1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淺黃色的氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,海南省。
標(biāo)本信息:海南省,2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21480,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 35187 = CBS 136248 = CERC 1863。
其他信息:Calonectria hainanensis與C. malesiana,兩者的形態(tài)特征極其相似。C. hainanensis在培養(yǎng)時(shí)易產(chǎn)生大量可育的子囊殼,而 C. malesiana不具備這個(gè)特征。此外,與C. malesiana相比,C. hainanensis的分生孢子梗分枝較少,大分生孢子也較C. malesiana的略小。
3.11 Calonectria hongkongensis Crous
病原中文名稱:香港麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病,可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Crous P W,Groenewald J Z,Risede J M,et al.Studies in Mycology,2004(50):423-Figure 23-29.[15]
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生至三個(gè)簇生,橙色,成熟后呈紅棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高 350 ~ 550 μm,橫向直徑 300 ~ 450 μm;在3%KOH中,子囊殼殼體呈紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚20 ~ 40 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚10 ~ 15 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為 15–30×10–20 μm,內(nèi)層細(xì)胞8–15×3–6 μm;子囊殼基部寬至150 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,80–140×14–20 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,孢子有隔部位具縊縮,(25–)28–35(–40)×(4–)5–6(–7) μm (平均值:31 ×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,40–60×5–6 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)100 ~ 200 μm,終端隔處寬3 ~ 4 μm;終端具一球狀囊泡,直徑8 ~ 14 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)70 ~ 100 μm,寬70 ~ 120 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,17–25×4–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,15–20×3–5 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,10–15× 3–5 μm;分枝可達(dá)八級(jí),均無(wú)隔,8–15×3–4 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,9–15×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(38–)45–48(–53)×4(–4.5) μm (平均值:46.5×4 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):菌落邊緣不規(guī)則呈羽狀,培養(yǎng)基表面形成大量白色至赭色的氣生菌絲;菌落表面呈鐵銹色至淡白色。在MEA培養(yǎng)基上,溫度25℃黑暗條件下,7 d后菌落直徑達(dá)15 ~ 30 mm。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤,其他一未知樹(shù)木林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣東省、海南省、廣西區(qū);一樹(shù)木未知種,香港。
標(biāo)本信息:香港,主模式標(biāo)本:CBS 9886,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CPC 4670 = CBS 114828。
其他信息:Calonectria hongkongensis的產(chǎn)孢組合束分枝較多,可達(dá)8級(jí),其產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)寬均可達(dá)100 μm。
3.12 Calonectria lateralis L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:側(cè)梗麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):173-Figure 9[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,55–185×4–8 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 150 ~ 225 μm,終端隔處寬4 ~ 6 μm;終端具一球狀囊泡,直徑9 ~ 13 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)41 ~ 104 μm,寬43 ~ 138 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,17–28×4–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,11–26×3–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,8–20×3–6 μm;分枝可達(dá)六級(jí),均無(wú)隔,8–17×3–5 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,7–13×2–4 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(35–)37–41(–44)×4–5 μm (平均值:39×4 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量白色至赭色的氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)防城港市。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21469,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31412 = CBS 136629 = CERC 1747。
其他信息:Calonectria lateralis與 C. hongkongensis,兩者親緣關(guān)系極近,與C. hongkongensis相比,C. lateralis的大分生孢子較小,組合體延伸梗較長(zhǎng),通過(guò)該特征可將其與C. hongkongensis區(qū)分開(kāi)來(lái)。
