福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)長苞鐵杉林林窗的物種構(gòu)成和邊緣效應(yīng)分析

李蘇閩， 何東進(jìn),①， 覃德華， 游巍斌， 肖石紅， 劉進(jìn)山

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州350002； 2. 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽 471003； 3. 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)， 福建 永安 366032)

福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)長苞鐵杉林林窗的物種構(gòu)成和邊緣效應(yīng)分析

李蘇閩1， 何東進(jìn)1,①， 覃德華2， 游巍斌1， 肖石紅1， 劉進(jìn)山3

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州350002； 2. 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽 471003； 3. 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)， 福建 永安 366032)

在福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的長苞鐵杉(TsugalongibracteataW. C. Cheng)純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林中選擇處于不同發(fā)育階段的24個(gè)林窗，對各林窗中心區(qū)、邊緣區(qū)和非林窗區(qū)的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)(D)和Simpson指數(shù)(C)進(jìn)行分析，并據(jù)此對各林型林窗的邊緣效應(yīng)指數(shù)ED和EC進(jìn)行比較。結(jié)果表明：2種林型林窗的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均隨林窗的發(fā)育進(jìn)程逐漸增加，且在林窗的不同區(qū)域也有一定差異，總體上在林窗邊緣區(qū)最高、在非林窗區(qū)最低；混交林林窗各區(qū)域的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均高于長苞鐵杉純林。2種林型林窗不同發(fā)育階段及不同區(qū)域間的D和C值存在一定差異；2種林型林窗的中心區(qū)和非林窗區(qū)的D值均隨發(fā)育進(jìn)程逐漸增大，而林窗邊緣區(qū)的D值則在發(fā)育前期最高，且各發(fā)育階段林窗中心區(qū)和邊緣區(qū)的D值均高于非林窗區(qū)；純林林窗不同區(qū)域的C值在發(fā)育中期最低，發(fā)育前期和后期略高；而混交林林窗中心區(qū)和非林窗區(qū)的C值則隨發(fā)育進(jìn)程逐漸減小，林窗邊緣區(qū)的C值則隨發(fā)育進(jìn)程逐漸增大。2種林型林窗的ED值均隨發(fā)育進(jìn)程逐漸減小，EC值則隨發(fā)育進(jìn)程逐漸增大；其中，林窗發(fā)育前期的ED和EC值與發(fā)育中期和后期的ED和EC值差異顯著(P<0.05)，且混交林林窗不同發(fā)育階段的ED值均高于純林，而其EC值則低于純林。綜合分析結(jié)果顯示：長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林的林窗均具有明顯的邊緣效應(yīng)，且邊緣效應(yīng)的強(qiáng)度與林窗面積和林型相關(guān)；混交林林窗的邊緣效應(yīng)一定程度上高于純林，表明混交林的林窗更有利于林分更新和樹木生長。

長苞鐵杉; 林型; 林窗; 物種構(gòu)成; 物種多樣性; 邊緣效應(yīng)

林窗(forest gap)是指因林冠層樹木死亡或其他原因(如火災(zāi)、臺風(fēng)、干旱等)而造成的林冠層空窗現(xiàn)象，它是森林進(jìn)行自我生長和更新的潛在空間和重要途徑[1]。森林與林窗的結(jié)合部分為林窗邊緣區(qū)，由于林窗邊緣區(qū)環(huán)境變化差異較大，而且邊緣區(qū)內(nèi)各種植物在生長和競爭等過程中存在明顯差異，造成林窗邊緣區(qū)的物種組成和配置等呈現(xiàn)明顯的異質(zhì)性，出現(xiàn)明顯的邊緣效應(yīng)。林窗邊緣區(qū)的邊緣效應(yīng)不僅對森林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)平衡和更新有較大影響，而且為森林物種多樣性提高以及幼苗和幼樹的更新提供了重要生境。由于不同森林群落在群落類型、物種組成及數(shù)量變化等方面存在動態(tài)差異，導(dǎo)致各群落的林窗效應(yīng)出現(xiàn)異質(zhì)性，因此，對不同類型群落的林窗及其邊緣效應(yīng)進(jìn)行研究具有非常重要的生態(tài)學(xué)意義[2-5]。20世紀(jì)70年代以來，隨著森林生態(tài)平衡和生物多樣性研究的深入，國內(nèi)關(guān)于森林群落林窗及其邊緣效應(yīng)的研究也取得了一定的研究成果[6-9]。

