對(duì)載體蛋白、通道蛋白和受體的深入認(rèn)識(shí)

蘇孝寶+丁軍

摘 要 普通高中生物教學(xué)內(nèi)容中，多處講到與細(xì)胞膜上載體、受體相關(guān)的內(nèi)容（例如物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸用到載體;神經(jīng)調(diào)節(jié)、激素調(diào)節(jié)用到受體;靜息電位、動(dòng)作電位產(chǎn)生用到了離子通道等），且在高考試題中也有眾多以此為背景的材料題出現(xiàn)。但在實(shí)際教學(xué)過程中發(fā)現(xiàn)，學(xué)生在學(xué)習(xí)過程中，存在對(duì)載體蛋白、通道蛋白分辨不清，對(duì)載體與受體經(jīng)?；煜褂脝栴}。此文詳細(xì)闡述了以上問題的區(qū)別，以饗讀者。

關(guān)鍵詞 載體蛋白 通道蛋白 受體

中圖分類號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 E

載體蛋白和通道蛋白、受體分別體現(xiàn)了細(xì)胞膜的兩大功能：控制物質(zhì)進(jìn)出與進(jìn)行細(xì)胞識(shí)別。

1 細(xì)胞膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白——載體蛋白和通道蛋白

在細(xì)胞膜上廣泛存在著負(fù)責(zé)無機(jī)離子和水溶性小分子跨膜運(yùn)輸?shù)哪まD(zhuǎn)運(yùn)蛋白。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分為兩類：一類是載體蛋白，它既可以介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸，又可以介導(dǎo)逆濃度或者電化學(xué)梯度的的主動(dòng)運(yùn)輸;另一類為通道蛋白，只能介導(dǎo)順濃度或化學(xué)梯度的被動(dòng)運(yùn)輸（協(xié)助擴(kuò)散）。

載體蛋白相當(dāng)于結(jié)合在細(xì)胞膜上的酶，有特異性結(jié)合位點(diǎn)，可與底物（溶質(zhì)）發(fā)生暫時(shí)的、可逆性的結(jié)合和分離，且一種特異性載體只轉(zhuǎn)運(yùn)一種類型的分子或離子。物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程類似于酶與底物作用的飽和動(dòng)力學(xué)曲線，既可以被底物類似物競(jìng)爭(zhēng)性抑制，又可以被痕量的某種成分（抑制劑）非競(jìng)爭(zhēng)性抑制以及對(duì)pH有依賴性等。因此有人將載體蛋白稱為通透酶，與酶不同的是載體蛋白可以改變過程的平衡點(diǎn)，加快物質(zhì)沿著自由能減少的方向跨膜運(yùn)輸?shù)乃俾?此外與酶的不同是載體蛋白對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)的溶質(zhì)不做任何共價(jià)修飾。

通道蛋白是一類跨越細(xì)胞膜雙分子層的蛋白質(zhì)，它所介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸不需要溶質(zhì)分子與其結(jié)合，而是橫跨膜形成親水通道，允許大小適宜的分子和帶電離子通過。通道蛋白可以是單體蛋白，也可以是多亞基組成的蛋白，它們都是通過疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排，形成水性通道。某些通道蛋白在革蘭氏陰性細(xì)菌的外膜、線粒體或葉綠體的外膜上形非選擇性的通道。絕大多數(shù)的通道蛋白形成有選擇性開關(guān)的多次跨膜通道。這些通道可分為兩大類：離子通道和水通道。

目前發(fā)現(xiàn)的通道蛋白已有100余種。離子通道有以下兩個(gè)顯著的特征。① 具有離子選擇性。離子通道對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子的大小和電荷都有高度的選擇性，而且轉(zhuǎn)運(yùn)速度高，可達(dá)106個(gè)/s，其速率是已知的任何一種載體蛋白的最快速率的1 000倍以上。驅(qū)動(dòng)帶電荷的離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的凈驅(qū)動(dòng)力來自溶質(zhì)的濃度梯度和跨膜電位差的合力。這種凈驅(qū)動(dòng)力構(gòu)成離子跨膜的電化學(xué)梯度，這種梯度決定離子跨膜的被動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆较?。?離子通道是門控的，即離子通道的活性由通道的開或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié)，并通過通道開關(guān)應(yīng)答各種信號(hào)。多數(shù)情況下，離子通道呈關(guān)閉狀態(tài)，只有在膜電位變化、化學(xué)信號(hào)或壓力刺激后，才開啟形成跨膜的離子通道。因此離子通道又區(qū)分為電壓力通道、配體門通道和壓力激活通道（圖1）。離子通道在神經(jīng)元與肌細(xì)胞神經(jīng)沖動(dòng)傳遞過程中其重要作用。如含羞草的閉葉反應(yīng)、草履蟲的快速轉(zhuǎn)向運(yùn)動(dòng)、內(nèi)耳聽覺的感應(yīng)等都與離子通道有關(guān)。

