模擬降雨量變化與CO2濃度升高對(duì)羊草光合特性和生物量的影響

劉玉英，李卓琳，韓佳育，穆春生*

（1．吉林省氣候中心，吉林長(zhǎng)春130062；2．東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春130024）

模擬降雨量變化與CO2濃度升高對(duì)羊草光合特性和生物量的影響

劉玉英1，李卓琳2，韓佳育2，穆春生2*

（1．吉林省氣候中心，吉林長(zhǎng)春130062；2．東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長(zhǎng)春130024）

羊草作為歐亞大陸草原東緣干旱半干旱區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種，現(xiàn)生產(chǎn)力已逐年降低。為明確未來降雨量變化和CO2濃度升高對(duì)羊草草地變化的影響，我們模擬3個(gè)降雨量梯度（正常降雨量40%）和兩個(gè)CO2濃度（380±20，760±20μmol／mol）進(jìn)行了光合特性與生物量的研究。結(jié)果表明，降雨量變化和CO2濃度的交互作用顯著影響羊草的凈光合速率等光合特性，地下生物量和根冠比，而不影響地上生物量。在目前CO2濃度時(shí)隨著降雨量的增加，以及在CO2濃度升高時(shí)的降雨量由低降雨量增至正常降雨量，羊草的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和地上、地下及總生物量均顯著增加，但在CO2濃度升高，降雨量由正常降雨量增至高降雨量時(shí)上述指標(biāo)無顯著變化。根冠比在目前CO2濃度時(shí)差異不顯著，在CO2濃度升高下低降雨量時(shí)顯著增加。在降雨量相同條件下，CO2濃度的升高使胞間CO2濃度、水分利用效率顯著增加，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著降低。低降雨量時(shí)CO2濃度升高對(duì)羊草凈光合速率和生物量的促進(jìn)作用顯著高于正常降雨量和高降雨量，而高降雨量時(shí)CO2濃度升高對(duì)羊草生物量沒有促進(jìn)作用。以上結(jié)果暗示著在目前CO2濃度下，隨著降雨量的增加，羊草生物量隨之增加，在未來CO2濃度升高的背景下，高降雨量年份對(duì)生物量的積累并無顯著的促進(jìn)作用，CO2濃度升高可以補(bǔ)償?shù)退謼l件對(duì)多年生根莖型禾草——羊草生長(zhǎng)發(fā)育所造成的不利影響。

CO2濃度；降雨量；羊草；生物量；光合特性

近幾十年來，人類活動(dòng)及現(xiàn)代工業(yè)的迅速發(fā)展導(dǎo)致大氣CO2濃度逐步上升，已由工業(yè)革命前期的270 μmol／mol增加到現(xiàn)在的380μmol／mol，并預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末將倍增［1］。CO2濃度的升高會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理特性等［2-4］。一般CO2濃度升高會(huì)加強(qiáng)植物的光合作用［5-6］，增加C吸收，進(jìn)而促進(jìn)生物量累積［7-8］。在草原生態(tài)系統(tǒng)，已有報(bào)道顯示CO2濃度的升高均促進(jìn)瑞士草原，新西蘭草原，堪薩斯高草草原以及科羅拉多矮草草原的生產(chǎn)力［5］。但是不同光合途徑的植物對(duì)CO2的響應(yīng)不同，例如C3植物對(duì)CO2濃度升高的刺激作用更為敏感，而C4植物由于其獨(dú)有的光合結(jié)構(gòu)，現(xiàn)在的大氣CO2水平可以滿足其光合作用的需要，所以CO2濃度的增加對(duì)C4植物的影響較?。?-10］。還有部分研究表明CO2對(duì)植物光合作用的促進(jìn)作用一直持續(xù)且并沒有發(fā)生光合下調(diào)現(xiàn)象，但也有相反的研究結(jié)果［11-12］。CO2的間接作用主要是通過增加植物的水分利用效率以及加強(qiáng)土壤的持水能力進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育［13-14］。CO2濃度變化對(duì)生物量分配影響的研究結(jié)果則大不相同［15-17］。

