云南近光滑小檗（小檗科）主要分類學(xué)性狀特征的變異式樣

范 俊，李新華，張立存，施小平

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京210095）

云南近光滑小檗（小檗科）主要分類學(xué)性狀特征的變異式樣

范 俊，李新華＊，張立存，施小平

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京210095）

通過(guò)野外居群取樣，結(jié)合實(shí)驗(yàn)室觀察、標(biāo)本檢查及統(tǒng)計(jì)分析方法，研究了云南省騰沖縣近光滑小檗主要分類學(xué)性狀特征的變異式樣。結(jié)果顯示：（1）近光滑小檗葉片長(zhǎng)度為1.95～12.91（5.54±2.15）cm，寬度為0.45～1.94（0.97±0.32）cm；單個(gè)簇生花序中花數(shù)目為2～14（5.1±2.2）個(gè)，花黃色，花被片數(shù)目為13～20（15.36± 1.34）個(gè)；具蜜腺花被片為狹倒卵形至寬倒卵形，先端常缺裂，偶全緣，長(zhǎng)3.18～5.94（4.82±0.52）mm，寬1.45～4.41（2.65±0.54）mm。（2）子房?jī)?nèi)胚珠數(shù)目及果實(shí)內(nèi)種子數(shù)目都是1個(gè)；漿果橢圓形至卵狀橢圓形，紫黑色，長(zhǎng)3.37～8.36（6.91±0.82）mm，寬2.85～5.13（4.02±0.46）mm；果柄長(zhǎng)0.47～2.20（1.10±0.32）cm。（3）在變異系數(shù)方面，簇生花序中花數(shù)目（0.37）＞葉長(zhǎng)（0.21）＞葉寬（0.18）＞果柄長(zhǎng)度（0.17）＞具蜜腺花被片寬度（0.14）＞具蜜腺花被片長(zhǎng)度（0.08）＝花被片數(shù)目（0.08）＞果長(zhǎng)（0.07）＝果寬（0.07）。（4）對(duì)《中國(guó)植物志》中近光滑小檗空缺的繪圖補(bǔ)充了葉、花和果實(shí)等圖片資料；并討論了生境條件對(duì)近光滑小檗居群間變異的影響，及其與同域種卷葉小檗的種間關(guān)系。

近光滑小檗；葉；花被片；果實(shí)；變異系數(shù)

Smith［1］根據(jù)Forrest在云南騰越（今騰沖縣）采集的6份標(biāo)本，發(fā)表了近光滑小檗（Berberis sublevis W.W.Smith），但未指定該種的模式標(biāo)本。Ahrendt［2］在其世界小檗屬專著中，收錄了近光滑小檗4個(gè)變種，包括他本人發(fā)表的2個(gè)新變種，同時(shí)，將Forrest 9560號(hào)標(biāo)本指定為近光滑小檗的后選模式。Chamberlain等［3］在小檗屬Wallichianae組的分類修訂中，對(duì)近光滑小檗種內(nèi)變種進(jìn)行了歸并處理。之后，《云南植物志》、《中國(guó)植物志》及《Flora of China》小檗屬中都沿用了Chamberlain對(duì)近光滑小檗的分類處理，并且物種形態(tài)特征也參照Ahrendt的有關(guān)描述［2，4－6］。然而，作者在野外調(diào)查及標(biāo)本檢查時(shí)發(fā)現(xiàn)，近光滑小檗在簇生花數(shù)目、花被片形態(tài)、果實(shí)大小與顏色特征，以及花果期等生物學(xué)特性方面都與有關(guān)文獻(xiàn)的描述存在明顯差異。但迄今國(guó)內(nèi)外有關(guān)小檗屬的主要分類學(xué)文獻(xiàn)都缺少近光滑小檗的繪圖［1－2，4－5］。這些情況不可避免地會(huì)對(duì)近光滑小檗的種類界定，以及資源調(diào)查與利用工作帶來(lái)一定的困難。本研究對(duì)近光滑小檗葉片、花和果實(shí)等性狀特征進(jìn)行了全面的訂正，并補(bǔ)充了該種的圖片資料。此外，由于近光滑小檗與卷葉小檗（B.replicata W.W.Smith）的模式標(biāo)本產(chǎn)地都是云南省騰沖縣［1，4］，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)2種植物的居群有時(shí)混合生長(zhǎng)在一起。因此，本研究也對(duì)這2個(gè)同域種的種間關(guān)系進(jìn)行了比較分析。

