樟子松幼苗生長及光合特性對強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲的響應(yīng)

趙哈林，李 瑾，周瑞蓮，云建英，曲 浩，潘成臣

（1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，蘭州730000；2 魯東大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山東煙臺264025）

風(fēng)沙流是指含有沙粒的運(yùn)動(dòng)氣流，當(dāng)起沙風(fēng)經(jīng)過干燥疏松裸露沙質(zhì)地表時(shí)，就會(huì)形成風(fēng)沙流［1］。在中國北方沙漠地區(qū)，由于氣候干旱、風(fēng)大沙多，風(fēng)沙流頻繁發(fā)生［2］。由于風(fēng)沙流所攜帶沙粒能夠?qū)χ参镌斐赡ノg作用，導(dǎo)致其幼嫩表皮組織受損和細(xì)胞液外流而致植株死亡，因而在風(fēng)沙流活動(dòng)強(qiáng)烈地區(qū)除沙生植物以外大多數(shù)植物不能生存和繁衍，使植物分布范圍及其物種多樣性受到嚴(yán)重抑制［3］。近年來，隨著國際社會(huì)對沙區(qū)生態(tài)保護(hù)和植被恢復(fù)重建日益重視，有關(guān)風(fēng)沙流對植物影響及其響應(yīng)研究開始受到關(guān)注。

有關(guān)風(fēng)和風(fēng)沙流對植物影響及其響應(yīng)研究已有一些報(bào)道。如沙漠環(huán)境中的植物群落結(jié)構(gòu)和功能［4］、物種多樣性［5］、種群適應(yīng)性等［6］。通過這些研究，初步闡述了風(fēng)沙環(huán)境對植物種群和群落結(jié)構(gòu)、功能的影響及其機(jī)制［4－6］。但這些研究主要是從群落和種群層面分析植物與風(fēng)沙環(huán)境的關(guān)系，沒有把風(fēng)和風(fēng)沙流作為單一因子分離出來，因而無法確定風(fēng)和風(fēng)沙流對植物的具體作用。迄今雖也有一些風(fēng)吹對植物影響的研究報(bào)道，如風(fēng)吹對植物生長節(jié)律［7］、光合蒸騰特性［8］影響及其逆境生理響應(yīng)［9］等研究，初步闡述了風(fēng)對沙漠植物生長、繁衍、形態(tài)、生物量分配、表性可塑性等方面的影響［7－9］。但由于受到儀器設(shè)備的限制，過去大多數(shù)風(fēng)吹試驗(yàn)都是采用人工晃動(dòng)的模擬方法，每次模擬時(shí)間多在30s 至20 min，而且只能模擬凈風(fēng)吹襲［10］。近年來，隨著野外便攜式風(fēng)洞的應(yīng)用，真正的風(fēng)吹試驗(yàn)才得以開展，但絕大多數(shù)風(fēng)吹試驗(yàn)仍然只局限于凈風(fēng)試驗(yàn)［9］。有關(guān)風(fēng)沙流對植物生長影響及其光合影響的研究，迄今還鮮有報(bào)道［3］，有關(guān)不同時(shí)間強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對喬木生長影響及其光合響應(yīng)機(jī)制還知之甚少。

樟子松（Pinussylvestrisvar．mongolica）又名海拉爾松、蒙古赤松，天然分布于呼倫貝爾沙地及大興安嶺山地西側(cè)。由于具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常綠樹種，自20世紀(jì)50年代以來已在中國北方沙區(qū)廣泛推廣種植［11］。但樟子松也有一個(gè)弱點(diǎn)，即其苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林存活率只有10%左右［12］。關(guān)于樟子松生物學(xué)特性及其對干旱、鹽堿等環(huán)境脅迫響應(yīng)或適應(yīng)的研究已有一些報(bào)道［11－12］，但有關(guān)風(fēng)沙流脅迫對其幼苗生長及其生理響應(yīng)的研究還很少見。因此，本試驗(yàn)開展不同時(shí)間強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗生長及其光合蒸騰特性影響研究，探討其光合蒸騰特性對風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，可為提高其大范圍推廣成效提供理論支撐。