長苞鐵杉(TsugalongibracteataW. C. Cheng)為松科(Pinaceae)鐵杉屬(TsugaCarr.)喬木，為中國特有的珍稀瀕危植物之一，系第四紀(jì)冰川期的遺留物種；不僅是中國亞熱帶地區(qū)典型的扁平葉型常綠針葉林樹種，還是鐵杉屬長苞鐵杉組(Sect.HeopeuceKeng)在中國分布的惟一種類[10]。長苞鐵杉分布于福建、廣東、湖南、江西、廣西、貴州等省份的中亞熱帶山地中，其主要分布區(qū)位于南嶺山地和戴云山脈山區(qū)，呈明顯的斑塊狀分布[11]。長苞鐵杉為陽性樹種，常與其他針闊葉樹種或針葉樹種組成混交林，且多為林冠上層的大喬木，但其在林下更新比較困難[12]，為此，本課題組自2004年以來圍繞長苞鐵杉的更新問題進(jìn)行了大量的研究工作[12-15]。

林窗是森林樹種幼苗存活和更新的有效場所，對長苞鐵杉種群的天然更新具有重要作用，目前，有關(guān)長苞鐵杉的林隙干擾和物種更新已有研究報(bào)道[16]，但有關(guān)不同林型和發(fā)育階段長苞鐵杉林的林窗差異及其更新機(jī)制尚不明確。為了揭示不同林型長苞鐵杉林的林窗邊緣效應(yīng)性質(zhì)和特征，在前期對福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同林型長苞鐵杉林的植被更新、數(shù)量特征及環(huán)境因子等進(jìn)行調(diào)查和研究[12-15,17]的基礎(chǔ)上，作者以同一區(qū)域內(nèi)長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林的24個(gè)林窗為研究對象，對它們的物種多樣性水平和林窗邊緣效應(yīng)強(qiáng)度進(jìn)行比較分析，以期為長苞鐵杉林群落生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和更新研究以及森林培育和優(yōu)化管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)位于福建省永安市東部，地理坐標(biāo)為北緯25°50′51″～26°01′20″、東經(jīng)117°28′03″～117°35′28″，地處中亞熱帶南緣的戴云山余脈，為典型的中低山地貌。保護(hù)區(qū)總面積11 015.38 hm2，其中，實(shí)驗(yàn)區(qū)、核心區(qū)和緩沖區(qū)面積分別為4 936、3 402 和2 680 hm2，森林覆蓋率96.8%；最高海拔1 604.6 m。屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫約15 ℃，最熱月(7月份)均溫23 ℃，絕對最高溫度40 ℃；最冷月(1月份)均溫5 ℃，絕對最低溫度-11 ℃；年降水量約2 000 mm，多集中在5月份至9月份，年無霜期290 d，空氣相對濕度達(dá)80%以上。區(qū)內(nèi)海拔1 350 m以上為黃壤，海拔800～1 350 m為黃紅壤，海拔800 m以下為紅壤。保護(hù)區(qū)內(nèi)物種豐富，分布著許多中國中亞熱帶地區(qū)的典型植被類型，保留了大面積的長苞鐵杉林，約占保護(hù)區(qū)總面積的10.71%[17-18]。

1.2 研究方法

在不同海拔的長苞鐵杉林中分散選取不同面積、林型和發(fā)育階段的林窗共24個(gè)，總面積達(dá)3 266 m2，各林窗的詳細(xì)情況見表1。其中，長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林各12個(gè)林窗，每種林型均包含發(fā)育前期、中期和后期的林窗各4個(gè)。

對每個(gè)林窗分別進(jìn)行調(diào)查，記錄各林窗的環(huán)境特征和物種性質(zhì)，并對林窗邊界處的大喬木進(jìn)行每木調(diào)查。分別測量每個(gè)林窗邊界處距離最遠(yuǎn)的2株喬木間的距離(即橢圓形的長軸)及與之垂直的2株喬木間的距離(即橢圓形的短軸)，并采用橢圓形法[19]計(jì)算林窗面積。根據(jù)林窗的形成時(shí)間(依據(jù)形成木與斷樁的腐爛程度進(jìn)行估測)和林窗內(nèi)部各層次植被的物種組成和生長情況，并參照Dirzo等[20]和Knapp[21]的方法將林窗劃分為3個(gè)發(fā)育期，分別為前期、中期和后期。參照洪偉等[9]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，在每個(gè)林窗中分別設(shè)立中心區(qū)、邊緣區(qū)及非林窗區(qū)(距林窗邊緣10 m)；在每個(gè)區(qū)域中劃定3個(gè)面積4 m×4 m的樣方，調(diào)查并記錄樣方中喬木(樹高大于3 m)和灌木(樹高小于3 m)的種類、個(gè)體數(shù)、胸徑、樹高和冠幅等，并統(tǒng)計(jì)樣方中草本植物的種類、個(gè)體數(shù)和蓋度等。