3.13 Calonectria magnispora L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:大有性孢麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in M ycology,2015(80):174-Figure 10[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高390 ~ 495 μm,橫向直徑315 ~ 410 μm;在3%KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚53 ~ 91 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚16 ~ 20 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為16–28×10–18 μm,內(nèi)層細(xì)胞9–20×3–6 μm;子囊殼基部寬至166 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,91–125×14–17 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,孢子有隔部位無(wú)縊縮,(33–)36–44(–49)×5–7(–8) μm (平均值:40×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,57–139×7–11 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)161 ~ 278 μm,終端隔處寬4 ~ 7 μm;終端具一球狀囊泡,直徑9 ~18 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量適中。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)47 ~ 80 μm,寬47 ~ 95 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,18–35×5–9 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,13–23 ×3–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,10–19×3–5 μm;分枝可達(dá)四級(jí),均無(wú)隔,12–16×3–5 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,8–16×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(46–)49–55(–60)×4–6(–7) μm (平均值:52×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21471,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 35184 = CBS 136249 = CERC 1860。
其他信息:與 C. arbusta、C. expansa、C. guangxiensis、C. hainanensis及C. kyotensis相比,C. magnispora具較大子囊孢子和大分生孢子,其組合體延伸梗也較長(zhǎng),從而易與以上各個(gè)種進(jìn)行區(qū)分。
3.14 Calonectria microconidialis L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:小無(wú)性孢麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):176-Figure 11[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,59–195×7–11 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 175 ~ 441 μm,終端隔處寬4 ~ 7 μm;終端具一窄形棍棒狀囊泡,直徑3 ~ 7 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)35 ~ 95 μm,寬26 ~ 92 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,23–34×5–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,16–28×3–6 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,14–24×3–6 μm,每個(gè)終端分枝產(chǎn)1 ~ 3個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗圓柱狀或尿囊形,透明,無(wú)隔,12–25 ×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(69–)78–98(–113)×7–9(–10) μm (平均值:88×8 μm),具4 ~ 6(–7)隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。小型分生孢子梗組合體具一些簡(jiǎn)單平行分枝,由總梗,掃帚狀或近輪生狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束組成。組合體總梗具隔,透明光滑,53–86×7–8 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,呈直線型,19–26×4–5 μm;終端分枝產(chǎn)1 ~ 3個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗圓柱狀或尿囊形,12–27×4–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具項(xiàng)領(lǐng)。小分生孢子圓柱狀,直線型,孢子頂端鈍圓,基部扁平,(23–)31–47(–58)×4–6(–7) μm (平均值:39×5 μm),具1 ~ 3隔,小分生孢子靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,菌落在溫度24℃下生長(zhǎng)緩慢,菌絲向培養(yǎng)基內(nèi)部生長(zhǎng),形成白色至琥珀色邊緣不規(guī)則的菌落,培養(yǎng)基表面產(chǎn)生大量孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。未發(fā)現(xiàn)厚垣孢子。
中國(guó)分離來(lái)源:尾巨桉幼苗葉片。
中國(guó)寄主以及分布:尾巨桉,廣東省湛江市。
標(biāo)本信息:廣東省,2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21473,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31487 = CBS 136638 = CERC 1822。
其他信息:Calonectria microconidialis屬于C. reteaudii組合體(Lombard et al. 2010d, Crous et al. 2012)。C. microconidialis通過(guò)培養(yǎng)能夠產(chǎn)生小型分生孢子梗組合體及小分生孢子,從而可以與 C. pentaseptata、C. queenslandica和C. terrae-reginae進(jìn)行區(qū)分。C. microconidialis的小分生孢子和大分生孢子較C. reteaudii的略大,較C. pseudoreteaudii的略小。
3.15 Calonectria nymphaeae Yong Wang bis, S.Y. Qin, P. Tan & K.D. Hyde
病原中文名稱:睡蓮麗赤殼
引起病害名稱:睡蓮Calonectria葉斑病