水是一種特別的物質(zhì)，水分子雖然不溶于脂，具有極性，但也很容易通過膜。1988年美國的科學(xué)家阿格雷成功將構(gòu)成水通道的蛋白質(zhì)分離出來，從而證實(shí)了水通道的存在。目前在人類細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的水通道至少有11種，在實(shí)驗(yàn)植物擬南芥中已發(fā)現(xiàn)35個(gè)這類水通道。通道蛋白與載體蛋白的比較見表1。

2 細(xì)胞識(shí)別的基礎(chǔ)——受體

在細(xì)胞通訊中，由信號(hào)傳導(dǎo)細(xì)胞送出的信號(hào)分子必須被靶細(xì)胞接收才能觸發(fā)靶細(xì)胞的應(yīng)答，接收信息的分子稱為受體，此時(shí)的信號(hào)分子被稱為配體。在細(xì)胞通訊中受體通常是指位于細(xì)胞膜表面或細(xì)胞內(nèi)與信號(hào)分子結(jié)合的蛋白質(zhì)。

2.1 根據(jù)受體在靶細(xì)胞上存在的位置或分布分類

（1） 細(xì)胞膜受體：

① 如膽堿受體、腎上腺素受體、多巴胺受體、阿片（內(nèi)阿片肽）受體、組胺受體及胰島素受體等;② 受體除分布于突觸后膜外，有些也分布于突觸前膜。突觸前膜與突觸后膜受體對(duì)藥物的親和力、敏感性和生理功能不同。

（2） 胞漿受體：位于靶細(xì)胞的胞漿內(nèi)，如腎上腺皮質(zhì)激素受體、性激素受體等。

（3） 胞核受體：位于靶細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)，如甲狀腺素受體存在于細(xì)胞漿或細(xì)胞核內(nèi)。

2.2 受體的特性

（1） 特異性：受體只存在于某些特殊的細(xì)胞中。如激素作用的靶細(xì)胞，神經(jīng)末梢遞質(zhì)作用的效應(yīng)器細(xì)胞。黃體生成素可作用于睪丸的間質(zhì)細(xì)胞，就是因?yàn)殚g質(zhì)細(xì)胞有其受體;而卵泡刺激素只能作用于曲細(xì)精管的支持細(xì)胞。受體還能識(shí)別配體，并能與其活性部位發(fā)生特異性結(jié)合。如子宮細(xì)胞中的雌激素受體只能與17-β羥二醇結(jié)合，而不能與17-α羥雌二醇結(jié)合，更不能與睪酮和孕酮結(jié)合。

（2） 親和性：受體與其相應(yīng)的配體有高度的親和性。一般血液中激素的濃度很低，1 L只有10～10 mol。但仍足以同其受體結(jié)合，發(fā)揮正常的生理作用。這說明受體對(duì)激素的親和力很強(qiáng)。

（3） 飽和性：受體可以被配體飽和。特別是胞漿受體，數(shù)量較少，少量激素就可以達(dá)到飽和結(jié)合。如在對(duì)甾體激素敏感的細(xì)胞中胞漿受體的數(shù)目最高每個(gè)細(xì)胞含量為10萬個(gè)，雌激素受體，每個(gè)細(xì)胞中含量只有1 000～50 000個(gè)。故在一定濃度的激素作用下可以被飽和，而非特異性結(jié)合則不能被飽和。

（4） 有效性：受體與配體結(jié)合后一定要引起某種效應(yīng)。激素、神經(jīng)遞質(zhì)與受體結(jié)合都可以引起生理效應(yīng)。如肝細(xì)胞上的結(jié)合蛋白能與腎上腺素或胰高血糖素結(jié)合，從而激活磷酸化酶，引起糖原分解。

2.3 受體的化學(xué)本質(zhì)

受體大多是糖蛋白，即糖與蛋白質(zhì)復(fù)合而成的有機(jī)化合物;有一部分細(xì)胞表面的糖脂也是胞外生理活性物質(zhì)的受體。

參考文獻(xiàn)：

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[2] 王鏡巖.生物化學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2002.endprint