表1 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同林型長苞鐵杉林24個(gè)林窗的基本特征

Table 1 Basic characters of 24 forest gaps of different stand types ofTsugalongibracteataW. C. Cheng in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

編號No.海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡向/(°)1)Aspect1)面積/m2Area林型2) Standtype2) 發(fā)育階段Developmentalstage1153315102.9587 PF后期Laterstage2153518221.63113 PF中期Middlestage3134821105.45158 MF前期Earlystage4132414218.92146 MF前期Earlystage514632393.88154 PF前期Earlystage6124720132.34117 MF中期Middlestage7118126151.29202 MF前期Earlystage8121622144.46132 MF中期Middlestage9115511121.38112 MF后期Laterstage10121216157.22148 MF中期Middlestage11117825158.9093 MF后期Laterstage12147416211.65128 MF后期Laterstage13142218156.45187 PF前期Earlystage14150713122.92134 PF前期Earlystage15151921108.79129 PF中期Middlestage16148315119.21142 PF中期Middlestage17145211187.36128 PF后期Laterstage18143720133.9295 PF后期Laterstage19129224124.77182 MF前期Earlystage20112723170.75143 MF中期Middlestage21141218173.56116 PF后期Laterstage22151319168.43166 PF前期Earlystage23130517142.57121 MF后期Laterstage24145623153.69133 PF中期Middlestage

1)坡向是以正北方向?yàn)?°，按順時(shí)針方向折算獲得 Aspect is obtained by convertion with clockwise and regarding the north as 0°.

2)PF: 長苞鐵杉純林T.longibracteatapure forest; MF: 長苞鐵杉-闊葉樹混交林T.longibracteata-broadleaved tree mixed forest.

1.3 相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法

采用SPSS 21.0數(shù)據(jù)分析軟件對不同發(fā)育階段林窗的ED和EC值進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同林型林窗的物種構(gòu)成差異分析

對長苞鐵杉純林林窗的物種構(gòu)成調(diào)查結(jié)果顯示：在長苞鐵杉純林的林窗中，長苞鐵杉為絕對優(yōu)勢種，其他樹種多為伴生種，從而導(dǎo)致群落中喬木種類和個(gè)體數(shù)均較少。由于光照條件有利，林窗中心區(qū)多分布喜陽植物，如長苞鐵杉和木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)等喬灌木的幼苗及狗脊〔Woodwardiajaponica(Linn. f.) Sm.〕和里白〔Hicriopterisglauca(Thunb.) Ching〕等草本植物。林窗邊緣區(qū)處于林窗中心區(qū)和非林窗區(qū)的過渡地帶，因而2個(gè)區(qū)域的物種都能夠在林窗邊緣區(qū)生長，常見樹種有木荷、細(xì)齒葉柃(EuryanitidaKorthals)、甜櫧〔Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.〕和莢蒾(ViburnumdilatatumThunb.)等植物。

長苞鐵杉-闊葉樹混交林的林窗環(huán)境與長苞鐵杉純林具有一定的相似性，其林窗也以長苞鐵杉為優(yōu)勢種，但群落的物種組成與長苞鐵杉純林有一定差異。在長苞鐵杉-闊葉樹混交林的林窗中，喬木種類數(shù)和個(gè)體數(shù)均比長苞鐵杉純林多，常見樹種主要有青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、米櫧〔Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.〕和柯〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕等。

在長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的不同發(fā)育階段，林窗不同區(qū)域的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果分別見表2和表3。結(jié)果顯示：在長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的不同發(fā)育階段，物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均隨著發(fā)育進(jìn)程而逐漸增加；且林窗不同區(qū)域的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)也有一定差異，總體上表現(xiàn)為林窗邊緣區(qū)最高、非林窗區(qū)最低。由比較結(jié)果可見：在長苞鐵杉-闊葉樹混交林的不同發(fā)育階段林窗中各區(qū)域的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均高于長苞鐵杉純林。

表2 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)長苞鐵杉純林林窗的不同發(fā)育階段各區(qū)域的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

Table 2 Statistic result of numbers of species and individuals in different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

