老芒麥種子發(fā)育時(shí)不同位葉光合速率和生物量變化與種子產(chǎn)量的相關(guān)分析

劉金平，游明鴻，曾曉琳，蔡 撿，張小晶

（1．西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川南充637009；2．四川省草原科學(xué)研究院，四川成都611731）

老芒麥種子發(fā)育時(shí)不同位葉光合速率和生物量變化與種子產(chǎn)量的相關(guān)分析

劉金平1，游明鴻2，曾曉琳1，蔡 撿1，張小晶1

（1．西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川南充637009；2．四川省草原科學(xué)研究院，四川成都611731）

本文通過(guò)在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期測(cè)定不同位葉的光合速率和生物量，分析種子發(fā)育過(guò)程中各位葉的光合速率、光合貢獻(xiàn)率、葉生物量及含水量、花穗生物量和種子千粒重的變化，研究種子產(chǎn)量與不同發(fā)育期不同位葉光合性能的關(guān)系。結(jié)果表明，1）種子發(fā)育過(guò)程中，不同位葉的光合速率和光合貢獻(xiàn)率均存在顯著變化，同一發(fā)育期各位葉的光合速率和光合貢獻(xiàn)率表現(xiàn)出顯著差異。2）不同位葉的葉生物量和含水量隨種子發(fā)育均發(fā)生顯著變化，同一位葉在種子發(fā)育不同時(shí)期的葉生物量和含水量表現(xiàn)出顯著差異。3）種子產(chǎn)量與開花期1～5葉的光合速率和生物量及葉總生物量均呈正相關(guān)；與灌漿期第1，3葉光合速率和第1，2葉生物量呈顯著正相關(guān)（P＜0．05）；與乳熟期第4，5葉的光合速率及葉生物量為負(fù)相關(guān)；與蠟熟期、完熟期第1葉光合速率為正相關(guān)，與第3～5葉光合速率為極顯著負(fù)相關(guān)，與第1，2葉生物量呈正相關(guān)，與第3～5葉生物量呈顯著負(fù)相關(guān)。4）種子產(chǎn)量與灌漿期之后的葉總生物量均為負(fù)相關(guān)，與灌漿期和乳熟期花穗生物量呈負(fù)相關(guān)，與蠟熟期和完熟期花穗生物量為顯著正相關(guān)。所以，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段要采取合理栽培措施，促進(jìn)不同位葉葉片生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)累積，為種子發(fā)育奠定物質(zhì)基礎(chǔ)，而灌漿期后要注意調(diào)控各位葉的生物量和光合速率，著重保護(hù)第1～3葉的完整性與健康度，以提高老芒麥種子產(chǎn)量與千粒重。

老芒麥；光合作用；葉位；種子產(chǎn)量；生物量

老芒麥（Elymus sibiricus）是禾本科披堿草屬多年生疏叢型中旱生植物，為披堿草屬中營(yíng)養(yǎng)價(jià)值最高的牧草。“川草2號(hào)”老芒麥（Elymus cv．chuancao No．2）具有適應(yīng)性廣，生長(zhǎng)速度快，分蘗力強(qiáng)，草質(zhì)優(yōu)，產(chǎn)量高，抗寒，耐濕等優(yōu)點(diǎn)，是目前我國(guó)高寒地區(qū)廣泛種植的一個(gè)優(yōu)良牧草品種［1-2］。近年來(lái)，在川西北高原建立了約3500 hm2種子生產(chǎn)基地，由于缺乏適合高原氣候特點(diǎn)的系統(tǒng)性、實(shí)用性生產(chǎn)技術(shù)支撐，種子實(shí)際產(chǎn)量約400 kg／hm2左右，僅為潛在種子產(chǎn)量的10%左右［3］，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足青藏高原東緣生態(tài)恢復(fù)重建、退化沙化草地治理、退牧還草、種草養(yǎng)畜等工程建設(shè)對(duì)優(yōu)質(zhì)“川草2號(hào)”老芒麥種子需求。所以，立足生產(chǎn)需求，深入開展老芒麥種子生產(chǎn)技術(shù)研究，探討和總結(jié)適合川西北高原氣候特點(diǎn)的生產(chǎn)技術(shù)措施，加強(qiáng)對(duì)種子生產(chǎn)、加工、調(diào)整的技術(shù)支持，是急需解決的生產(chǎn)實(shí)踐問(wèn)題。