溫室效應(yīng)引起的氣候變化可能會(huì)加重中國半干旱區(qū)域的干旱化［18-19］。在干旱與半干旱地區(qū)，因其較低的年降水量，該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)主要受水分的限制和驅(qū)動(dòng)，因此水分是制約植被生產(chǎn)力和植被恢復(fù)的關(guān)鍵因子［20］。降雨量的增加會(huì)促進(jìn)植被生產(chǎn)力，而降雨量的減少則會(huì)產(chǎn)生相反的作用［21-22］。在輕度乃至中度干旱的條件下，植物會(huì)通過降低氣孔導(dǎo)度來減少蒸騰，但同時(shí)也降低了光合速率［7］，而嚴(yán)重的干旱會(huì)損壞植株的光合系統(tǒng)，降低光合能力。一般在降雨量低的地區(qū)，植物會(huì)產(chǎn)生較小的葉面積和植株個(gè)體，通過發(fā)達(dá)的根系來吸收養(yǎng)分和水分維持植物的生長(zhǎng)，保持植物個(gè)體適合度最高的生長(zhǎng)格局［15-17］。

在干旱與半干旱地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)，CO2對(duì)植被的影響一般也會(huì)受到主要限制因子水分的調(diào)控，所以降雨量變化和CO2濃度升高的交互作用對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響更為重要?，F(xiàn)有新的證據(jù)表明，CO2濃度升高在干旱條件下對(duì)植物生長(zhǎng)的刺激作用要大于在水分充足的條件［5，23-24］，然而也有學(xué)者認(rèn)為干旱脅迫削弱CO2對(duì)植物生長(zhǎng)的刺激作用［25-27］。這種結(jié)果的差異可能是由于不同的物種，發(fā)育階段以及環(huán)境因子所致。羊草 （Leymus chinensis）作為歐亞草原東緣的優(yōu)勢(shì)種，是一種典型的以根莖繁殖為主的C3多年生禾本科牧草［28］，不但具有較強(qiáng)的抗旱和耐鹽堿能力，而且還具有較好的營養(yǎng)價(jià)值及適口性［29］。由于多年來草地管理不當(dāng)以及氣候變化等原因，羊草草地生態(tài)系統(tǒng)已逐步退化，以其為優(yōu)勢(shì)種的草地生產(chǎn)力也隨之降低。目前盡管已有文獻(xiàn)報(bào)道了CO2濃度升高或干旱對(duì)一些C3植物光合特性和生物量累積的影響，但對(duì)羊草的研究仍然較少。因此，本實(shí)驗(yàn)以羊草為研究對(duì)象，探討模擬降雨量變化（正常降雨量及±40%）和CO2濃度升高（380±20，760±20μmol／mol）對(duì)羊草光合特性和生物量累積的影響，旨在探討在未來降雨量變化及在CO2濃度升高背景下，羊草的適應(yīng)對(duì)策和變化趨勢(shì)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于中國東北部松嫩草原西南部的吉林省（44°44′N，123°44′E，海拔167 m）。該地區(qū)屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，無霜期140 d左右。年平均氣溫為6．4℃，年均降水量為361．6 mm（2000－2011年），大部分集中在6－8月份，該階段的降雨量約占全年降水量的70%以上。該地主要土壤類型為鹽堿化草甸土。

1．2 實(shí)驗(yàn)材料

供試羊草種子和土壤于2011年7月下旬采自松嫩草地西南部的吉林省長(zhǎng)嶺縣，東北師范大學(xué)草業(yè)科學(xué)定位研究站的人工羊草草地。將所用土壤（草甸鹽堿土）過篩去除雜物，充分混合后，裝入24個(gè)內(nèi)徑為19 cm、高14 cm的花盆中（每盆3．3 kg）。土壤總氮和有機(jī)質(zhì)含量分別為6．8%和0．3%，p H為8．63。為了獲得足夠且長(zhǎng)勢(shì)均一的幼苗，2012年6月1日將20粒羊草種子均勻地播種在每個(gè)花盆中（共24個(gè)花盆，480粒種子）。