信息來(lái)源:Xu J J,Qin S Y,Hao Y Y,et al.Mycotaxon,2012(122):182-Figure 2[11].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生至兩個(gè)簇生,橙色至紅色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體黃色至橙色,子囊殼近球形至卵形,高360 ~ 450 μm,橫向直徑320 ~ 380 μm;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚30 ~ 60 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚13 ~ 16 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為 28–35× 10–18 μm,內(nèi)層細(xì)胞10–13×5–7 μm;子囊殼基部寬至90 ~ 100 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含4個(gè)子囊孢子,棍棒狀,100–145×12–16 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具 2 ~ 3隔,孢子有隔部位無(wú)縊縮或輕微縊縮,51–71× 5.5–6.5 μm (平均值:66×6.0 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,250–300×3–4.5 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)120 ~ 240 μm,終端隔處寬3 ~ 5 μm;終端具一棍棒狀囊泡,直徑3 ~ 5 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)50 ~ 100 μm,寬30 ~ 70 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,18–28×4–5 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,9–15×3–4 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,6–12×2.5–3.5 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 4個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,9–12×2.5–3 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,55–63×5.3–6.3 μm (平均值:61×5.9 μm),具3 ~ 4隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。
中國(guó)分離來(lái)源:睡蓮葉片。
中國(guó)寄主以及分布:睡蓮,貴州省貴陽(yáng)市。
標(biāo)本信息:貴州省,貴陽(yáng)市,2010年7月,主模式標(biāo)本:HGUPd 100003,主模式標(biāo)本上分離的菌株:HGUP 100003,CBS 131802。
其他信息:Calonectria nymphaeae與 C.colhounii組合體內(nèi)的種極其相似,均具有黃色的子囊殼,子囊孢子具1 ~ 3隔,且無(wú)性階段的囊泡均呈棍棒狀。C. nymphaeae的形態(tài)學(xué)特征與 C. pseudocolhounii及C. fujianensis極其相似。然而,C. nymphaeae 的 大 分 生 孢 子 相 較 于 C. pseudocolhounii(平均值:60×4.5 μm)和 C. fujianensis(平均值:52.5×4.5 μm)的略大,其子囊孢子較C. pseudocolhounii(平均值:56×6.5 μm)和C. fujianensis(平均值:55.5×6.8 μm)的更長(zhǎng),更窄。此外,C. pseudocolhounii與C. fujianensis均分離自陸生寄主植物[鄧恩桉(E. dunnii)和尾巨桉],然而C. nymphaeae分離自水生植物。
3.16 Calonectria papillata L. Lombard, Crous & S.F.Chen
病原中文名稱:乳突囊泡麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病,可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):177-Figure 12[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高425 ~ 455 μm,橫向直徑345 ~ 395 μm;在3%KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚49 ~ 57 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚21 ~ 22 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為25–52×21–38 μm,內(nèi)層細(xì)胞11–21×5–9 μm;子囊殼基部寬至200 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,106–112×16–20 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,孢子有隔部位輕微縊縮,(27–)32–40(–46)×5–6(–7) μm (平均值:36×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,54–245×6–11 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 163 ~ 218 μm,終端隔處寬4 ~ 7 μm;終端具一倒梨形至橢圓形囊泡,囊泡頂端具乳狀突起,直徑8 ~ 14 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)33 ~ 82 μm,寬45 ~ 114 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,18–32×5–9 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,11–25×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,8–19×2–5 μm;分枝可達(dá)四級(jí),均無(wú)隔,9–12×3–4 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 4個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,7–16 ×3–4 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(40–)43–47(–50)×(3–)4–5 μm (平均值:45×4 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣東省,廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣東省,2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21487,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 37976 = CBS 136097 = CERC 1939。
其他信息:Calonectria papillata組合體延伸梗終端的囊泡頂端具乳狀突起,該特征可將其與 C. cerciana及C. terrestris進(jìn)行區(qū)分。此外,C. papillata屬同宗配合,而C. cerciana和C. terrestris均不具備這一特性。
3.17 Calonectria parakyotensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:無(wú)性假京都麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病,可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in Mycology,2015(80):178-Figure 13[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,42–125×5–9 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 135 ~ 210 μm,終端隔處寬4 ~ 6 μm;終端具一球狀囊泡,直徑10 ~ 14 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極少。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)41 ~ 84 μm,寬49 ~ 98 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,15–34×5–8 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,10–17×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,9–17×3–6 μm;分枝可達(dá)四級(jí),均無(wú)隔,11–18×4–6 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,10–18×2–6 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(39–)42–46(–49)×4–5(–6) μm (平均值:44×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至肉桂色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣東省、廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣東省,2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21470,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 35169 = CBS 136085 = CERC 1845。