國(guó)內(nèi)外關(guān)于老芒麥種子生產(chǎn)技術(shù)的報(bào)道較少，多集中于資源評(píng)價(jià)、品種選育及適應(yīng)性等方面［4-6］，種子生產(chǎn)技術(shù)主要集中在行距、播量、施肥、收獲時(shí)間對(duì)老芒麥種子產(chǎn)量及構(gòu)成因子［7-9］等的研究。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的原初動(dòng)力，川西北高原太陽(yáng)輻射強(qiáng)、日照時(shí)間長(zhǎng)，年總輻射量為20．93×106～29．30×106kJ／m2，為老芒麥光合作用提供了良好的光照條件。但關(guān)于老芒麥光合生理的報(bào)道較少，僅對(duì)光合特性［10］、光合日變化［11-12］、行距對(duì)光合影響［13］及輻射對(duì)再生草光合影響［14］進(jìn)行了初步的研究。有關(guān)玉米（Zea mays）、水稻（Oryza sativa）、高粱（Sorghum bicolor）等作物研究認(rèn)為，不同葉位葉片光合特性和光合貢獻(xiàn)率存在差異，且對(duì)物質(zhì)合成及種子產(chǎn)量的影響也不同［15-18］。本文通過(guò)在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期測(cè)定不同位葉的光合速率和生物量，分析種子發(fā)育過(guò)程中各位葉的光合速率、光合貢獻(xiàn)率、葉生物量及含水量、花穗生物量和種子千粒重的變化，研究種子產(chǎn)量與不同發(fā)育期不同位葉光合性能的關(guān)系，探討種子發(fā)育過(guò)程不同位葉的貢獻(xiàn)差異，為選擇提高種子產(chǎn)量與質(zhì)量的田間管理技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)，以期為青藏高原草地畜牧業(yè)發(fā)展、農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和生態(tài)環(huán)境治理等提供“量多質(zhì)優(yōu)”的牧草種子，同時(shí)為規(guī)模化、產(chǎn)業(yè)化種子生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于阿壩州紅原縣邛溪鎮(zhèn)二農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，為大陸性高原溫帶季風(fēng)氣候，東經(jīng)102°32′，北緯32°46′，海拔3497 m，年均溫1．1℃，極端高溫23．5℃，極端低溫－33．8℃，年降水量738 mm，相對(duì)濕度71%，≥10℃年積溫僅865℃。土壤為草甸土，0～20 cm土壤的有效氮、磷、鉀含量分別為276，10．2和131 mg／kg，有機(jī)質(zhì)含量5．87%，p H值5．91。

1．2 試驗(yàn)材料及測(cè)定指標(biāo)

于2014年7月，在面積10 m2（2 m×5 m）、間距1 m、行距60 cm、密度約1000生殖枝／m2、播后第4年且生長(zhǎng)均衡的“川草2號(hào)”老芒麥種子試驗(yàn)小區(qū)中，以健壯無(wú)病蟲害的生殖枝為材料，選保留完整健康5葉的生殖枝為研究對(duì)象。

光合速率及光合貢獻(xiàn)率：在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期分別隨機(jī)選10個(gè)生殖枝，于晴朗無(wú)風(fēng)上午，用LI-6400便攜式光合儀，在自然光下，測(cè)定由上而下第1～5葉的光合速率Pn（photosynthetic rate），每葉中部隨機(jī)選3點(diǎn)，每點(diǎn)連續(xù)測(cè)3個(gè)數(shù)值。計(jì)算不同位葉的光合貢獻(xiàn)率（該葉光合速率占第1到第5葉總光合速率的百分比）。

葉生物量、葉生物量比例及含水量：在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期分別隨機(jī)選10個(gè)生殖枝，按葉位順序剪取10個(gè)生殖枝的葉片，稱鮮重后，按葉位分別裝袋，同時(shí)莖與花穗分開分別裝袋，于105℃烘至恒重，稱干重為生物量，計(jì)算葉片含水量及葉生物量比例，3次重復(fù)。

種子千粒重：在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期分別隨機(jī)選10個(gè)生殖枝，取種子200粒，105℃烘至恒重，計(jì)算千粒重，3次重復(fù)。

種子產(chǎn)量：在完熟期隨機(jī)選10個(gè)生殖枝，人工采種，風(fēng)干后，計(jì)算每個(gè)生殖枝的種子產(chǎn)量，3次重復(fù)。

1．3 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9．3進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 種子發(fā)育過(guò)程中不同位葉光合速率變化