1 研究地點(diǎn)的自然條件

騰沖縣地處云南省西部邊陲，西面與緬甸接壤，位于24°38′～25°52′N，98°05′～98°46′E。該縣地形屬于云南高原滇西峽谷區(qū)，是橫斷山脈的南延部份，高黎貢山呈南北走向聳立于其東緣。氣候受印度洋西南季風(fēng)影響，屬亞熱帶季風(fēng)氣候類型。騰沖縣城年平均氣溫14.8℃，年均降雨量1 500mm左右。近光滑小檗居群調(diào)查樣地分別位于騰沖縣城北部的馬站鄉(xiāng)和西北部的猴橋鎮(zhèn)，海拔多在1 700～2 300 m之間，土壤主要為紅黃壤和黃壤。

2 材料和方法

2013年12月初，在果實(shí)成熟期間，在騰沖縣選擇9株馬站鄉(xiāng)5株，猴橋鎮(zhèn)4株，近光滑小檗分別采集植物標(biāo)本及果實(shí)材料，于當(dāng)天即從9個(gè)果實(shí)采集號(hào)中，分別隨機(jī)選擇20個(gè)外形完整的果實(shí)，共計(jì)180個(gè)果實(shí)，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)大小及果柄長(zhǎng)度，同時(shí)分析果實(shí)內(nèi)種子數(shù)目。2014年3月中旬，在馬站鄉(xiāng)和猴橋鎮(zhèn)分別于7株植物上采集花材料，在14個(gè)花采集號(hào)中，分別選取3～5朵完整的花，共計(jì)66朵花，分析各花花被片數(shù)目、雄蕊及雌蕊數(shù)目，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量各花被片的長(zhǎng)度與寬度?；ū黄M成及形態(tài)特征分析參照Landrum的方法［7］。同時(shí)，在14個(gè)花采集號(hào)中，分別選取7～15個(gè)雌蕊，共計(jì)199個(gè)雌蕊，對(duì)雌蕊的子房進(jìn)行解剖，分析胚珠數(shù)目。在42份標(biāo)本上，每份標(biāo)本隨機(jī)選取10個(gè)葉片，共計(jì)420個(gè)葉片，其中包括來(lái)自猴橋鎮(zhèn)13株植物的260個(gè)葉片，馬站鄉(xiāng)11株植物的160個(gè)葉片，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片大小。

利用Excel及SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理，應(yīng)用多個(gè)獨(dú)立樣本非參數(shù)檢驗(yàn)以及2個(gè)獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)等方法，分析有關(guān)性狀特征的變異性，應(yīng)用Pearson Correlation分析部分性狀特征的相關(guān)性。變異系數(shù)（CV）的計(jì)算方法為：CV＝標(biāo)準(zhǔn)差／平均值。文中括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)表述均為：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片形態(tài)及大小

近光滑小檗葉片薄革質(zhì)，狹橢圓形至橢圓狀披針形，先端漸尖，基部楔形，葉柄不顯著。自24株近光滑小檗取樣分析的420個(gè)葉片中，葉長(zhǎng)1.95～12.91（5.54±2.15）cm，葉寬0.45～1.94（0.97± 0.32）cm。其中，猴橋居群13株植物的葉長(zhǎng)2.76～12.91（6.64±1.94）cm，葉寬0.47～1.94（1.13 ±0.28）cm；馬站居群11株植物葉長(zhǎng)1.95～9.19（3.76±0.92）cm，葉寬0.45～1.94（0.71±0.17）cm。近光滑小檗猴橋居群在葉片長(zhǎng)度及寬度上都明顯大于馬站居群（P＜0.01）。