其他信息:Calonectria parakyotensis的分生孢子梗分枝較少且橫軸上組合體延伸梗量極少,該特征可以將其與 C. kyotensis組合體中親緣關(guān)系較近的幾個(gè)種區(qū)分開(kāi)來(lái)。
3.18 Calonectria pauciramosa C.L Schoch & Crous
病原中文名稱:常麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病,桉樹(shù)苗Calonectria莖腐病,桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:陳帥飛.桉樹(shù)科技,2014,31(1):53.[1]
3.19 Calonectria pentaseptata L. Lombard, M.J. Wingf., P.Q. Thu & Crous
病原中文名稱:五隔大無(wú)性孢麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病,桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:Crous P W,Shivas R G,Wingfield M J,et al.Persoonia,2012(29):156.[12]
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,47–133×6–10 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 168 ~ 350 μm,終端隔處寬3 ~ 6 μm;終端具一窄棍棒狀囊泡,直徑2 ~ 6 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)70 ~ 99 μm,寬23 ~ 90 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,19–31×4–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,16–34×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,14–22 ×4–6 μm,每個(gè)終端分枝產(chǎn)1 ~ 3個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,逐一挑起,瓶梗呈圓柱狀、尿囊形至倒梨形,透明,無(wú)隔,15–24×4–6 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(75–)87–109(–115)×(5–)6–8(–10) μm (平均值:98×7 μm),具5 ~ 8隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的氣生菌絲和孢子;24℃黑暗條件下,1周后培養(yǎng)基表面呈赭色至黑磚色,背面呈烏賊棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)葉片、林下土壤以及桉樹(shù)苗(未知種或無(wú)性系)。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū),廣東省,海南省。
標(biāo)本信息:越南,河內(nèi),2011年9月,主模式標(biāo)本:CBS H-21062,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CBS 133349。
其他信息:依據(jù)形態(tài)學(xué)特征及系統(tǒng)發(fā)育推論,將 C. pentaseptata歸屬于 C.reteaudii組合體。C. pentaseptata的大分生孢子(平均值:98×7 μm)相較于C. pseudoreteaudii(平均值:104×8 μm)的略小,較 C. queenslandica(平均值:69×6 μm)、C. reteaudii(平均值:84×6.5 μm)及C. terrae-reginae(平均值:76×6 μm)的略大。如C. queenslandica及C. terrae-reginae一樣,C. pentaseptata不能產(chǎn)生小型分生孢子梗組合體和小分生孢子,而 C. pseudoreteaudii和C. reteaudii在培養(yǎng)基上極易產(chǎn)生該結(jié)構(gòu),因此通過(guò)該特征可將C. pseudoreteaudii和C. reteaudii與以上幾種真菌區(qū)分開(kāi)來(lái).
3.20 Calonectria pluriramosa L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:多枝麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in Mycology,2015(80):179-Figure 14[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,47–185×6–12 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 140 ~ 215 μm,終端隔處寬4 ~ 6 μm;終端具一球狀囊泡,直徑6 ~ 13 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極少。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)59 ~ 127 μm,寬76 ~ 177 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,17–37×5–8 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,16–30×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,11–23× 4–6 μm;分枝可達(dá)七級(jí),均無(wú)隔,9–20×3–6 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,8–13×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(41–)44–50(–52)× (3–)4–5(–6) μm (平均值:47×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色至赭色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)防城港市。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21485,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31440 = CBS 136976 = CERC 1775。
其他信息:Calonectria pluriramosa與 C. kyotensis和C. pseudokyotensis親緣關(guān)系極近,因C. pluriramosa分生孢子梗具大量分枝,且其大分生孢子較C. kyotensis的大,利用以上特征可將其與C. kyotensis及C. pseudokyotensis進(jìn)行區(qū)分。此外,與以上兩個(gè)種不同的是,C. pluriramosa在培養(yǎng)時(shí)不能產(chǎn)生可發(fā)育的子囊殼。