2．1．1 種子發(fā)育期不同位葉的光合速率比較 第1～5位葉在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期的光合速率均存在顯著差異（P＜0．05）（表1），由F值可見，不同位葉光合速率差異由大到小為：乳熟期＞蠟熟期＞完熟期＞開花期＞灌漿期。進(jìn)一步多重比較說(shuō)明，開花期第2，3葉的光合速率顯著高于其他位葉（P＜0．05），而第1，4，5葉間無(wú)顯著差異；灌漿期第5葉的光合速率顯著低于其他葉位（P＜0．05），但第1～4葉間無(wú)顯著差異；乳熟期第2葉光合速率顯著高于第3～5葉（P＜0．05），第1葉與第2，3葉無(wú)顯著差異，第4，5葉均與其他位葉差異顯著（P＜0．05），第5葉光合速率顯著低于其他位葉（P＜0．05）；蠟熟期第1～3葉的光合速率顯著高于4，5葉（P＜0．05），但第1～3葉無(wú)差異；完熟期不同位葉間的光合速率差異進(jìn)一步增加，僅第3，4葉間無(wú)顯著差異。

2．1．2 同一位葉在不同發(fā)育期的光合速率比較 同一位葉在種子發(fā)育的不同時(shí)期光合速率均存在極顯著差異（P＜0．01）（表1），第1，3，4，5葉的光合速率在灌漿期達(dá)最大值，第2葉乳熟期達(dá)最大值，后隨種子發(fā)育各位葉的光合速率均逐漸降低。由F值可見，在種子發(fā)育過(guò)程中，位葉光合速率變化大小順序?yàn)椋旱?葉＞第3葉＞第2葉＞第5葉＞第1葉。第1葉雖變化最小，但在灌漿期、乳熟期的光合速率顯著高于其他時(shí)期（P＜0．05），開花期和蠟熟期差異較小，完熟期的光合速率顯著降低，為蠟熟期的46．06%，為灌漿期的33．78%；第2和第3葉的光合速率在開花期、灌漿期、乳熟期均無(wú)顯著差異，蠟熟期和完熟期下降幅度也相似；第4和第5葉的光合速率在乳熟期就顯著下降，到蠟熟期比灌漿期分別下降了51%和67%，完熟期比蠟熟期又分別下降了79%和109%。總的來(lái)看，第1～3葉光合速率顯著下降從蠟熟期開始，第4～5葉從乳熟期開始，不同位葉的光合速率下降趨勢(shì)相同，但下降幅度不同，葉位越低下降越快。

2．2 不同位葉光合貢獻(xiàn)率變化

2．2．1 種子發(fā)育期不同位葉的光合貢獻(xiàn)率比較 種子發(fā)育的同一時(shí)期，不同位葉的光合貢獻(xiàn)率間存在極顯著差異（P＜0．01）（表2），由F值可見，不同位葉光合貢獻(xiàn)率差異由大到小為：蠟熟期＞乳熟期＞完熟期＞開花期＞灌漿期。多重比較說(shuō)明，開花期第2和第3葉的貢獻(xiàn)率顯著高于其他位葉，第1葉顯著低于第2～3葉，但顯著高于第4～5葉（P＜0．05），第4～5葉的貢獻(xiàn)率無(wú)差異；灌漿期第1～3葉的貢獻(xiàn)率間無(wú)差異，但顯著高于第4～5葉（P＜0．05），第5葉的貢獻(xiàn)率顯著低于第4葉；乳熟期第1～3葉的貢獻(xiàn)率間仍無(wú)差異，均顯著高于第4～5葉（P＜0．05），而第4和第5葉貢獻(xiàn)率無(wú)差異；蠟熟期第1葉貢獻(xiàn)率顯著高于其他位葉（P＜0．05），第2和第3葉貢獻(xiàn)率間無(wú)差異，但顯著高于第4～5葉（P＜0．05），第5葉的貢獻(xiàn)率顯著低于第4葉；完熟期各位葉的光合貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)出顯著差異（P＜0．05），葉位越低貢獻(xiàn)率越小。

表1 不同位葉光合速率的多重比較Table 1 Multiple comparison about photosynthetic rate of leave in different position

表2 不同位葉光合貢獻(xiàn)率的多重比較Table 2 Multiple comparison about photosynthetic contribution rate of leave in different position