1 研究方法

1．1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗境內(nèi)，地處科爾沁沙地腹地（42°55′～42°57′N，120°41′～120°45′E，海拔340～370m）。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量356．9mm，年均蒸發(fā)量1 900mm，年均氣溫6．5℃，≥10℃年積溫3 190℃，無霜期151d；年平均風(fēng)速3．4m·s－1，年平均揚(yáng)沙天氣20～30d。地貌以高低起伏的沙丘地和平緩草甸或農(nóng)田交錯(cuò)分布為特征，土壤多為風(fēng)沙土或沙質(zhì)草甸土。研究區(qū)天然植物群落以中旱生植物為主，主要植物種有沙米（Agriophyllumsquarrosum）、大果蟲實(shí)（Corispermummarocarpum）、豬毛菜（Salsolacollina）、差巴嘎蒿（Artemisiahalodendron）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）等，樟子松作為人工林常綠樹種已在當(dāng)?shù)貜V泛種植。

1．2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地設(shè)置于地處科爾沁沙地腹地的中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站野外風(fēng)洞試驗(yàn)場內(nèi)。試驗(yàn)材料選用長勢良好，高矮基本一致的3 齡樟子松幼苗。在試驗(yàn)前一年（2012年）將其移栽至花盆中，通過適時(shí)適量澆水和冬季防凍等措施保證其安全越冬。風(fēng)吹試驗(yàn)前測定其株高、基干直徑等生物學(xué)特征，然后選擇株高無顯著差異植株作為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)選擇風(fēng)級為8 級大風(fēng)，風(fēng)速為18 m·s－1，風(fēng)沙流強(qiáng)度172．93g·cm－1·min－1?？紤]到強(qiáng)風(fēng)沙流具有短促脈沖性特點(diǎn)，并參考以往風(fēng)吹研究報(bào)道［2－3，7－8］，風(fēng)吹時(shí)間設(shè)計(jì)10、20和30min等3個(gè)處理，并以非風(fēng)吹處理為對照（CK），每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)為1株樟子松幼苗。

試驗(yàn)于2013年5月進(jìn)行，測定日天氣晴朗無風(fēng)。為了保證土壤水分一致，風(fēng)吹前夜等量澆水1次。風(fēng)吹時(shí)間設(shè)定在清晨進(jìn)行，光合測定前1h結(jié)束。風(fēng)吹設(shè)備為自制野外便攜式沙風(fēng)洞（專利號：ZL 2008 10182207X）。風(fēng)吹后即時(shí)取樣測定葉片相對含水量，并于當(dāng)日清晨6：00 開始利用Li－6400（Li－COR Inc．，Lincoln，NE，USA）在自然光下測定其光合蒸騰等特征，測定內(nèi)容包括：凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉溫等。每2h測定1次，至18：00結(jié)束。測定時(shí)，每棵植株選測上部相鄰2簇4個(gè)針葉，每次測定讀取5個(gè)數(shù)據(jù)，取其平均值。由于所測針葉呈半橢圓形，且長度大于Li－6400葉室長度，因而采用直接測定葉室內(nèi)葉片兩端直徑后，計(jì)算其葉面積。風(fēng)吹后，將花盆去底后放回試驗(yàn)場地，各試驗(yàn)處理田間管理方法相同。生長特性測定于風(fēng)吹后1個(gè)月后進(jìn)行，主要測定指標(biāo)為株高、基徑和葉子脫落情況。為了定量評價(jià)葉子枯黃脫落情況，利用落葉指數(shù)進(jìn)行評價(jià)，即按枯黃落葉量占植株總?cè)~量的多少劃分為枯黃落葉量＜5%、枯黃落葉量占5%～10%、枯黃落葉量占10%～20%，枯黃落葉量大于20%等4個(gè)等級，并采取直接賦值法分別賦予其權(quán)值為0、1、2和3，通過目測確定各處理落葉指數(shù)變化。

1．3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 13軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析（One－Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果和分析

2．1 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗生長特性的影響

圖1顯示，隨著風(fēng)吹時(shí)間的增加，樟子松幼苗株高生長量趨于下降，基徑生長量增加，落葉指數(shù)也隨著增大。其中，與非風(fēng)吹CK 相比，30min處理的株高生長量下降52．63%，基徑生長量增加233．30%，落葉指數(shù)增加466．70%。但是，各風(fēng)吹處理的株高生長量與CK 的差異未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）；30min處理的基徑生長量，以及20和30min處理的落葉指數(shù)與CK 的差別均達(dá)到了顯著水平（P＜0．05）。說明強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲20min時(shí)造成樟子松幼苗部分落葉，已對其生長產(chǎn)生明顯不利影響。

2．2 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗光合特征的影響

圖1 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗株高、基徑的增長量和落葉指數(shù)變化Fig．1 Changes of plant height，basal diameter and deciduous index of P．sylvestris var．mongolica