林窗的發(fā)育階段和編號DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同區(qū)域的物種數(shù)Speciesnumberindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzone不同區(qū)域的個(gè)體數(shù)Individualnumberindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzone前期Earlystage5131412375438131417103849371412131033473922131611354941平均值Mean13.015.010.835.849.838.8中期Middlestage2171614506140151619145559491617171552484624182016576452平均值Mean17.018.014.853.558.046.8后期Laterstage1162013606652171918186361581818191762676021202220657168平均值Mean18.319.817.062.566.359.5

表3 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的不同發(fā)育階段各區(qū)域的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

Table 3 Statistic result of numbers of species and individuals in different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

林窗的發(fā)育階段和編號DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同區(qū)域的物種數(shù)Speciesnumberindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzone不同區(qū)域的個(gè)體數(shù)Individualnumberindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzone前期Earlystage31418113960354141611445538717201351575019182115485342平均值Mean15.818.812.545.556.341.3中期Middlestage618191354634581720155761491018191957635320202116606752平均值Mean18.319.815.857.063.549.8后期Laterstage9202116757364111918176762581219221755645423171920626967平均值Mean18.820.017.564.867.060.8

2.2 不同林型林窗的邊緣效應(yīng)差異分析

在長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的不同發(fā)育階段，林窗不同區(qū)域的物種多樣性指數(shù)及林窗邊緣效應(yīng)指數(shù)分別見表4和表5，各林型林窗不同發(fā)育階段的林窗邊緣效應(yīng)指數(shù)平均值的比較結(jié)果見表6。

由表4可見：長苞鐵杉純林林窗的中心區(qū)和非林窗區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)均隨著發(fā)育進(jìn)程呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，林窗邊緣區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)則隨著發(fā)育進(jìn)程呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，且各發(fā)育階段林窗中心區(qū)和邊緣區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)均高于非林窗區(qū)；而林窗不同區(qū)域的Simpson指數(shù)則呈現(xiàn)在發(fā)育中期最低、發(fā)育前期和后期略高的現(xiàn)象，并且各發(fā)育階段非林窗區(qū)的Simpson指數(shù)均最高。隨著林窗的不斷發(fā)育，發(fā)育前期、中期和后期的邊緣效應(yīng)指數(shù)ED(根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算獲得)呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢，分別為1.092、1.018和0.990；林窗邊緣效應(yīng)指數(shù)EC(根據(jù)Simpson指數(shù)計(jì)算獲得)卻隨發(fā)育進(jìn)程逐漸增大，發(fā)育前期、中期和后期的EC值分別為0.807、1.003和1.041。

由表5可見：在長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的發(fā)育前期、中期和后期，林窗中心區(qū)和非林窗區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)均隨發(fā)育進(jìn)程呈逐漸增大的趨勢，林窗邊緣區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)則在發(fā)育中期最低、發(fā)育后期次之、發(fā)育前期最高。而在發(fā)育前期、中期和后期，林窗中心區(qū)和非林窗區(qū)的Simpson指數(shù)則隨發(fā)育進(jìn)程逐步減小，林窗邊緣區(qū)的Simpson指數(shù)則隨發(fā)育進(jìn)程逐漸增大；但在不同發(fā)育階段，林窗不同區(qū)域的Simpson指數(shù)存在一定差異。在長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的發(fā)育前期、中期和后期，林窗的ED值隨發(fā)育進(jìn)程呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢，分別為1.107、1.028和1.002；而林窗的EC值則隨發(fā)育進(jìn)程呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，分別為0.797、0.967和1.036。

由表4和表5中ED和EC值的比較結(jié)果可以看出：在林窗的各發(fā)育階段，長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的ED值均高于長苞鐵杉純林，而其EC值則低于長苞鐵杉純林，說明長苞鐵杉純林林窗的邊緣效應(yīng)在一定程度上小于長苞鐵杉-闊葉樹混交林。

表4 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)長苞鐵杉純林林窗的不同發(fā)育階段各區(qū)域的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)及其邊緣效應(yīng)指數(shù)1)

Table 4 Shannon-Wiener index and Simpson index and their edge effect indexes of different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian1)