2．2．2 同一位葉在不同發(fā)育期的光合貢獻(xiàn)率比較 同一位葉在種子發(fā)育的不同時(shí)期光合貢獻(xiàn)率均存在顯著差異（P＜0．05）（表2），由F值可見，在種子發(fā)育過(guò)程中，位葉光合貢獻(xiàn)率變化大小順序?yàn)椋旱?葉＞第5葉＞第3葉＞第2葉＞第4葉。多重比較說(shuō)明，第1葉的光合貢獻(xiàn)率隨種子發(fā)育而不斷顯著增大，從開花期的19．57%增加到完熟期的45．15%；第2葉貢獻(xiàn)率相對(duì)穩(wěn)定，在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期的貢獻(xiàn)率間均無(wú)顯著差異，僅完熟期貢獻(xiàn)率高于種子發(fā)育前期（P＜0．05）；第3葉貢獻(xiàn)率僅完熟期下降而顯著低于其他時(shí)期（P＜0．05），而其他時(shí)期間無(wú)顯著差異；第4和第5葉的貢獻(xiàn)率在開花期、灌漿期、乳熟期間均無(wú)差異，從蠟熟期起顯著下降，第5葉貢獻(xiàn)率在完熟期下降為負(fù)值?？偟膩?lái)看，在種子發(fā)育的前期，不同位葉都起著不可或缺的作用，第1～3葉的貢獻(xiàn)率在乳熟期、蠟熟期和完熟期起主導(dǎo)性作用，尤其第1葉貢獻(xiàn)率對(duì)種子完熟起決定性作用。

2．3 種子發(fā)育過(guò)程中不同位葉生物量變化

2．3．1 種子發(fā)育期不同位葉的生物量比較 在種子發(fā)育的開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期，不同位葉的生物量均存在極顯著差異（P＜0．01）（表3），由F值可見，不同位葉生物量差異由大到小為：蠟熟期＞乳熟期＞完熟期＞開花期＞灌漿期。多重比較表明，開花期第3葉的生物量顯著高于第1和第5葉（P＜0．05），第1葉與其他位葉生物量間無(wú)顯著差異，第2～4葉生物量間無(wú)顯著差異；灌漿期、乳熟期、蠟熟期及完熟期第1～3葉的生物量顯著高于第4和5葉的生物量（P＜0．05），且1～3葉生物量間無(wú)顯著差異，第4和第5葉生物量在灌漿期和乳熟期無(wú)差異，但到蠟熟期和完熟期，第5葉生物量顯著低于第4葉（P＜0．05）。

表3 不同位葉生物量的多重比較Table 3 Multiple comparison about biomass of leave in different position

2．3．2 同一位葉在不同發(fā)育期的生物量比較 同一位葉在種子發(fā)育的不同時(shí)期生物量均存在極顯著差異（P＜0．01）（表3），由F值可見，在種子發(fā)育過(guò)程中，位葉生物量變化大小順序?yàn)椋旱?葉＞第4葉＞第3葉＞第1葉＞第5葉。第1葉灌漿期生物量顯著高于其他時(shí)期（P＜0．05），開花期和乳熟期顯著高于蠟熟期和完熟期，但彼此之間無(wú)差異；第2～5葉生物量在開花期和灌漿期均顯著高于其他時(shí)期，且均在乳熟期顯著下降（P＜0．05），第2和3葉在乳熟期生物量顯著高于蠟熟期和完熟期，第4和第5葉生物量在乳熟期、蠟熟期和完熟期均無(wú)顯著差異。由上可見，灌漿期各位葉生物量均不再繼續(xù)增加，隨種子發(fā)育進(jìn)程各位葉生物量均顯著下降，說(shuō)明各位葉均為種子發(fā)育提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但第4和第5葉主要在開花期至灌漿期提供，第1，2和3葉在灌漿期至蠟熟期提供，而蠟熟期至完熟期各位葉均未繼續(xù)向種子輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

2．4 種子發(fā)育過(guò)程中不同位葉含水量變化

種子發(fā)育的不同時(shí)期，各位葉的含水量均存在顯著差異（P＜0．05）（表4），差異大小順序?yàn)椋汗酀{期＞蠟熟期＞完熟期＞乳熟期＞開花期。開花期第5葉含水量顯著低于其他位葉（P＜0．05），而1～4葉含水量間無(wú)顯著差異；灌漿期第1～3葉含水量顯著高于第4和第5葉（P＜0．05）；乳熟期第1葉含水量顯著高于其他位葉，其他位葉間含水量差異明顯；蠟熟期第1～4葉含水量顯著高于第5葉，第1～3葉含水量間無(wú)顯著差異；完熟期第1葉含水量高于第3～4葉，第2與3葉和第4與5葉均無(wú)顯著差異。