3.2 簇生花序內(nèi)花數(shù)目

在14株近光滑小檗的310個(gè)簇生花序中，單個(gè)花序具花2～14（5.1±2.2）個(gè)，不同植株之間在簇生花序內(nèi)花數(shù)目上差異顯著（χ2＝67.099，df＝13，P＜0.01）。在猴橋居群9株植物上取樣的215個(gè)簇生花序中，單個(gè)花序含2～14（4.9±2.1）朵花；在馬站居群5株植上取樣的95個(gè)簇生花序中，單個(gè)花序含2～13（5.5±2.4）朵花。馬站居群簇生花序內(nèi)花數(shù)目明顯多于猴橋居群（P＝0.026）。

3.3 花被片特征

近光滑小檗花黃色（圖版Ⅰ，1），兩性，內(nèi)部2輪共6個(gè)花被片、且各花被片基部分別具2個(gè)蜜腺。近光滑小檗在花被片數(shù)目及其大小、具蜜腺花被片先端特征等方面都存在一定的變異性。

3.3.1 花被片數(shù)目 在自14株近光滑小檗取樣的66朵花中，花被片數(shù)目呈現(xiàn)出8個(gè)變異式樣，分別為13～20（15.36±1.34）個(gè)。其中，具15個(gè)花被片的花最多，分別出現(xiàn)在12株植物的32朵花中，占個(gè)體總數(shù)的85.71%，占花總數(shù)的48.48%；其它7個(gè)類型花被片數(shù)目的花都比較少，分別為1～10朵（圖1）。并且，8個(gè)類型花被片數(shù)目的花在數(shù)量上差異顯著（χ2＝89.394，df＝7，P＜0.01）。

在個(gè)體水平上，14株近光滑小檗之間在花被片數(shù)目上差異不顯著（χ2＝15.48，df＝13，P＝0.278）。然而，在居群水平上，在猴橋居群7株植物上取樣的31朵花中，花被片數(shù)目為13～17（14.97 ±1.05）個(gè)；在馬站居群7株個(gè)體上取樣的35朵花中，花被片數(shù)目為13～20（15.71±1.49）個(gè)。馬站居群的花被片數(shù)目顯著多于猴橋居群（P＝0.031）。

3.3.2 具蜜腺花被片的形態(tài)特征 近光滑小檗大多數(shù)具蜜腺花被片先端缺裂或淺缺裂，僅少數(shù)先端為全緣（圖版Ⅰ，3～7）。在14株近光滑小檗上取樣的66朵花中，共有393個(gè)具蜜腺的花被片，其大小及其居群間差異見表1。單花中具蜜腺花被片數(shù)目為5～7個(gè)。其中，61朵花具蜜腺花被片數(shù)目都是典型的6個(gè)，占花總數(shù)的92.42%；4朵花各有5個(gè)具蜜腺花被片，占花總數(shù)的6.06%；僅有1朵花含有7個(gè)具蜜腺花被片，占花總數(shù)的1.52%。在個(gè)體水平上，14株近光滑小檗之間在具蜜腺花被片的長(zhǎng)度（χ2＝161.357，df＝13，P＜0.01）與寬度（χ2＝164.656，df＝13，P＜0.01）上都差異顯著。而在居群水平上，猴橋居群具蜜腺花被片的長(zhǎng)度和寬度都明顯大于馬站居群（P＜0.01）。

3.4 子房?jī)?nèi)胚珠數(shù)目及果實(shí)內(nèi)種子數(shù)目

在14株近光滑小檗上取樣的199個(gè)雌蕊中，子房?jī)?nèi)胚珠數(shù)目都是1個(gè)，珠柄長(zhǎng)度為胚珠2倍以上（圖版Ⅰ，9）。在9株近光滑小檗上取樣的180個(gè)成熟漿果中，各果實(shí)都僅含1個(gè)種子（圖版Ⅰ，11）。