林窗的發(fā)育階段和編號DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同區(qū)域的Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wienerindexindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzone不同區(qū)域的Simpson指數(shù)Simpsonindexindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzoneEDEC前期Earlystage52.3892.5422.2290.1210.0880.1201.1010.730132.3692.4892.2070.1180.0970.1411.0870.749142.4222.5272.2660.1190.1120.1271.0780.911222.4272.5392.1760.1130.1020.1301.1030.838平均值Mean2.4022.5242.2200.1180.1000.1301.0920.807中期Middlestage22.5392.4992.4740.0950.1040.1110.9971.010152.5912.5982.5940.0970.0890.0801.0021.008162.6022.6772.4930.0980.0910.0881.0510.978242.5892.6252.5430.0880.0970.1031.0231.014平均值Mean2.5802.6002.5260.0950.0950.0961.0181.003后期Laterstage12.4872.5052.4170.1140.1050.1131.0210.925172.6622.5412.5330.0800.1010.1030.9781.104182.7972.6982.7830.1010.1120.1060.9671.082212.6612.6072.5900.0930.1080.1120.9931.053平均值Mean2.6522.5882.5810.0970.1070.1090.9901.041

1)ED: 根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)(D)計(jì)算出的邊緣效應(yīng)指數(shù) Edge effect index calculated according to Shannon-Wiener index (D);EC: 根據(jù)Simpson指數(shù)(C)計(jì)算出的邊緣效應(yīng)指數(shù) Edge effect index calculated according to Simpson index (C).

表5 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的不同發(fā)育階段各區(qū)域的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)及其邊緣效應(yīng)指數(shù)1)

Table 5 Shannon-Wiener index and Simpson index and their edge effect indexes of different zones at different developmental stages of forest gap ofTsugalongibracteataW. C. Cheng-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian1)

林窗的發(fā)育階段和編號DevelopmentalstageandNo.offorestgap不同區(qū)域的Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wienerindexindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzone不同區(qū)域的Simpson指數(shù)Simpsonindexindifferentzones中心區(qū)Centralzone邊緣區(qū)Marginalzone非林窗區(qū)Non-forestgapzoneEDEC前期Earlystage32.4422.7422.3960.0850.0730.1091.1340.75342.2772.4182.2180.1480.1210.1371.0760.84972.6122.7632.4160.0830.0760.1141.0990.772192.4852.6522.2590.1040.0920.1221.1180.812平均值Mean2.4542.6442.3220.1050.0910.1211.1070.797中期Middlestage62.5142.4722.4170.1000.0990.1011.0030.98582.4692.6142.4150.1090.0950.1131.0700.856102.7162.7232.7020.0910.0890.0781.0051.053202.5802.6272.5110.1130.1050.1031.0320.972平均值Mean2.5702.6092.5110.1030.0970.0991.0280.967后期Laterstage92.6862.6022.5740.0910.0980.0910.9911.077112.7002.5932.5010.0900.1020.1170.9970.986122.6982.7012.6800.1040.1000.0911.0041.026232.5912.6592.6480.1200.1130.0941.0151.054平均值Mean2.6692.6392.6010.1010.1030.0981.0021.036

1)ED: 根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)(D)計(jì)算出的邊緣效應(yīng)指數(shù) Edge effect index calculated according to Shannon-Wiener index (D);EC: 根據(jù)Simpson指數(shù)(C)計(jì)算出的邊緣效應(yīng)指數(shù) Edge effect index calculated according to Simpson index (C).

表6 福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)長苞鐵杉純林和長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的不同發(fā)育階段的邊緣效應(yīng)指數(shù)比較1)

Table 6 Comparison on edge effect index at different developmental stages of forest gaps ofTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest andT.longibracteata-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian1)

林型和發(fā)育階段StandtypeanddevelopmentalstageEDEC純林Pureforest 前期Earlystage1.092±0.012a0.807±0.084c 中期Middlestage1.018±0.025bc1.003±0.017ab 后期Laterstage0.990±0.023c1.041±0.080a混交林Mixedforest 前期Earlystage1.107±0.025a0.797±0.043c 中期Middlestage1.028±0.031bc0.967±0.082ab 后期Laterstage1.002±0.010c1.036±0.039a

1)ED: 根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)(D)計(jì)算出的邊緣效應(yīng)指數(shù) Edge effect index calculated according to Shannon-Wiener index (D);EC: 根據(jù)Simpson指數(shù)(C)計(jì)算出的邊緣效應(yīng)指數(shù) Edge effect index calculated according to Simpson index (C). 同列中不同的小寫字母表示同一林型的不同發(fā)育階段林窗間同一指數(shù)差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference in the same index among different developmental stages of forest gap of the same stand type (P<0.05).