表4 不同位葉含水量的多重比較Table 4 Multiple comparison about water content of leave in different position

同一位葉在種子發(fā)育的不同時(shí)期含水量均存在極顯著差異（P＜0．01）（表4），種子發(fā)育過(guò)程中，位葉含水量變化順序?yàn)椋旱?葉＞第3葉＞第4葉＞第1葉＞第5葉。第1～3葉含水量顯著下降在灌漿期至乳熟期和乳熟期至蠟熟期，第4～5葉則在開花期至灌漿期顯著下降。葉位越低隨種子發(fā)育葉片的含水量下降越早，且下降幅度越大。

2．5 葉位和種子發(fā)育期雙因子對(duì)位葉光合及生物量影響的方差分析

雙因子方差分析表明，老芒麥葉片的光合速率、光合貢獻(xiàn)率、生物量及含水量在總處理、葉位間、發(fā)育期間及互作間均存在著極顯著差異（P＜0．01）（表5）。由F值可見，總處理和種子發(fā)育期對(duì)光合速率影響最大，光合貢獻(xiàn)率次之，對(duì)葉片含水量第三，葉片生物量最小。葉位主要影響葉片生物量，其次影響光合速率，對(duì)光合貢獻(xiàn)率影響最小。而葉位和發(fā)育期互作主要影響光合貢獻(xiàn)率，其次為光合速率?？傊l(fā)育期是影響光合速率、光合貢獻(xiàn)率、葉片含水量的主要因素，而葉位是影響葉片生物量的主要因素，葉位與發(fā)育期共同作用導(dǎo)致了老芒麥生殖枝的不同位葉在種子發(fā)育不同時(shí)間發(fā)揮的作用不同。

表5 葉位和種子發(fā)育期雙因子的方差分析Table 5 Two-factor variance analysis about leaf position and seed development stage

2．6 種子發(fā)育過(guò)程中葉、花序生物量及種子飽滿度變化

種子不同發(fā)育期，生殖枝葉片生物量及葉生物量比例均存在顯著差異（P＜0．01）（表6），開花期和灌漿期葉生物量及比例顯著高于乳熟期、蠟熟期和完熟期（P＜0．05），但葉生物量在乳熟期、蠟熟期和完熟期間差異極小，乳熟期葉生物量比例顯著高于蠟熟期和完熟期（P＜0．05）。乳熟期葉生物量及比例比開花期下降了32．40%和38．11%，完熟期葉生物量及比例僅為開花期的59．56%和53．07%?；ㄋ肷锪亢头N子千粒重隨種子發(fā)育而極顯著增加（P＜0．01）（表6），開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期的花穗生物量和種子千粒重間均存在顯著差異，從開花期到完熟期，花穗生物量和種子千粒重分別增加了1．26和2．51倍。

表6 種子發(fā)育過(guò)程中葉、花序生物量及種子飽滿度多重比較Table 6 Multiple comparison about biomass of leaves and inflorescence and seed plumpness during seed development