3.21 Calonectria pseudocolhounii S.F. Chen, L. Lombard, M.J. Wingf. & X.D. Zhou
病原中文名稱:類(lèi)柯氏麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:陳帥飛.桉樹(shù)科技,2014,31(1): 56-57.[1]
3.22 Calonectria pseudokyotensis L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:擬京都麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in M ycology,2015(80):180-Figure 15[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,85–205×6–10 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 145 ~ 320 μm,終端隔處寬5 ~ 7 μm;終端具一梨形至球狀囊泡,直徑10 ~ 13 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量適中。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)76 ~ 109 μm,寬42 ~ 103 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,24–40×5–8 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,14–32×5–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,13–25×4–6 μm;分枝可達(dá)四級(jí),均無(wú)隔,14–24 ×4–6 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗長(zhǎng)翁形、翁形至尿囊形,透明,無(wú)隔,10–20×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(43–)45–51(–53)×5–7 μm (平均值:48×6 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)防城港市。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21774,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31439 = CBS 137332 = CERC 1774。
其他信息:與 C. kyotensis相比,C. pseudokyotensis的分生孢子梗可育分枝較少,組合體延伸梗較長(zhǎng);此外,C. pseudokyotensis的組合體延伸梗終端具一梨形至球狀的囊泡,而未 C. kyotensis具球狀囊泡。
3.23 Calonectria pseudoreteaudii L. Lombard, M.J. W ingf. & Crous
病原中文名稱:瑞麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria莖腐病,桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:陳帥飛.桉樹(shù)科技,2014,31(1):53-54.[1]
3.24 Calonectria seminaria L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:苗圃麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al.Studies in Mycology,2015(80):181-Figure 16[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,39–101×6–10 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 105 ~ 185 μm,終端隔處寬4 ~ 7 μm;終端具一倒梨形至橢圓形囊泡,直徑6 ~ 11 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)36 ~ 72 μm,寬31 ~ 155 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,13–27×3–6 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,8–19×2–5 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,10–20×2–6 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,7–14×2–4 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(42–)45–49(–52)×3.5–4.5(–7) μm (平均值:47×5 μm),具 1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈琥珀色至烏賊棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:尾巨桉幼苗葉片。
中國(guó)寄主以及分布:尾巨桉,廣東省湛江市。
標(biāo)本信息:廣東省,2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21475,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31450 = CBS 136632 = CERC 1785。
其他信息:Calonectria seminaria屬于 C. candelabra組合體,與C. pauciramosa及C. polizzii親緣關(guān)系極近。C. seminaria的大分生孢子較 C. pauciramosa的略小,較C. polizzii的略大。
3.25 Calonectria sphaeropedunculata L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:球狀囊泡麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):182-Figure 17[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:子囊殼獨(dú)生至兩個(gè)簇生,橙色,成熟后呈橙棕色;子囊殼縱切顯示基部紅褐色,頂端和果體橙色,子囊殼近球形至卵形,高 470 ~ 575 μm,橫向直徑 345 ~ 465 μm;在3%KOH中,子囊殼殼體呈暗橙色至暗紅色,基部暗紅褐色;子囊殼壁粗糙,不光滑,由兩層壁構(gòu)成,外層壁呈球胞組織,厚40 ~ 80 μm,內(nèi)層壁細(xì)胞呈擠壓狀,呈角胞組織,厚14 ~ 21 μm,內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁逐漸變薄而呈透明狀;外層細(xì)胞大小為22–36×14–22 μm,內(nèi)層細(xì)胞13–32×6–8 μm;子囊殼基部寬至216 μm,由暗紅色、角形細(xì)胞聚合構(gòu)成,基部以上形成獨(dú)立突發(fā)的子座;子囊殼外層球胞組織細(xì)胞與子座的擬薄壁組織細(xì)胞連接。子囊含8個(gè)子囊孢子,棍棒狀,82–144×11–23 μm,自上而下逐漸變細(xì),下部成為一個(gè)細(xì)柄。子囊孢子聚生在子囊上端1/3部位,透明,表面有斑點(diǎn),紡錘形,端部鈍圓,子囊孢子筆直或者輕微彎曲,具1隔,孢子有隔部位不縊縮,(31–)33–40(–42)×5–7(–8) μm(平均值:37×6 μm)。通過(guò)同宗配合產(chǎn)生有性孢子。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,62–183×7–12 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng)152 ~ 253 μm,終端隔處寬4 ~ 8 μm;終端具一球狀囊泡,直徑10 ~ 14 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量適中。