播種完后將所有花盆放入東北師范大學(xué)的大型人工氣候室（LT／ACR-2002 Phytotron System，E-Sheng Tech．，Beijing，China），氣候室內(nèi)的光合有效輻射強(qiáng)度為350μmol／（m2·s），光源采用飛利浦高壓生物鈉燈，光照時(shí)間14 h，黑暗時(shí)間10 h。氣候室內(nèi)的溫度設(shè)置為：5：30－8：30，22℃；8：30－11：30，25℃；11：30－14：30，28℃；14：30－17：30，25℃；17：30－19：30，22℃；19：30－5：30，18℃。期間每3 d補(bǔ)水一次（8 mm降雨量，每月共80 mm；相當(dāng)于維持土壤田間持水量的50%～60%）。其中，白天／夜間時(shí)長(zhǎng)的選擇主要是依據(jù)松嫩草地6－8月份的晝夜時(shí)長(zhǎng)變化而定。溫度和降雨量的變化是根據(jù)2000－2011年松嫩草地夏季6－8月份的氣象數(shù)據(jù)模擬所得（圖1，圖2）。待播種15 d后進(jìn)行間定苗，每盆留苗10株。

1．3 模擬降雨量變化和CO2濃度升高設(shè)置

在羊草種子播種一個(gè)月后開始進(jìn)行模擬降雨量變化和CO2濃度升高，處理時(shí)間為3個(gè)月。在處理初期，將24個(gè)花盆隨機(jī)均分到兩個(gè)氣候室，一個(gè)氣候室作為對(duì)照，室內(nèi)的CO2濃度24 h維持在（380±20）μmol／mol。另一個(gè)氣候室作為CO2倍增處理，CO2氣體是由液體CO2鋼瓶提供，并通過直徑為0．64 cm的塑料管向室內(nèi)輸送，使室內(nèi)的CO2濃度維持在（760±20）μmol／mol。氣候室內(nèi)的CO2濃度是由電腦每1 s監(jiān)測(cè)一次，若低于目標(biāo)值，每5 s向室內(nèi)輸送一次CO2氣體。

在每一個(gè)CO2濃度水平，模擬3個(gè)降雨量梯度：分別是正常降雨量（precipitation，P）、降雨量增加40%（高降雨量，high precipitation，HP）和降雨量減少40%（低降雨量，low precipitation，LP）。每月降雨量平均分為10次補(bǔ)給，即每3 d補(bǔ)水一次，每次澆水量折合為8 mm降雨量。這是依據(jù)松嫩草地（吉林省長(zhǎng)嶺縣）2000－2011年夏季（6－8月份）的平均降雨量、最高和最低降雨量，以及降雨頻次（圖2）而定。通過對(duì)松嫩草地過去12年降水量的分析表明，降水最豐年的生長(zhǎng)季內(nèi)降水量比多年平均水平高出約40%，而降水最欠年基本比多年平均水平低約40%，因而模擬實(shí)驗(yàn)期間以總降雨量增加或減少40%為處理。

實(shí)驗(yàn)處理過程中，為了消除兩個(gè)氣候室內(nèi)光照等因素的干擾，每3 d隨機(jī)置換一次花盆的位置。此外，我們每半個(gè)月置換兩個(gè)氣候室內(nèi)的花盆，同時(shí)更改CO2處理的設(shè)置以盡量減少氣候室差異造成的系統(tǒng)誤差。

圖1 2000-2011年松嫩草地夏季6-8月份的最高、最低及平均氣溫變化Fig．1 The average maximum，minimum and mean air temperatures on the semi-arid Songnen Grassland during summers（Jun-Aug）from 2000 to 2011