2．2．1 凈光合速率 與非風(fēng)吹CK 一樣，各風(fēng)吹處理的樟子松幼苗凈光合速率日變化曲線均為雙峰曲線（圖2，A）。其中，各處理的第一峰值出現(xiàn)的時(shí)間均為8：00，但其第一峰值高低呈現(xiàn)隨風(fēng)吹時(shí)間增加而下降的趨勢，如30 min處理的第一峰值（19．35 μmol·m－2·s－1）較CK（25．03μmol·m－2·s－1）下降了22．69%；隨著風(fēng)吹時(shí)間增加，幼苗光合“午休”時(shí)間有拉長趨勢，而且30min處理的午后凈光合速率回升幅度很小。同時(shí)，隨著風(fēng)吹時(shí)間增加，各處理幼苗的日均凈光合速率趨于下降（圖2，B），如30min處理較CK 下降了28．57%，但各處理與CK的差別均未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）。

2．2．2 蒸騰速率 與CK 一樣，各風(fēng)吹時(shí)間處理樟子松幼苗的蒸騰速率日變化曲線均為雙峰曲線（圖3，A）。但CK的2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在6：00和16：00，而3個(gè)風(fēng)吹處理的2個(gè)峰值均分別出現(xiàn)在8：00和14：00；就最大峰值而言，CK 為9．69μmol·m－2·s－1，10、20和30min吹風(fēng)處理分別為9．48、10．73和9．78μmol·m－2·s－1，其間差別很小。同時(shí)，從各處理幼苗的日均蒸騰速率來看（圖3，B），3 個(gè)風(fēng)吹時(shí)間處理均高于CK，但均與CK 的差異未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）。

圖2 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗光合速率日變化曲線（A）和日均值（B）變化Fig．2 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of net photosynthetic rate of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

2．2．3 氣孔導(dǎo)度 圖4是不同處理間氣孔導(dǎo)度的日變化曲線和日均值比較。從圖4，A 中可以看出，非風(fēng)吹CK 的幼苗氣孔導(dǎo)度日變化曲線屬于不明顯的雙峰曲線，其先于6：00達(dá)到第一峰值，之后趨于下降，在16：00出現(xiàn)一個(gè)小的回升后再度下降；3個(gè)風(fēng)吹處理的氣孔導(dǎo)度日變化曲線和CK 一樣也為雙峰曲線，也呈先下降再回升再下降的變化趨勢，不同的是其第一峰值均高于CK，而且回升峰值出現(xiàn)的時(shí)間逐步由16：00轉(zhuǎn)變?yōu)?2：00（圖4，A）。同時(shí)，就氣孔導(dǎo)度日均值而言（圖4，B），仍是3個(gè)風(fēng)吹處理不同程度地高于CK，但與CK 的差異并未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）。

2．2．4 胞間CO2濃度 各風(fēng)吹處理和CK 幼苗的胞間CO2濃度日變化曲線均為V 字形曲線，而且其最低值均出現(xiàn)在中午12：00，最大值均在18：00（圖5，A）。不同的是，3個(gè)風(fēng)吹處理的胞間CO2濃度日最小值均大于CK，而日最大值均低于CK。其中，30min處理的胞間CO2濃度日最小值較CK 提高248．89%，日最大值較CK 降低7．34%。同時(shí)，與日均氣孔導(dǎo)度一樣，3個(gè)風(fēng)吹處理的日均胞間CO2濃度均高于CK，但與CK 的差異未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）。

以上結(jié)果說明，雖然風(fēng)沙流吹襲沒有改變樟子松幼苗光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的日變化規(guī)律，但卻導(dǎo)致了樟子松幼苗日最大光合速率和日均光合速率下降，日最大蒸騰速率和日均蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的最大峰值及其日均值增加，而且還使光合“午休”時(shí)間加長，蒸騰“午休”時(shí)間縮短。

圖3 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗蒸騰速率日變化（A）和日均值（B）變化Fig．3 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of transpiration rate of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

圖4 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗氣孔導(dǎo)度日變化曲線（A）和日均值（B）變化Fig．4 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of stomatal conductance of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

圖5 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗胞間CO2濃度日變化（A）和日均值（B）變化Fig．5 Diurnal variation curves（A）and daily means（B）of intercellular CO2concentration of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