3.5 果實(shí)大小及果柄長(zhǎng)度

在近光滑小檗180個(gè)成熟果實(shí)中，果長(zhǎng)3.37～8.36（6.91±0.82）mm，果寬2.85～5.13（4.02± 0.46）mm。并且，果實(shí)長(zhǎng)度與寬度之間存在顯著正相關(guān)（r＝0.69，P＜0.01）。果柄長(zhǎng)0.47～2.20（1.10±0.32）cm。在個(gè)體水平上，9株植物之間在果實(shí)長(zhǎng)度（χ2＝116.82，df＝8，P＜0.01）與寬度（χ2＝120.109，df＝8，P＜0.01）以及果柄長(zhǎng)度（χ2＝115.551，df＝8，P＜0.01）上都存在顯著差異。

圖1 近光滑小檗8種類型花被片數(shù)目在66朵花中出現(xiàn)的頻數(shù)Fig.1 Frequency of 8types of tepal numbers occurring in 66flowers of B.sublevis

表1 近光滑小檗2個(gè)居群之間具蜜腺花被片大小比較Table 1 Comparison of nectariferous tepal sizes between two populations of B.sublevis／mm

在猴橋居群的80個(gè)果實(shí)中，果長(zhǎng)5.97～8.36（7.26±0.58）mm；果寬3.22～5.13（4.26±0.40）mm；果柄長(zhǎng)0.59～2.20（1.25±0.37）cm。在馬站居群的100個(gè)果實(shí)中，果長(zhǎng)3.37～8.02（6.62± 0.86）mm；果寬2.85～4.83（3.83±0.41）mm；果柄長(zhǎng)0.47～1.48（0.98±0.22）cm。在居群水平上，近光滑小檗猴橋居群的果實(shí)長(zhǎng)度和寬度以及果柄長(zhǎng)度都明顯大于馬站居群（P＜0.01）。

3.6 葉、花與果實(shí)特征的變異系數(shù)

根據(jù)圖2，近光滑小檗主要分類學(xué)性狀特征的變異系數(shù)大體上可以分為3個(gè)水平。簇生花序中花數(shù)目的變異系數(shù)最大，平均為0.37。葉長(zhǎng)、葉寬、果柄長(zhǎng)、具蜜腺花被片寬度的變異系數(shù)都介于0.14～0.21之間。而具蜜腺花被片長(zhǎng)度、花被片數(shù)目、果實(shí)長(zhǎng)度與果實(shí)寬度的變異系數(shù)都小于0.10，顯示這些特征比較穩(wěn)定。

3.7 種類補(bǔ)充描述

近光滑小檗

Berberis sublevis W.W.Smith in Notes Bot.Gard.Edinb.9：83，1916；Ahrendt in Journ.Linn.Soc.Bot.57：58，1961；云南種子植物名錄（上冊(cè)）142，1984；Chamberlain ＆C.M.Hu in Notes Bot.Gard.Edinb.42（3）：555，1985；云南植物志7：44，1997；中國(guó)植物志29：120，2001；Flora of China，19：738，2011.

常綠灌木，高0.9～4.2m。老枝灰色，具明顯棱槽；葉刺常3叉，長(zhǎng)0.3～4.2cm。葉薄革質(zhì)，狹橢圓形至橢圓狀披針形，長(zhǎng)2.0～12.9cm，寬0.5～1.9cm，先端漸尖，基部楔形，上面暗綠色，中脈微凹陷，側(cè)脈可見，背面蒼綠色，中脈明顯隆起，不被白粉，葉緣平展，每邊具4～44細(xì)刺齒；葉柄不顯著?；ǔ?～14朵簇生，有時(shí)一個(gè)節(jié)上具有多個(gè)簇生花序；花柄長(zhǎng)0.3～1.9cm，紫紅色；花黃色，外部3至5個(gè)花被片有時(shí)部分帶淡紫紅色；花被片13～20個(gè)；花被片長(zhǎng)0.8～7.1mm，寬0.6～4.4mm；花被片由外至內(nèi)，在形狀上變異很大，從卵狀三角形、卵形、卵狀橢圓形、倒卵形至倒卵狀橢圓形；并且，花被片的大小也由外而內(nèi)而逐漸增大，但通常中部的3個(gè)花被片最大；內(nèi)部2輪共6個(gè)花被片，基部各具2個(gè)分離的蜜腺，先端常缺裂或微凹，少全緣。雄蕊6個(gè)，長(zhǎng)2.3～5.2mm，藥隔先端圓鈍（圖版Ⅰ，8）；雌蕊1個(gè)，子房上位，花柱不明顯，柱頭盤狀；胚珠單生，基生，珠柄長(zhǎng)于胚珠2倍以上（圖版Ⅰ，9）。漿果紫黑色，橢圓形至卵狀橢圓形（圖版Ⅰ，2），長(zhǎng)3.5～8.4mm，寬2.9～5.1mm；果柄紫紅色，長(zhǎng)0.5～2.2cm。種子1個(gè)?；ㄆ?～3月，果期10～12月。