1．4 氣體交換參數(shù)測(cè)定

在處理3個(gè)月時(shí)，測(cè)定生物量之前，我們從不同處理的不同花盆中隨機(jī)選取最上完全展開的葉片12片（每盆3片葉子），利用LI6400XT（Li-Cor，Inc．，Lincoln，NE，USA）便攜式光合測(cè)定儀連接LED紅藍(lán)光源測(cè)定羊草葉片的氣體交換參數(shù)，LED光源設(shè)置成與室內(nèi)自然光照相同的強(qiáng)度350μmol／（m2·s），二氧化碳濃度分別設(shè)置為380和760μmol／mol，測(cè)定羊草的凈光合速率（photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、胞間二氧化碳濃度（intercellular CO2concentration，Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，E），最后通過計(jì)算凈光合速率和蒸騰速率的比值得出水分利用效率（water use efficiency，WUE）。

圖2 2000-2011年松嫩草地夏季6-8月份的降雨量及降雨頻次變化Fig．2 The change of precipitation frequency and precipitation in summer（Jun-Aug）from 2000 to 2011

2 結(jié)果與分析

2．1 降雨量變化與CO2濃度升高對(duì)土壤含水量的影響

降雨量變化和CO2濃度升高對(duì)土壤含水量并沒有顯著的交互作用。土壤含水量隨著降雨量的增加而顯著增加，CO2濃度升高輕微提高土壤含水量，但總體并未達(dá)到顯著水平（P＝0．074）（表1，圖3）。

表1 降雨量變化和CO2濃度升高對(duì)土壤含水量、羊草光合特性、生物量及分配的影響Table 1 Effect of elevated CO2，precipitation on soil water content，photosynthetic characteristic and biomass of L．chinensis

2．2 降雨量變化與CO2濃度升高對(duì)羊草光合特性的影響

降雨量變化和CO2濃度升高均顯著影響羊草的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）和水分利用效率（WUE）（表1）。由表2可知，在目前CO2水平下，隨著降雨量的增加，羊草的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著增加，且蒸騰速率增長(zhǎng)的幅度大于凈光合速率，導(dǎo)致水分利用效率在高降雨量時(shí)比低降雨量和正常降雨量條件下的顯著減少（P＜0．001）。同時(shí)，在CO2濃度為760μmol／mol時(shí)，羊草的光合特性基本和CO2濃度為380μmol／mol時(shí)相似，但高降雨量條件下的凈光合速率雖然比正常降雨量條件下高，但并未達(dá)到顯著水平，水分利用效率也隨著降雨量的增加顯著降低。

與目前CO2水平相比，CO2濃度升高促使羊草的凈光合速率在3個(gè)降雨量梯度（從低到高）分別增加了82．4%，36．7%和14．0%，在低降雨量條件下的促進(jìn)作用最強(qiáng)，在高降雨量條件下最弱且未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）。胞間CO2濃度和凈光合速率的趨勢(shì)基本一致；而氣孔導(dǎo)度在3個(gè)降雨量梯度（從低到高）分別比目前CO2水平極顯著減少了40．0%，50．0%和58．8%（P＜0．001），蒸騰速率在3個(gè)降雨量梯度（從低到高）極顯著減少了60．5%，65．6%和71．9%，導(dǎo)致在高CO2水平時(shí)，水分利用效率在3個(gè)降雨量梯度（從低到高）分別顯著增加了398．3%，307．3%和308．0%（P＜0．001）。在低降雨量時(shí)水分利用效率最高，這表明CO2濃度升高尤其是在干旱條件下對(duì)羊草凈光合速率和水分利用效率的促進(jìn)作用最大，補(bǔ)償干旱對(duì)羊草造成的負(fù)面影響。

圖3 不同CO2濃度條件下降雨量變化對(duì)土壤含水量的影響Fig．3 Effect of precipitation on soil water content under two CO2concentration

注：不同小寫字母代表不同降雨量梯度間差異顯著（P＜0．05），不同大寫字母代表兩個(gè)CO2濃度間差異顯著（P＜0．05）。下同。Note：Different lower-case letters indicate significant differences（P＜0．05）among precipitation levels and different capital letters indicate significant differences between two CO2levels（P＜0．05）．The same below．