2．3 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗葉片含水量、水分利用效率和葉溫的影響

圖6 強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗葉片含水量、水分利用效率和葉溫變化Fig．6 Changes of RWC，WUE and leaf temperature of P．sylvestris var．mongolica seedling with strong wind－sand flow blowing

隨著強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲時(shí)間的增加，樟子松幼苗葉片含水量（RWC）、水分利用效率（WUE）和葉片溫度均呈逐漸下降趨勢（圖6）。與CK 相比，30min處理的RWC和WUE分別下降了4．37%和31．58%，葉片溫度下降了0．3℃。其中，除了30 min 處理的RWC與CK 的差異達(dá)到顯著水平外（P＜0．05），其他處理的RWC、WUE和葉溫與CK 的差異均未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）。這說明持續(xù)風(fēng)沙流吹襲可以對樟子松幼苗葉片造成一定的水分脅迫和低溫脅迫，降低其水分利用效率。

3 討 論

本研究表明，隨著強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲時(shí)間的增加，樟子松幼苗株高生長量趨于下降，基徑生長速度加快，葉片脫落量增加；與CK 相比，吹風(fēng)處理后1個(gè)月30 min處理的幼苗株高增長量減少52．63%，基徑增長量增加233．30%，而落葉指數(shù)提高466．70%。這說明強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗的生長有較大影響，而且這種影響隨著吹襲時(shí)間的增加而增強(qiáng)。其中，強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲能夠抑制樟子松幼苗的株高生長，造成其葉片發(fā)黃和脫落，這可能也是風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈地區(qū)栽植樟子松幼苗葉片死亡脫落，成活率低的主要原因之一［12－13］。但是，在強(qiáng)風(fēng)沙流作用下，樟子松幼苗基徑生長速度明顯加快，這應(yīng)該屬于對風(fēng)沙流吹襲的一種適應(yīng)，因?yàn)榍o粗的快速增長有利于植物抵抗強(qiáng)風(fēng)的吹襲，不易發(fā)生折斷［11－12］。已有研究表明，風(fēng)沙流吹襲對植物的影響主要來源于3個(gè)方面，一是風(fēng)所攜帶的能量傳遞給植物，造成植株搖弋，葉片脫落或枝莖折斷；二是流經(jīng)植物枝葉表面氣流速度加快，導(dǎo)致植物葉溫下降，蒸騰加速；三是所攜帶沙粒對植株體表產(chǎn)生磨蝕危害，造成植物表皮細(xì)胞破損，導(dǎo)致植物生長受抑或死亡［3－4］。本研究結(jié)果一方面說明，強(qiáng)風(fēng)沙流的持續(xù)吹襲使大量風(fēng)能在植物體上轉(zhuǎn)化為機(jī)械能，使植物發(fā)生強(qiáng)烈晃動(dòng)，對其株高生長造成危害，但這種機(jī)械刺激也改變了植物的物質(zhì)分配策略，使其將相對較多的物質(zhì)和能量分配給了莖粗生長［3，10］；另一方面說明，風(fēng)沙流吹襲導(dǎo)致樟子松幼苗葉表面受到沙粒擊打、沙割等磨蝕作用而損傷，使其枯黃脫落［11－12］。