產(chǎn)云南騰沖、龍陵、潞西、瀘水等地。生于海拔1 600～2 500m的山坡灌叢、林緣、林中及山溪邊。

憑證標(biāo)本：Forrest 9560，amongst scrub on hills to the south of Tengyueh（（騰沖縣），Yunnan，1912－02（Lectotype，E！）；Forrest 9559，hills around Tengyueh，Yunnan，1913－02（E?。籉orrest 26196，dry situation amongst scrub in pine forests，NW of Tengyueh，Yunnan，1925－02（K！）；陳介605，云南省龍陵縣城，村邊路邊灌叢，1958－11－27（KUN！）；香料考察隊(duì)85－310，云南省騰沖縣界頭區(qū)周家坡，山坡次生灌叢，1985－04－09（KUN?。?；李新華，張立存131214，云南騰沖縣馬站鄉(xiāng)保家村，2013－12－01（NAU?。焕钚氯A，張立存131217，云南騰沖縣猴橋鎮(zhèn)，山坡林緣，2013－12－02（NAU?。环犊?，施小平140305，云南騰沖縣猴橋鎮(zhèn)，向陽(yáng)山坡，2014－03－14（NAU?。?；范俊，施小平140315，云南省騰沖縣馬站鄉(xiāng)，山坡灌叢，2014－03－15（NAU?。?/p>

圖2 近光滑小檗葉、花與果實(shí)特征變異系數(shù)NFF.簇生花序中花數(shù)目；LL.葉片長(zhǎng)度；WL.葉片寬度；LFS.果柄長(zhǎng)度；WNT.具蜜腺花被片寬度；LNT.具蜜腺花被片長(zhǎng)度；NT.花被片數(shù)目；LF.果實(shí)長(zhǎng)度；WF.果實(shí)寬度Fig.2 Coefficients variations leaf，flower and fruit characters of B.sublevis NFF.Number of flowers per flower fascicle；LL.Length of leaves；WL.Width of leaves；LFS.Length of fruit stalks；WNT.Width of nectariferous tepals；LNT.Length of nectariferous tepals；NT.No.of tepals per flower；LF.Length of fruits；WF.Width of fruits

4 討 論

4.1 近光滑小檗的種內(nèi)變異

近光滑小檗在葉片大小、簇生花序內(nèi)花數(shù)目、花被片數(shù)目及其大小、果實(shí)大小及果柄長(zhǎng)度等主要分類學(xué)性狀特征方面，都存在顯著的種內(nèi)變異式樣。近光滑小檗簇生花序中花數(shù)目、葉片長(zhǎng)度與寬度、果柄長(zhǎng)度等特征的變異系數(shù)較大，而果實(shí)長(zhǎng)度與寬度、花被片數(shù)目的變異系數(shù)都很小。類似地，同域種卷葉小檗花被片數(shù)目、果實(shí)長(zhǎng)度及寬度等特征的變異系數(shù)也都比較小［8］。在葉片長(zhǎng)度與寬度、具蜜腺花被片長(zhǎng)度與寬度、果實(shí)長(zhǎng)度與寬度、果柄長(zhǎng)度等特征上，近光滑小檗猴橋居群都明顯大于馬站居群。相反，近光滑小檗馬站居群簇生花序內(nèi)花數(shù)目及花被片數(shù)目都明顯多于猴橋居群。該種子房?jī)?nèi)胚珠數(shù)目、以及果實(shí)內(nèi)種子數(shù)目，在個(gè)體間及居群間都無(wú)差異，都是1個(gè)。