2．7 生殖枝種子產(chǎn)量與葉光合速率、葉生物量及花穗生物量的相關(guān)分析

種子產(chǎn)量與不同位葉的光合速率和葉生物量相關(guān)性分析說(shuō)明，老芒麥種子產(chǎn)量與開花期生殖枝1～5葉的光合速率和生物量及葉總生物量均呈正相關(guān)（表7），與開花期第1，3，4葉光合速率呈極顯著正相關(guān)（P＜0．01），與第1，3葉生物量呈顯著正相關(guān)（P＜0．05），與第4葉生物量呈極顯著正相關(guān)（P＜0．01）。種子產(chǎn)量與灌漿期第1，3葉光合速率呈極顯著正相關(guān)（P＜0．01），與灌漿期第1～2葉生物量呈極顯著正相關(guān)（P＜0．01）。種子產(chǎn)量與乳熟期第1～3葉的光合速率及葉生物量為正相關(guān)，而與第4～5葉的光合速率及葉生物量為負(fù)相關(guān)；種子產(chǎn)量與蠟熟期第1葉的光合速率為極顯著正相關(guān)（P＜0．01），與蠟熟期和完熟期第3～5葉的光合速率為極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．01），與蠟熟期和完熟期第1～2葉的生物量呈正相關(guān)，而與第3～5葉的生物量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．05），尤與第4葉生物量呈相關(guān)系數(shù)為－1．000的極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0．01）。種子產(chǎn)量與灌漿期之后的生殖枝葉生物量均為負(fù)相關(guān)，與灌漿期和乳熟期花穗生物量呈負(fù)相關(guān)，但與蠟熟期和完熟期花穗生物量為顯著正相關(guān)（P＜0．05）。從相關(guān)分析可見，開花期之前不同位葉的光合速率和葉生物量累積對(duì)種子發(fā)育均有促進(jìn)作用，所以在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段要采取合理栽培措施，促進(jìn)不同位葉葉片生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)累積，為種子發(fā)育奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。而灌漿期和乳熟期僅第1～3葉光合產(chǎn)物與累積生物量可被種子發(fā)育利用，蠟熟期僅第1葉光合產(chǎn)物和第1，2葉累積的生物量能促進(jìn)種子完熟。完熟期第1～2葉生物量與種子產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)為1．000，表明第1～2葉剩余的生物量越高種子發(fā)育越飽滿，但完熟期各位葉光合速率及第3～5葉生物量與種子產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，表明貪青晚熟不利于種子成熟。

表7 種子產(chǎn)量與不同光合速率和葉生物量及花穗生物量的相關(guān)分析Table 7 Correlation analysis of seed yield with position leafs photosynthetic rate，leaf and inflorescence biomass during seed development

3 結(jié)論和討論

3．1 不同位葉光合速率與種子發(fā)育的關(guān)系

老芒麥屬長(zhǎng)日照的C3上繁草類，年生活史中先后形成10～11片真葉，隨株高增加和物候變化，上層新葉形成的同時(shí)下層葉片逐漸死亡，到生殖生長(zhǎng)階段僅保留健康完整葉5～6片。玉米、小麥（Triticum aestivum）等禾本科作物的旗葉，無(wú)論葉寬、葉長(zhǎng)、平展角度都與其他位葉不同，常通過(guò)旗葉和倒2葉的光合特性和生物量來(lái)研究位葉對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響，而老芒麥旗葉的葉長(zhǎng)、葉寬等外觀性狀與其他上位葉差異較小，倒2葉已枯死，所以本研究中用從上而下第1～5葉來(lái)探討不同位葉與種子發(fā)育的關(guān)系。試驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，不同位葉的光合速率和光合貢獻(xiàn)率在開花期、灌漿期、乳熟期、蠟熟期、完熟期均表現(xiàn)出顯著差異（P＜0．05），同一位葉在種子發(fā)育的不同時(shí)期光合速率和光合貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)出顯著差異（P＜0．05）。各位葉的光合速率和貢獻(xiàn)率在灌漿期均達(dá)最大值且差異較小，隨種子發(fā)育各位葉的光合速率均逐漸降低，第1，2葉的光合貢獻(xiàn)率顯著上升，第3葉貢獻(xiàn)率相對(duì)穩(wěn)定，而第4～5葉貢獻(xiàn)率顯著下降。在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，第1～3葉光合貢獻(xiàn)率占絕對(duì)性優(yōu)勢(shì)，可見不同位葉在老芒麥生長(zhǎng)階段具有明確的分工，第1葉形成于抽穗期，第2葉形成于孕穗期，第3～5葉形成于拔節(jié)期，1～2葉為生殖生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)，3～5葉主要為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)提供動(dòng)力。但老芒麥葉片形態(tài)參數(shù)幾無(wú)區(qū)別，僅第1，3位葉的葉長(zhǎng)大于第2，4，5位葉，并非葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、長(zhǎng)寬比等形態(tài)參數(shù)隨著葉位的下降自上而下逐漸變?。?9］。在小麥、燕麥（Avena sativa）、黑麥（Secale cereale）等作物上的研究表明，不同葉位葉片的各類葉肉細(xì)胞形態(tài)、比例、密度均存在規(guī)律性差異［20-21］，且隨著葉位的上升葉片的葉綠素含量逐漸增加［22］，葉綠體的基質(zhì)、基質(zhì)片層和基粒片層也隨葉位上升增加［23］，致使上位葉的光合速率和貢獻(xiàn)率顯著高于下位葉，從而對(duì)成粒率、籽粒充實(shí)度、千粒重和最終的產(chǎn)量起決定性作用。本試驗(yàn)，只對(duì)不同位葉在種子發(fā)育過(guò)程中光合速率變化進(jìn)行了分析，光呼吸是與光合作用同時(shí)存在的消耗能量過(guò)程，有研究認(rèn)為光呼吸可通過(guò)調(diào)節(jié)電子傳遞、消耗能量等方式，減輕由于光能過(guò)剩造成的光抑制及光氧化對(duì)光合機(jī)構(gòu)的傷害［24］，關(guān)于老芒麥不同位葉細(xì)胞形態(tài)、超微結(jié)構(gòu)、葉綠素含量及光呼吸機(jī)理待于進(jìn)一步深入研究。