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng) 40 ~111 μm,寬63 ~ 144 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔或具1隔,18–36×4–10 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,11–29×5–9 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,14–23×5–8 μm;分枝可達(dá)六級(jí),均無(wú)隔,9–19×4–7 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,9–17 ×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(40–)43–47(–49)×4–6 μm(平均值:46×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量白色至肉桂色的氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21486,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31390 = CBS 136081 = CERC 1725。
其他信息:與C. kyotensis和C. pluriramosa相比,C. sphaeropedunculata的組合體延伸梗較長(zhǎng),但短于C. pseudokyotensis的組合體延伸梗。以上三個(gè)種的大分生孢子均大于C. sphaeropedunculata的大分生孢子。
3.26 Calonectria terrestris L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:土棲麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病,桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):183-Figure 18[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,35–185×6–10 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 147 ~ 228 μm,終端隔處寬4 ~ 7 μm;終端具一倒梨形、梨形至寬棍棒形囊泡,直徑5 ~ 12 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)35 ~ 102 μm,寬35 ~ 89 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,21–35 ×5–8 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,15–27×4–7 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,10–18×4–6 μm;分枝可達(dá)四級(jí),均無(wú)隔,9–14×3–6 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 4個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,8–12×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(33–)36–40(–41)×(3–)4–5 μm (平均值:38.5×4.5 μm),具 1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量白色至淺黃色的氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤,桉樹(shù)林葉片。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣東省,廣西區(qū)。
標(biāo)本信息:廣東省,2009年8月,主模式標(biāo)本:CBS H-21478,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 35180 = CBS 136642 = CERC 1856。
其他信息:Calonectria terrestris可以通過(guò)囊泡的形狀與C. cerciana及C. papillata進(jìn)行區(qū)分,C. terrestris具倒梨形、梨形至寬棍棒形囊泡,而 C. cerciana的囊泡呈紡錘形至倒梨形,C. papillata具倒梨形至橢圓形囊泡,且囊泡頂端具一乳狀突起。與C. cerciana和C. papillata的大分生孢子相比,C. terrestris的大分生孢子略小。
3.27 Calonectria tetraramosa L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:四枝麗赤殼
引起病害名稱:桉樹(shù)苗Calonectria葉腐病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):184-Figure 19[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,47–109×6–9 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 102 ~ 253 μm,終端隔處寬3 ~ 6 μm;終端具一倒梨形囊泡,直徑4 ~ 10 μm。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)36 ~ 75 μm,寬54 ~95 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,15–29×4–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,10–20×3–6 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,9–15×3–6 μm;分枝可達(dá)四級(jí),均無(wú)隔,10–13×3–4 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗長(zhǎng)翁形至尿囊形,透明,無(wú)隔,8–14×3–5 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(45–)46.5–49.5(–51)× (4–)4.5–5.5(–6) μm (平均值:48×5 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈琥珀色至烏賊棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:尾巨桉幼苗葉片。
中國(guó)寄主以及分布:尾巨桉,廣東省湛江市。
標(biāo)本信息:廣東省,2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21477,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31474 = CBS 136635 = CERC 1809。
其他信息:Calonectria tetraramosa屬于 C. candelabra組合體,與C. pauciramosa、C. polizzii及C. seminaria親緣關(guān)系極近。C. tetraramosa產(chǎn)孢組合束具四級(jí)分枝,而其他三個(gè)種無(wú)四級(jí)分枝。此外,C. tetraramosa的大分生孢子相較于 C. pauciramosa的略小,較C. polizzii的略大,與C. seminaria的最接近。且與該三個(gè)種相比,C. tetraramosa組合體延伸梗的長(zhǎng)度更長(zhǎng)。通過(guò)以上特征均能將C. tetraramosa與其余三個(gè)種區(qū)分開(kāi)來(lái)。
3.28 Calonectria turangicola L. Lombard, Crous & S.F. Chen
病原中文名稱:土壤麗赤殼
引起病害名稱:可能引起桉樹(shù)林Calonectria葉焦枯病
信息來(lái)源:Lombard L,Chen S F,Mou X,et al. Studies in Mycology,2015(80):185-Figure 20[9].