騰沖縣猴橋近光滑小檗植株多生長(zhǎng)在林緣、林下灌叢及山溪邊，生境條件比較蔭蔽、潮濕，但該地的近光滑小檗個(gè)體高度都在2m左右，甚至高達(dá)4.2m。而馬站近光滑小檗植株多生長(zhǎng)在開闊地帶的路邊灌叢中，生長(zhǎng)環(huán)境比較向陽(yáng)、干燥，該地的近光滑小檗個(gè)體高度都在2m以下。由此認(rèn)為，生境條件的差異可能對(duì)植物葉片等器官的大小具有重要的影響，那些生長(zhǎng)在比較蔭蔽、潮濕環(huán)境中植株的葉片、果實(shí)等器官的長(zhǎng)度與寬度都更大。而那些生長(zhǎng)在向陽(yáng)干燥環(huán)境中的植物個(gè)體，雖然葉片、果實(shí)等器官相對(duì)較小，但是器官數(shù)目或其構(gòu)件數(shù)目卻相對(duì)更多。這些環(huán)境飾變現(xiàn)象在小檗屬中是否普遍存在，值得進(jìn)一步探究。在陜西省秦嶺地區(qū)，太白杜鵑（Rhododendron purdomii）居群間數(shù)量性狀變異受地理位置和海拔高度影響較大，其中花瓣大小與地理經(jīng)度密切相關(guān)，而葉片長(zhǎng)寬受海拔影響最大［9］。

小檗屬植物的花被通常由5輪或6輪、每輪各3個(gè)花被片組成。在南美洲智利及其鄰近阿根廷南部地區(qū)的小檗屬20種植物中，花被片數(shù)目為10～21個(gè)［7］。類似地，近光滑小檗的花被片數(shù)目具有13～20個(gè)的連續(xù)變異式樣，其中，具15個(gè)花被片的花最多。這種情況表明，近光滑小檗的花被片數(shù)目主要為3基數(shù)，尤其是內(nèi)部分別與雄蕊對(duì)生、基部各具2個(gè)蜜腺的6個(gè)花被片最為典型。迄今為止，國(guó)內(nèi)外尚未見到有關(guān)小檗屬植物具蜜腺花被片大小的定量研究。本研究顯示，近光滑小檗具蜜腺花被片的長(zhǎng)度和寬度在個(gè)體與居群之間都存在顯著差異，并且具蜜腺花被片寬度的變異系數(shù)大于其長(zhǎng)度。此外，具蜜腺花被片的形狀及其先端缺裂程度具有一定的變異性，盡管大多數(shù)先端都為缺裂，但也存在少數(shù)先端全緣的情況。由此可見，雖然具蜜腺花被片的位置及數(shù)目都很穩(wěn)定，但是它們的大小及形態(tài)特征也存在一定的種內(nèi)變異性。