2．3 降雨量變化和CO2濃度升高對(duì)羊草生物量積累的影響

降雨量變化顯著影響羊草的地上、地下和總生物量，CO2濃度升高顯著影響羊草的地上生物量、總生物量和根冠比，兩者的交互作用只顯著影響羊草的地下生物量和根冠比（表1）。由表3可知，在目前CO2水平，羊草單株的地上生物量、地下生物量及總生物量均隨著降雨量的增加而顯著增加（P＜0．05）。而在CO2濃度升高的背景下，當(dāng)降雨量由低水平到正常水平時(shí)，地上生物量、地下生物量及總生物量顯著增加，根冠比顯著減少。而當(dāng)降雨量由正常水平增加到高水平時(shí)，地上生物量、地下生物量及總生物量并沒有增加，根冠比也差異不顯著，表明CO2濃度升高和降雨量增加對(duì)地下生物量和根冠比產(chǎn)生拮抗效應(yīng)。

與CO2為380μmol／mol相比，CO2濃度升高在3個(gè)降雨量梯度（從低到高）促使羊草的地上生物量分別增加了29．6%，32．6%和22．9%，其中只有在正常降雨量時(shí)達(dá)到顯著水平（P＜0．05）。CO2濃度升高顯著增加低降雨量時(shí)的羊草地下生物量，而顯著降低高降雨量時(shí)的羊草地下生物量（P＜0．05）。因此，CO2濃度升高在低降雨量時(shí)顯著增加羊草的總生物量，而在高降雨量時(shí)對(duì)羊草的總生物量沒有影響，并且只有在正常降雨量時(shí)對(duì)地上生物量的促進(jìn)作用是顯著的。此外，在正常降雨量和高降雨量時(shí)，CO2濃度升高也顯著減少了羊草的根冠比（P＜0．05），這表明CO2濃度升高在水分適宜的條件下會(huì)促進(jìn)羊草地上植被的生長(zhǎng)，而在干旱時(shí)會(huì)增加根系的分配而吸收水分。

表3 不同CO2濃度條件下降雨量變化對(duì)羊草生物量積累的影響Table 3 Effect of precipitation on biomass of L．chinensis under two CO2concentration

3 討論

在干旱和半干旱地區(qū)，水分是調(diào)控植物生長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)因子，它可以影響植物的物質(zhì)代謝和信號(hào)傳遞，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。CO2濃度升高作為全球氣候變化的基礎(chǔ)因子，與單獨(dú)研究降水相比，研究CO2濃度升高和降水量變化的交互作用更有意義。目前大部分研究顯示，CO2濃度升高增加羊草的光合速率進(jìn)而促進(jìn)其生物量累積，而降雨量的減少則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)［7，21，23-24，30-32］，而對(duì)其交互作用的研究結(jié)果各不相同［3，33-34］。

3．1 CO2濃度升高條件下降雨量的過多增加對(duì)羊草生物量的累積和凈光合速率并無顯著的促進(jìn)作用

羊草具有較強(qiáng)的耐旱性，在松嫩草地夏季（6－8月）羊草生長(zhǎng)地的土壤田間持水量一般為50%～60%，所以較高的降雨量對(duì)羊草生長(zhǎng)的促進(jìn)作用未必顯著。在本研究中的高降雨量處理組，較高的土壤含水量使土壤一直處于濕潤(rùn)狀態(tài)，計(jì)算其田間持水量達(dá)到或超過80．0%，在CO2濃度為380μmol／mol時(shí)，高降雨量條件下的羊草總生物量?jī)H比正常降雨量條件下的增加了11．0%，而在CO2濃度為760μmol／mol時(shí)，并沒有顯著差異（P＞0．05）（表3），同時(shí)CO2濃度升高和降雨量增加也沒有表現(xiàn)出協(xié)同作用（表1），這表明CO2濃度升高在高降雨量時(shí)并未對(duì)羊草的總生物量起到促進(jìn)作用。Xu和Zhou［35］研究水分脅迫和夜間高溫對(duì)羊草影響的結(jié)果顯示對(duì)照組（田間持水量為75%～80%），輕度脅迫（田間持水量為60%～65%）和中度脅迫（田間持水量為50%～55%）對(duì)羊草的生物量影響不顯著，而且輕度脅迫反而會(huì)刺激羊草的生物量累積，這與我們的研究結(jié)果基本一致。新疆大葉苜蓿（Medicago sativa）作為一種耐旱植物，有學(xué)者研究其應(yīng)對(duì)較高的土壤含水量時(shí)也得到類似的結(jié)果［36］。凈光合速率的變化與生物量的變化呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)，在CO2濃度為380μmol／mol時(shí)，隨著降雨量的增加凈光合速率顯著增加，而在CO2濃度為760μmol／mol時(shí)，正常降雨量和高降雨量條件下的凈光合速率差異不顯著（表2）。這也表明CO2濃度升高在高降雨量時(shí)對(duì)羊草葉片光合作用的促進(jìn)作用非常微弱，這可能是羊草長(zhǎng)期生長(zhǎng)在半干旱地區(qū)所產(chǎn)生的適應(yīng)對(duì)策。以上結(jié)果暗示由于羊草對(duì)較干旱環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)，在高CO2濃度的背景下，降雨量過多的增加對(duì)羊草的生物量累積和凈光合速率并無顯著的促進(jìn)作用。