3．2 不同葉位生物量與種子發(fā)育的關(guān)系

植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)累積和貯存的物質(zhì)，主要用于滿足開花結(jié)實(shí)的需要。種子發(fā)育實(shí)質(zhì)是營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過(guò)程。葉作為光合同化的主要器官，是植物一切生命活動(dòng)的能量來(lái)源，葉生物量一定程度上可反映種子產(chǎn)量源的大小。小麥、水稻等植物研究認(rèn)為，源庫(kù)互作對(duì)種子產(chǎn)量和品質(zhì)形成起至關(guān)重要的作用，最終種子產(chǎn)量高低取決于產(chǎn)量源、庫(kù)容和物質(zhì)運(yùn)輸能力（流）及其協(xié)調(diào)程度［25］。籽粒的灌漿物質(zhì)主要來(lái)源于開花后的光合產(chǎn)物，灌漿物質(zhì)的積累數(shù)量必然與籽粒的庫(kù)容量密切相關(guān)［26］，而庫(kù)的大小在抽穗前就已被決定，因此，種子發(fā)育過(guò)程中實(shí)質(zhì)是源器官向庫(kù)器官運(yùn)輸物質(zhì)的過(guò)程，源器官光合產(chǎn)物合成和積累數(shù)量必然影響種子的成粒率、飽滿度（千粒重）和實(shí)際產(chǎn)量。本試驗(yàn)，種子發(fā)育過(guò)程中不同位葉的生物量均存在顯著變化，灌漿期各位葉生物量均達(dá)最大值，隨種子發(fā)育進(jìn)程各位葉生物量均顯著下降，說(shuō)明各位葉作為產(chǎn)量源均向產(chǎn)量庫(kù)輸送了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但各位葉生物量降低有明顯的差異，第4，5位葉在灌漿期至乳熟期提供營(yíng)養(yǎng)，第1，2和3葉在灌漿期至蠟熟期提供，蠟熟期至完熟期庫(kù)源互作停止，各位葉生物量雖有降低，但主要用于自身的呼吸作用。老芒麥生殖枝在灌漿期葉生物量及比例顯著高于乳熟期、蠟熟期和完熟期，而乳熟期、蠟熟期和完熟期間差異極小，說(shuō)明灌漿期至乳熟期是源—庫(kù)能量流動(dòng)最強(qiáng)時(shí)期，也是決定種子充實(shí)度的關(guān)鍵時(shí)期，乳熟期之后葉生物量降低速度減慢即營(yíng)養(yǎng)輸送減慢，但種子千粒重增重加快，或許此時(shí)種子獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是由穗柄提供。種子產(chǎn)量的形成是源庫(kù)互作的結(jié)果，小花數(shù)量是決定庫(kù)容大小及種子產(chǎn)量的關(guān)鍵［27］，但小花數(shù)在抽穗后已確定，因而開花期之后結(jié)實(shí)率和千粒重是影響種子產(chǎn)量的最大因素，所以保證各位葉的健康度與完整率是源庫(kù)協(xié)調(diào)和產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)的關(guān)鍵所在，也是種子發(fā)育過(guò)程中田間養(yǎng)護(hù)的核心技術(shù)要求。