本研究同時(shí)表明，非風(fēng)吹處理的樟子松幼苗凈光合速率、蒸騰速率和WUE日變化曲線均為雙峰曲線，這和丁曉綱等［13］對樟子松幼苗光合速率日變化規(guī)律研究結(jié)果一致；在不同時(shí)間風(fēng)沙流吹襲下，其凈光合速率、蒸騰速率和WUE的日變化曲線形態(tài)未發(fā)生明顯改變，仍然為雙峰曲線，這和朱教君等［14］有關(guān)不同水分脅迫方式對樟子松幼苗光合影響的研究結(jié)果一致。但是，隨著風(fēng)吹時(shí)間的延長，其光合速率兩個(gè)峰值出現(xiàn)的間隔時(shí)間延長，蒸騰速率2個(gè)峰值出現(xiàn)的間隔時(shí)間縮短，而且其凈光合速率、WUE的日變化曲線的峰值及其日均值都趨于下降，蒸騰速率日變化峰值及其日均值略有增加。這一方面說明，30min以內(nèi)的強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗光合、蒸騰及WUE的日進(jìn)程影響較小，沒有改變其日變化規(guī)律，但其光合“午休”時(shí)間延長、蒸騰“午休”時(shí)間縮短；另一方面說明，30 min以內(nèi)的強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗的光合作用產(chǎn)生了一定的抑制作用，使其日最大光合能力和日均光合能力下降，同時(shí)也使其日最大蒸騰速率和日均蒸騰速率增加。植物凈光合速率的高低反映著植物將CO2和H2O 轉(zhuǎn)化為有機(jī)物并儲存能量的能力［15］，在風(fēng)沙流作用下其日最大凈光合速率和日均凈光合速率的降低，光合“午休”時(shí)間延長，特別是落葉增加造成光合總面積的下降，意味著其物質(zhì)生產(chǎn)和能量轉(zhuǎn)化能力的降低，這可能也是風(fēng)沙流吹襲下樟子松幼苗株高生長受到抑制的主要原因之一［4，16］。而蒸騰速率的增加，蒸騰“午休”時(shí)間的縮短，意味著植物耗水量的增加。沙漠地區(qū)氣候干旱，水資源缺乏，植物耗水量的增加將不利于植物的生存和繁衍［3］。特別是日均WUE的降低，意味著單位耗水量生產(chǎn)的生物量下降，植物對于水資源的利用效率降低，這對于缺水的干旱半干旱地區(qū)來說，顯然也是一種水資源的浪費(fèi)［15－16］。植物光合、蒸騰速率的變化與環(huán)境變化有關(guān)，隨著風(fēng)速增加，導(dǎo)致蒸騰速率增加和葉片含水量降低，而葉片溫度下降和含水量降低顯然也會(huì)抑制光合速率［3，15］。但研究也發(fā)現(xiàn)，雖然隨著風(fēng)吹時(shí)間的增加，日均凈光合速率和日均蒸騰速率與CK 的差異并未達(dá)到顯著水平，這可能是由于吹襲時(shí)間較短，對其光合水分代謝影響較輕所致［9－10，17］。至于多長時(shí)間風(fēng)沙流吹襲能夠造成其光合、蒸騰速率的顯著變化，還有待于進(jìn)一步研究。

大量研究表明，植物的光合、蒸騰作用與氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度密切相關(guān)。氣孔通過氣孔運(yùn)動(dòng)（關(guān)閉、開張、收縮）和氣孔阻力的變化來影響植物的蒸騰作用，同時(shí)也通過影響胞間CO2濃度影響著植物的光合作用［3，17］。本研究還表明，與光合、蒸騰作用表現(xiàn)一樣，CK 及各風(fēng)吹處理樟子松幼苗的氣孔導(dǎo)度的日變化曲線也都呈雙峰曲線，而胞間CO2濃度的日變化曲線則與之完全不同，呈V 字形；隨風(fēng)吹時(shí)間延長，其日均氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均是20min處理＞10min處理＞30min處理＞CK，這與日均蒸騰速率表現(xiàn)相似，而與日均凈光合速率變化趨勢明顯不同。這一方面說明，30min以內(nèi)的風(fēng)沙流吹襲對于樟子松幼苗氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響較小，沒有改變其日變化規(guī)律，但風(fēng)吹時(shí)間的增加卻導(dǎo)致其日均氣孔導(dǎo)度和日均胞間CO2濃度增加［15，18］；另一方面說明，在風(fēng)沙流吹襲下，各處理樟子松幼苗蒸騰速率的日變化規(guī)律和日均蒸騰速率的變化趨勢均受控于氣孔導(dǎo)度的變化，而其凈光合速率日變化規(guī)律和日均變化趨勢并不受控于胞間CO2濃度的變化，風(fēng)沙流吹襲下胞間CO2濃度的增加并不意味著凈光合速率下降，而是凈光合速率的增加或下降導(dǎo)致了胞間CO2濃度的下降或增加［19－20］。

綜上所述，在強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲下，隨著風(fēng)吹時(shí)間的增加，樟子松幼苗株高生長減緩，莖粗生長加快，葉片脫落數(shù)量增加，生長受到一定抑制；30 min以內(nèi)的強(qiáng)風(fēng)沙流吹襲對樟子松幼苗的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和水分利用效率的日變化規(guī)律影響較小，對其日最大凈光合速率、最大水分利用效率和最大蒸騰速率影響較大；隨吹襲時(shí)間的增加，樟子松幼苗葉片含水量、葉片溫度和日光合能力下降，日蒸騰速率加快，水分利用效率降低；在風(fēng)沙流吹襲下，樟子松幼苗的蒸騰速率變化主要受制于氣孔導(dǎo)度變化，而光合速率的降低導(dǎo)致胞間CO2濃度增加。

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