Schneider［10］以葉片大小為主要特征發(fā)表了近光滑小檗的1個(gè)新變種，即B.sublevis var.grandi－folia C.K.Schneid。Ahrendt［2］也根據(jù)葉片大小、花柄長(zhǎng)度、簇生花序內(nèi)花數(shù)目等性狀特征，發(fā)表了近光滑小檗2個(gè)新變種，即B.sublevis var.exquisita Ahrendt和B.sublevis var.microcarpa（Hook.f.et Thoms）Ahrendt。Chamberlain等［3］對(duì)近光滑小檗上述3個(gè)變種都進(jìn)行了歸并處理。盡管他們當(dāng)時(shí)并未對(duì)有關(guān)性狀特征的變異式樣進(jìn)行定量研究，但是，本文研究結(jié)果進(jìn)一步支持了Chamberlain等［3］對(duì)近光滑小檗種下類群的分類處理，因?yàn)樵摲N簇生花序內(nèi)花數(shù)目、葉片大小、果柄長(zhǎng)度等特征都具有較大的變異性，且為不穩(wěn)定的性狀特征。如在近光滑小檗簇生花序內(nèi)花數(shù)目上，Ahrendt記載為花（10～）15～30（～50）朵簇生［2］，《中國(guó)植物志》和《Flora of China》記載花5～30朵簇生［5－6］，而《云南植物志》記述花5～15朵簇生［4］。野外調(diào)查及標(biāo)本分析表明，近光滑小檗花常2～14朵簇生。并且在實(shí)際觀察中發(fā)現(xiàn)，在近光滑小檗枝條同一個(gè)節(jié)部簇生葉的葉腋，有時(shí)會(huì)同時(shí)長(zhǎng)出2～4個(gè)簇生花序或簇生果序（圖版I，10），這種情況可能導(dǎo)致將相鄰的幾個(gè)簇生花序中的花進(jìn)行合并計(jì)數(shù)，導(dǎo)致簇生花數(shù)目過(guò)多。

4.2 近光滑小檗與卷葉小檗的種間關(guān)系

近光滑小檗與卷葉小檗之間的相似性，主要表現(xiàn)在具蜜腺花被片先端缺裂、漿果紫黑色、橢圓形至卵狀橢圓形等特征上。然而，在葉片形態(tài)、子房?jī)?nèi)胚珠數(shù)目或果實(shí)內(nèi)種子數(shù)目等特征上，二者卻差別顯著。卷葉小檗葉片邊緣顯著反卷、背面具白粉，而近光滑小檗葉片邊緣平展、背面無(wú)白粉。近光滑小檗子房?jī)?nèi)胚珠數(shù)目以及果實(shí)內(nèi)種子數(shù)目都是1個(gè)，屬于很穩(wěn)定的性狀特征。而卷葉小檗果實(shí)內(nèi)種子呈1～4個(gè)的變異式樣，且具1個(gè)種子的果實(shí)類型所占的比例最低，顯示該種果實(shí)內(nèi)種子數(shù)目變異性較大［8］。雖然《云南植物志》《中國(guó)植物志》及《Flora of China》小檗屬均記載近光滑小檗的花果期為5至11月［4－6］，但是野外調(diào)查及有關(guān)模式標(biāo)本記錄都清楚地表明，該種花期為2至3月。卷葉小檗花期一般為3月下旬至5月上旬，主要集中在4月，通常比近光滑小檗的花期遲，顯示2種植物在花期上存在一定的生殖隔離。

致謝：感謝K、E、KUN在查閱標(biāo)本及圖片資料時(shí)提供支持與幫助，作者謹(jǐn)致謝忱！

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［4］ 應(yīng)俊生，陳德昭.中國(guó)植物志（第29卷）［M］.北京：科學(xué)出版社，2001：1－343.

［5］ 中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所.云南植物志，第7卷［M］.北京：科學(xué)出版社，1997：1－888.

［6］ YING J SH.Berberis L.［M］／／WU Z Y，RAVEN P H，HONG D Y.Flora of China.Beijing／St.Louis，MO：Science Press／Missouri Botanical Garden Press，2011，19：715－771.

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［8］ LI X H（李新華），ZHANG L C（張立存）.Variation patterns of the characters of flowers and fruits of Berberis replicata W.W.Smith（Berberidaceae）from Yunnan Province［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學(xué)報(bào)），2014，34（4）：720－726（in Chinese）.

［9］ SI G CH（司國(guó)臣），ZHANG Y L（張延龍），ZHAO B（趙 冰），et al.Phenotypic variation of natural populations in Rhododendron purdomii in Qinling Mountains［J］.Acta Bot.Boreal.－Occident.Sin.（西北植物學(xué)報(bào)），2012，32（8）：1 560－1 566（in Chinese）.

［10］ SCHNEIDER C K.Neue Berberis der Sect.Wallichianae［J］.Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis，1939，46：245－267.