3．3 不同位葉與種子產(chǎn)量的關(guān)系

老芒麥葉片數(shù)量與質(zhì)量受植物自身的遺傳物質(zhì)決定，也受水、肥、氣、熱、光照等環(huán)境因子的影響。大量研究表明，通過(guò)栽培技術(shù)可以提高葉片的數(shù)量與質(zhì)量性狀［28-29］，從而影響老芒麥的生殖投入、生殖過(guò)程及生殖收益［30］。本試驗(yàn)說(shuō)明，不同位葉在不同的種子發(fā)育期起著不同的作用，開花期第1～5葉的光合速率和葉生物量累積對(duì)種子發(fā)育均有促進(jìn)作用，所以在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段要采取合理栽培措施，促進(jìn)不同位葉葉片生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)累積，為種子發(fā)育奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。種子產(chǎn)量與灌漿期、乳熟期第1～3葉光合產(chǎn)物與累積生物量呈正相關(guān)，與蠟熟期第1～2葉生物量顯著正相關(guān)，而與第3～5葉的光合速率和葉生物量為顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明第4～5葉僅在灌漿期前對(duì)種子發(fā)育提供能量，而種子充實(shí)階段主要由第1～3葉提供物質(zhì)。在種子發(fā)育階段，上位葉缺失對(duì)種子成粒率、千粒重及種子產(chǎn)量都有顯著的影響［31］。在川西北高原，老芒麥處于孕穗期至灌漿期時(shí)，正是病蟲害發(fā)生最為嚴(yán)重的時(shí)期，其中粘蟲（Mythimna separata）與銹?。≒uccinia reconditavar）的發(fā)生頻率最高危害最大。由于天然草地草層低矮，種子生產(chǎn)田成為粘蟲入侵、繁殖與危害的首選目標(biāo)，且危害的主要是上位葉片，葉片損失率可高達(dá)47．23%［32］。伴隨粘蟲侵染，銹病爆發(fā)造成葉片的二次損傷。病蟲害引起葉片受損致使光合效率降低和累積物質(zhì)減少，產(chǎn)量源受損必然導(dǎo)致產(chǎn)量庫(kù)的庫(kù)容降低，造成種子的減產(chǎn)甚至絕收。所以，在種子生產(chǎn)過(guò)程中，采取合理的技術(shù)措施，增大葉片形態(tài)參數(shù)和防止葉片缺失與損傷，是栽培養(yǎng)護(hù)、大田管理的核心目標(biāo)。

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Correlation analysis of photosynthetic rate and biomass of different leaf positions with seed yield of Elymus sibiricus

LIU Jin-Ping1，YOU Ming-Hong2，ZENG Xiao-Lin1，CAI Jian1，ZHANG Xiao-Jing1
1.College of Life Sciences，China West Normal University，Nanchong 637009，China；2.Academy of Sichuan Grassland Science，Chengdu 611731，China

In the present study，photosynthetic parameters（photosynthetic rate，photosynthetic contribution rate）and biomass parameters（leaf biomass，inflorescence biomass，1000-seed weight，seed yield）of leaves at different positions were measured during seed development of Elymus sibiricus．The aim of this study was to investigate changes in photosynthetic parameters and biomass parameters with the advance of seed development，and to determine the relationship between seed yield and photosynthetic performance of leaves at different positions during seed development．There were significant differences in photosynthetic rate and photosynthetic contribution rate of leaves at different positions at different stages of seed development，and among leav-es of different positions at the same stage．Leaf biomass and leaf water content of different leaf positions changed significantly with seed development．At the flowering stage，seed yield was positively correlated with photosynthetic rate，leaf biomass and total leaf biomass in leaves at positions 1 to 5．At the seed filling stage photosynthetic rate of the first and third leaves and leaf biomass of the first two leaves were correlated with seed yield．At the milk stage，seed yield had a negative correlation with photosynthetic rate and leaf biomass from the fourth to fifth leaf．At the dough and ripe stages，seed yield had a positive correlation with photosynthetic rate of the first leaf and with leaf biomass of the first two leaves，but a significant negative correlation with photosynthetic rate from the third to fifth leaf and with leaf biomass from the third to fifth leaf．Seed yield was negatively correlated with total leaf biomass after the filling stage and with inflorescence biomass at the filling and milk stages，but a positive correlation with inflorescence biomass at the dough and ripening stages．It was concluded that crop management should promote growth and nutrient accumulation of leaves at different positions during vegetative growth to promote seed production．After the filling stage，it is very important to protect the integrity and health of the first three leaves to increase seed yield and seed quality．

Elymus sibiricus；photosynthesis；leaf position；seed yield；biomass

10．11686／cyxb2014518 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

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2014-12-15；改回日期：2015-02-11

四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目（2012JY0062），四川省科技支撐計(jì)劃（2011NZ0064）和阿壩綜合試驗(yàn)站（CARS35-35）資助。

劉金平（1972-），男，山西臨縣人，副教授，博士。E-mail：jpgg2000＠163．com