3．2 CO2濃度升高會(huì)部分補(bǔ)償干旱對(duì)羊草生物量和凈光合速率造成的負(fù)面影響

在我們的研究中，與目前CO2水平相比，CO2濃度升高在低降雨量時(shí)對(duì)羊草的凈光合速率影響最大（表2）。這與前人的研究結(jié)果相同［5，9，14，37］。在Poorter和Pérez［23］的研究中，13個(gè)草本植物在干旱條件下與水分適宜條件下的相比，CO2的刺激作用要更強(qiáng)烈，這也支持我們的研究結(jié)果。CO2濃度升高在低降雨量時(shí)氣孔導(dǎo)度減少最?。ū?），這可能是干旱已經(jīng)降低植物的氣孔導(dǎo)度以減少蒸騰作用，CO2濃度升高在此基礎(chǔ)上減少的最小，所以增加底物濃度仍會(huì)促進(jìn)植物的光合速率。而在高降雨量時(shí)即使底物濃度增加，但氣孔導(dǎo)度迅速降低來阻礙CO2的進(jìn)入，所以對(duì)植物的凈光合速率影響不顯著。一般來說，在干旱半干旱地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)，較低的年均降雨量導(dǎo)致植被的水分利用效率成為刺激植被生產(chǎn)力的重要因子之一［38］。在本研究中，CO2濃度升高極顯著地提高了羊草的水分利用效率（表1，表2），并且在低降雨量的條件下輕微地增加了土壤含水量，雖然未有顯著差異（表1，圖3）。前人的研究也得出，CO2濃度升高條件下的土壤含水量要高于目前CO2水平，尤其是在降雨量少到限制植物正常生長(zhǎng)的時(shí)期［39］。CO2升高1倍，水分利用效率提高3～4倍，也就是說固定單位CO2所需的水要少3～4倍。這在低降雨量條件下尤為重要，所以CO2對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用即使在低降雨量的條件下受到一些限制，但仍可以部分補(bǔ)償干旱所造成的負(fù)面影響。

凈光合速率的增加暗示著羊草加強(qiáng)了對(duì)C的固定，CO2濃度升高分別促使羊草單株的總生物量在3個(gè)降雨量梯度（從低到高）增加了31．3%，11．9%和0．0%，這與羊草凈光合速率變化趨勢(shì)一致（表3）。此外在低降雨量時(shí)增加了羊草的根冠比，而在正常降雨量和高降雨量時(shí)減少羊草的根冠比，這一結(jié)果支持了前人的研究結(jié)論［9，26-27］。這可能是由于在低降雨量時(shí)，即使CO2的作用會(huì)增加羊草的水分利用效率，增加土壤的保水能力，但仍使羊草受到干旱脅迫，所以增加地下生物量吸收更多的養(yǎng)分和水分來供應(yīng)植株地上部分的生長(zhǎng)，根冠比的增加是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的生長(zhǎng)對(duì)策［35］。雖然還有研究表明CO2濃度升高在水分良好的條件下對(duì)植株生長(zhǎng)的刺激作用要高于在干旱條件［25-27］，這種結(jié)果的差異可能是由于不同植物本身的抗旱能力以及干旱尺度等原因。因此在低降雨量且CO2濃度升高的背景下，羊草的生長(zhǎng)和生物量的積累是CO2作為光合底物促進(jìn)羊草的C吸收和促進(jìn)植株水分利用效率的共同作用。這暗示CO2濃度升高可以部分補(bǔ)償未來降雨量輕微減少對(duì)羊草生長(zhǎng)的負(fù)面影響。