形態(tài)特征:(1)有性階段:未發(fā)現(xiàn)。(2)無(wú)性階段:大型分生孢子梗組合體由總梗,掃帚狀可育多分枝產(chǎn)孢組合束,組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。組合體總梗具隔,透明光滑,45–122×6–9 μm;組合體延伸梗具隔,筆直或者彎曲,長(zhǎng) 133 ~ 195 μm,終端隔處寬4 ~ 6 μm;終端具一球狀囊泡,直徑8 ~ 12 μm;橫軸上(與主軸垂直)的組合體延伸梗量極大。產(chǎn)孢組合束長(zhǎng)35 ~ 86 μm,寬48 ~ 110 μm;初級(jí)分枝無(wú)隔,16–30×4–7 μm;次級(jí)分枝無(wú)隔,10–18×3–6 μm;三級(jí)分枝無(wú)隔,9–17×3–5 μm;分枝可達(dá)五級(jí),均無(wú)隔,10–16×3–5 μm;每個(gè)終端分枝產(chǎn)2 ~ 6個(gè)產(chǎn)孢瓶梗,瓶梗翁形或尿囊形,透明,無(wú)隔,8–16×3–7 μm,頂端呈輕微穹狀并平周增厚,具不明顯項(xiàng)領(lǐng)。大分生孢子圓柱狀,兩端鈍圓,孢子直線型,(40–)42–46(–47)×3–5 μm (平均值:44×4 μm),具1隔,隔處不具明顯可見(jiàn)的縊痕,大分生孢子平行排列靠無(wú)色黏液聚集形成分生孢子束。超大分生孢子及小分生孢子未見(jiàn)。
菌落特點(diǎn):在MEA培養(yǎng)基上,最適生長(zhǎng)溫度24℃下,菌落生長(zhǎng)快,在培養(yǎng)基表面形成大量的白色至赭色氣生菌絲和孢子;7 d后培養(yǎng)基背面呈赭色至棕色。菌落成熟后,產(chǎn)生大量厚垣孢子,并有微菌核生成。
中國(guó)分離來(lái)源:桉樹(shù)人工林(未知種或無(wú)性系)林下土壤。
中國(guó)寄主以及分布:桉樹(shù)未知種,廣西區(qū)、海南省。
標(biāo)本信息:廣西區(qū),2009年3月,主模式標(biāo)本:CBS H-21488,主模式標(biāo)本上分離的菌株:CMW 31411 = CBS 136077 = CERC 1746。
其他信息:Calonectria turangicola的大分生孢子相較于C. hongkongensis的略小,較C. lateralis的略大。
對(duì)病原菌進(jìn)行準(zhǔn)確的分類(lèi)鑒定是病害病原菌的生物性狀、病原菌種群結(jié)構(gòu)、傳播途徑、流行規(guī)律以及病害綜合防控等后續(xù)研究的基礎(chǔ)。近年來(lái),通過(guò)對(duì)我國(guó)桉樹(shù)麗赤殼屬真菌進(jìn)行初步采集,并借助分子生物學(xué)結(jié)合形態(tài)學(xué)特征的方法,我國(guó)桉樹(shù)麗赤殼屬真菌得到了初步系統(tǒng)化的分類(lèi)和鑒定[1,6,8-9,11-13,18]。
目前,在我國(guó)發(fā)現(xiàn)并鑒定的麗赤殼屬真菌共有28個(gè)種,其中27個(gè)種分布于桉樹(shù)上[6,8-9,11-12]。麗赤殼屬真菌給世界桉樹(shù)人工林帶來(lái)的危害比較嚴(yán)重,特別是南美以及東南亞地區(qū)[19-20]。目前我國(guó)桉樹(shù)人工林面積已經(jīng)達(dá)到460萬(wàn)hm2,由麗赤殼屬病原菌引起的桉樹(shù)葉焦枯病是我國(guó)桉樹(shù)人工林的重大病害之一,麗赤殼屬病原菌對(duì)我國(guó)桉樹(shù)人工林危害程度之大可能與其在我國(guó)的物種多樣性高具有一定的相關(guān)性,因病原菌對(duì)寄主的致病性是病原菌與寄主之間長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果,麗赤殼屬真菌在我國(guó)可能已經(jīng)進(jìn)化相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間,對(duì)麗赤殼屬病原菌的研究應(yīng)予足夠的重視。
林木病害的防控是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)工程。目前我國(guó)桉樹(shù)由麗赤殼屬真菌引起的病害有桉樹(shù)人工林葉焦枯病、桉樹(shù)苗莖腐病和桉樹(shù)苗葉腐病。前期研究表明麗赤殼屬某些病原菌可在苗圃和人工林之間交叉侵染桉樹(shù),同時(shí)引起多種病害,如C. cerciana和C. pseudoreteaudii可引起桉樹(shù)苗莖腐病和苗葉腐病,C. crousiana, C. fujianensis, C. pentaseptata和C. terrestris可引起桉樹(shù)林葉焦枯病和桉樹(shù)苗葉腐病,C. pauciramosa可引起桉樹(shù)林葉焦枯病、桉樹(shù)苗莖腐病以及苗葉腐病。因此,要避免病原菌在苗圃和人工林之間的傳播[21]。在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)不同桉樹(shù)無(wú)性系對(duì)麗赤殼屬病原菌的感病性具有明顯差異,前期研究也發(fā)現(xiàn)不同桉樹(shù)無(wú)性系葉片對(duì)麗赤殼屬病原菌的抗性具有顯著差異[14],這為抗麗赤殼屬病原菌無(wú)性系的選育提供了理論基礎(chǔ)。未來(lái),抗病桉樹(shù)無(wú)性系的選育是防控桉樹(shù)人工林葉焦枯病的一條有效途徑。研究表明,一些殺菌劑可明顯抑制麗赤殼屬病原菌的生長(zhǎng)[22-25],且不同殺菌劑對(duì)麗赤殼屬病原菌的抑制效果差異顯著[22-25],因此,選擇合適的殺菌劑是對(duì)麗赤殼屬真菌引起的植物苗期病害包括桉樹(shù)苗莖腐病以及葉腐病進(jìn)行防控的措施之一。