圖版Ⅰ 近光滑小檗的形態(tài)特征1.生于葉刺腋下的黃色花；2.紫黑色漿果及葉片；3～7.5個(gè)具蜜腺花被片，示形狀變異式樣：3、4.狹倒卵形，先端缺裂；5、6.倒卵形，先端微凹；7.倒卵形，先端全緣；8.1個(gè)雄蕊；9.1個(gè)子房的縱切，示單生胚珠；10.枝條上部2個(gè)鄰近的果簇生長(zhǎng)在1個(gè)節(jié)上；11.20個(gè)成熟果實(shí)的橫切面，示果實(shí)內(nèi)單個(gè)種子。PlateⅠ Morphological characteristics of B.sublevisFig.1.Yellow flowers arising from the axil of a spine；Fig.2.Purplish black berries and leaves；Figs.3－7.Five nectariferous tepals，showing the variation patterns in shapes：Fig.3，4.Narrowly obovate，apices notched；Fig.5，6.Obovate，apices emarginatel；Fig.7.Obovate，apex entire；Fig.8One stamen；Fig.9Longitudinal section of an ovary，showing the solitary ovule；Fig.10.Two closely adjacent fruit fascicles arising from one node on the upper branch；Fig.11.Transections of 20ripe berries，indicating the one－seeded fruits.

（編輯：潘新社）

Variation Patterns of Main Taxonomic Characters of Berberis sublevis（Berberidaceae）from Yunnan Province

FAN Jun，LI Xinhua＊，ZHANG Licun，SHI Xiaoping
（College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）

Variation patterns of main taxonomic characters of Berberis sublevis W.W.Smith were investigated by field population sampling in Tengchong County，Yunnan Province，Southwest China，in combination with laboratory observations，checking type specimens，and statistical analysis.The research results are shown as below.（1）The leaves were 1.95－12.91cm long，mean±SD＝5.54±2.15cm，and 0.45－1.94 cm wide，mean±SD＝0.97±0.32cm.Number of flowers per flower fascicle was 2－14，mean±SD＝5.1± 2.2.Flowers yellow，with 13－20tepals per flower，mean±SD＝15.36±1.34.The tepals with 2nectaries narrowly obovate to broadly obovate，apexes usually emarginate to notched，occasionally entire，3.18－5.94 mm long，mean±SD＝4.82±0.52mm，and 1.45－4.41mm wide，mean±SD＝2.65±0.54mm.（2）All the ovaries and fruits contained only one ovule or just one seed.Berries ellipsoid to ovate ellipsoid，purplish black，3.37－8.36mm long，mean±SD＝6.91±0.82mm，and 2.85－5.13mm wide，mean±SD＝4.02± 0.46mm.Length of the fruit stalks was 0.47－2.20cm，mean±SD＝1.10±0.32cm.（3）Among the coefficients of variation，number of flowers per flower fascicle（0.37）＞length of leaves（0.21）＞width of leaves（0.18）＞length of fruit stalks（0.17）＞width of nectariferous tepals（0.14）＞length of nectariferous tepals（0.08）＝tepal number per flower（0.08）＞length of fruits（0.07）＝width of fruits（0.07）.（4）Several photos of leaves，flowers and fruits are provided to fill the gap of illustration absence of B.sublevis in Flora of China.Furthermore，the effects of habitat conditions on the morphological variations between populations of B.sublevis，and its relationships with a sympatric congener，B.replicataare also discussed.

Berberis sublevis W.W.Smith；leaves；tepals；fruits；coefficient of variation

Q944.1

A

10.7606／j.issn.1000－4025.2015.06.1160

1000－4025（2015）06－1160－06

2014－08－12；修改稿收到日期：2015－03－27

國(guó)家自然科學(xué)基金（31170174）；科技部科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)（2013FY112100）

范 ?。?989－），男，在讀碩士研究生，主要從事植物分類學(xué)研究。E－mail：2011116016＠njau.edu.cn

＊通信作者：李新華，副教授，主要從事植物分類學(xué)研究。E－mail：Lixinhua＠njau.edu.cn