簡(jiǎn)而言之，本研究結(jié)果表明，在目前CO2濃度下，隨著降雨量的增加，羊草凈光合速率和生物量隨之增加，但在CO2濃度升高條件下，當(dāng)降雨量增加到一定程度后對(duì)羊草凈光合速率和生物量的積累并無顯著的促進(jìn)作用，并減少根系的投入，CO2濃度升高可以補(bǔ)償?shù)退謼l件對(duì)多年生根莖型禾草——羊草生長(zhǎng)發(fā)育所造成的不利影響。

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Influences of precipitation regimes and elevated CO2on photosynthesis and biomass accumulation in Leymus chinensis

LIU Yu-Ying1，LI Zhuo-Lin2，HAN Jia-Yu2，MU Chun-Sheng2*
1.Climate Center of Jilin Province，Changchun 130062，China；2.Institute of Grassland Science，Northeast Normal University，Key Laboratory of Vegetation Ecology，Ministry of Education，Changchun 130024，China

Leymus chinensis is a dominant，rhizomatous perennial C3species found in the grasslands of Songnen Plain，Northern China，where its productivity has decreased year by year due to environmental changes．As a dominant species growing in arid and semiarid regions，precipitation is a key factor limiting plant productivity．To determine how this species’productivity responds to different precipitation regimes and increased CO2levels，we conducted an experiment that measured photosynthetic parameters，along with the accumulation and partitioning of biomass．Plants were subjected to combinations of three precipitation gradients（normal precipi-tation，normal±40%）and two CO2levels（380±20 and 760±20μmol／mol）in environment-controlled chambers．The interaction between increased CO2and precipitation had significant effects on photosynthetic parameters，belowground biomass and root∶shoot ratio，but no effect on aboveground biomass．Net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，aboveground and total biomass rose with increases in precipitation and CO2concentration，but no significant change was observed when precipitation increased from normal to high under CO2enrichment．There was no significant difference in the ratio of root to shoot among precipitation regimes at the low CO2condition，but it changed significantly with CO2enrichment and low precipitation．Water use efficiency and intercellular CO2concentration increased significantly when precipitation was low，but decreased when precipitation was high under CO2enrichment．The effect of elevated CO2on photosynthesis and biomass accumulation was more obvious at low precipitation than at normal or high precipitation．The results suggest that at ambient CO2levels，net photosynthetic rate and biomass of L.chinensis increase with precipitation，but that these measures are not further affected by additional precipitation when CO2is elevated．Furthermore，CO2may partly compensate for the negative effect of low precipitation on the growth and development of L.chinensis．

elevated CO2；precipitation regime；Leymus chinensis；biomass accumulation；photosynthesis

10．11686／cyxb2014474 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

劉玉英，李卓琳，韓佳育，穆春生．模擬降雨量變化與CO2濃度升高對(duì)羊草光合特性和生物量的影響．草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（11）：128-136．

LIU Yu-Ying，LI Zhuo-Lin，HAN Jia-Yu，MU Chun-Sheng．Influences of precipitation regimes and elevated CO2on photosynthesis and biomass accumulation in Leymus chinensis．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：128-136．

2014-01-19；改回日期：2015-01-14

973課題（2015CB150801），國家自然科學(xué)基金（31172259，31370432，31372369）和高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金（201200 43110010）資助。

劉玉英（1963-），女，吉林長(zhǎng)春人，高級(jí)工程師。E-mail：ccliuyuying＠126．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：mucs821＠nenu．edu．cn