在我國(guó),除了桉樹(shù)上發(fā)現(xiàn)的 27個(gè)麗赤殼屬物種[6,8-9],僅有C. nymphaeae被分離于貴州省的睡蓮葉片上[11]。在世界范圍內(nèi),麗赤殼屬具有廣泛的寄主,我國(guó)也有一些針對(duì)麗赤殼屬病原菌在其他寄主上的報(bào)道,這些針對(duì)麗赤殼屬病原菌的鑒定大多僅僅依據(jù)形態(tài)學(xué)[26-29]。多基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析為病原菌物種的準(zhǔn)確比較和鑒定提供了一條有效途徑,未來(lái)有必要強(qiáng)化分子生物學(xué)手段在我國(guó)麗赤殼屬病原菌分類(lèi)鑒定上的應(yīng)用,進(jìn)而為特定病原菌引起特定病害的防控提供依據(jù)。
麗赤殼屬真菌包含了一些在世界范圍內(nèi)分布廣、危害大的病原菌,而我國(guó)針對(duì)麗赤殼屬病原菌的研究相對(duì)有限。未來(lái)需要對(duì)麗赤殼屬真菌在我國(guó)的分布進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查,闡明不同地域不同寄主上的物種多樣性及分布,這是防控麗赤殼屬病原菌對(duì)農(nóng)作物以及林木危害的前提和基礎(chǔ)。針對(duì)由麗赤殼屬真菌在我國(guó)桉樹(shù)上引起的重要病害,有必要對(duì)分布于我國(guó)桉樹(shù)上的麗赤殼屬病原菌進(jìn)行大空間區(qū)域內(nèi)的系統(tǒng)采集,了解病原菌的物種多樣性和種群多樣性,揭示物種差異以及種群差異對(duì)其寄主致病性的影響特點(diǎn),并進(jìn)一步深入了解分布廣且危害大的麗赤殼屬病原菌致病基因與寄主抗病性之間的互作效應(yīng),進(jìn)而指導(dǎo)抗病桉樹(shù)無(wú)性系的選育,并整合以上研究成果制定病害防控的綜合策略。
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Species and Genetic Diversity of Calonectria spp. in China
CHEN Shuai-fei, LIU Qian-li, LI Jie-qiong, LI Guo-qing, LIU Fei-fei
(China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022, Guangdong, China)
Species of the genus Calonectria include important pathogens of many plant hosts worldwide. Based on multiple-gene phylogenetic analyses and morphological characteristics, 28 species of Calonectria were identified and reported in China, and 27 of them were associated with Eucalyptus species. In this study, the species and genetic diversity of these Calonectria species are summarized. For each of the 28 species, a concise description is provided of its: morphological characteristics; culture morphology; host range; geographical distribution and damage characteristics. Furthermore, the methods for further identification of Calonectria species as well as disease control of Eucalyptus spp. caused by Calonectria spp. are briefly discussed.
fungal disease; Calonectria; Cylindrocladium; species diversity; genetic diversity; Eucalyptus; disease management and control
S718.81
A