由表6可見：2種林型林窗發(fā)育前期的邊緣效應(yīng)指數(shù)ED和EC均與各自的發(fā)育中期和后期差異顯著(P<0.05)，但林窗發(fā)育中期的ED和EC值與發(fā)育后期無顯著差異(P>0.05)。說明發(fā)育期對長苞鐵杉不同類型林分林窗的邊緣效應(yīng)有顯著影響，其中發(fā)育前期對邊緣效應(yīng)的影響最明顯。

3 討 論

林窗大小通常用林窗面積作為衡量指標(biāo)，它是評價(jià)林窗中資源分配和空間異質(zhì)性的重要指標(biāo)之一,是林窗研究過程中不可或缺的重要特征[22-23]。調(diào)查結(jié)果顯示：供試2類長苞鐵杉林分24個(gè)林窗的面積介于87～202 m2之間，且變化幅度不大，面積100～200 m2的林窗占林窗總數(shù)的83.3%。其中，長苞鐵杉純林前期林窗的平均面積為160.3 m2，中期林窗的平均面積為129.3 m2，后期林窗的平均面積為106.6 m2；長苞鐵杉-闊葉樹混交林前期林窗的平均面積為172.0 m2，中期林窗的平均面積為135.0 m2，后期林窗的平均面積為113.5 m2?？梢?，2種林型不同發(fā)育階段的林窗面積均呈現(xiàn)前期林窗最大、中期林窗居中、后期林窗最小的規(guī)律，說明在林窗的發(fā)育過程中同一林型的林窗面積均逐漸減小。由于林窗面積對林窗內(nèi)的物種更新有影響，同時(shí)林窗內(nèi)物種的更新生長也加快了林窗發(fā)育，隨著林窗的發(fā)育，林窗內(nèi)的群落逐漸向原森林群落恢復(fù)，導(dǎo)致林窗面積逐漸減??；而且，長苞鐵杉-闊葉樹混交林各發(fā)育階段林窗的平均面積均大于相應(yīng)的長苞鐵杉純林，長苞鐵杉-闊葉樹混交林各發(fā)育階段林窗的邊緣效應(yīng)指數(shù)ED也均略高于長苞鐵杉純林。因此，綜合來看，林窗面積不僅在一定程度上決定了林窗的環(huán)境特征和物種多樣性，而且對林窗的邊緣效應(yīng)強(qiáng)度也有影響。這一研究結(jié)論與蔡小英等[24]對杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕林窗的相關(guān)研究結(jié)論一致。

林窗是森林內(nèi)普遍存在的干擾方式之一，它是森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的重要推動力，影響著森林植物的空間結(jié)構(gòu)、物種組成及森林自我更新演替的方向[1,4-5]。林窗干擾可導(dǎo)致從林窗中心到林窗外的森林群落之間的光照、熱量、水文等環(huán)境因素發(fā)生梯度性變化，這種環(huán)境異質(zhì)性可導(dǎo)致林窗內(nèi)部尤其是林窗邊緣區(qū)的種間競爭加強(qiáng)，邊緣效應(yīng)明顯。本研究結(jié)果表明：福建天寶巖國家級自然保護(hù)區(qū)2類長苞鐵杉林分的林窗邊緣區(qū)的物種Shannon-Wiener指數(shù)較高，且發(fā)育前期的邊緣效應(yīng)指數(shù)ED最高，隨著林窗的不斷發(fā)育，林窗面積逐漸減小，其邊緣效應(yīng)亦呈逐漸減弱的趨勢，直至消失；而林窗內(nèi)物種Simpson指數(shù)則表現(xiàn)為非林窗區(qū)較高，其變化趨勢與Shannon-Wiener指數(shù)的變化趨勢不同。另外，林窗邊緣區(qū)的物種數(shù)量、個(gè)體總數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)總體上皆高于林窗中心區(qū)和非林窗區(qū)，這一研究結(jié)果與洪偉等[9]的研究結(jié)果相似，但卻與閆淑君[25]的研究結(jié)果存在一定差異。閆淑君[25]的研究結(jié)果表明：福建萬木林中亞熱帶常綠闊葉林的林窗中心區(qū)、邊緣區(qū)和非林窗區(qū)的物種豐富度和物種多樣性呈遞減的趨勢。而本研究中，這一規(guī)律僅在長苞鐵杉林林窗的發(fā)育后期有所體現(xiàn)，推測這可能與供試的森林群落類型和地形條件不同有關(guān)。

對供試的2種長苞鐵杉林的比較結(jié)果表明：在長苞鐵杉-闊葉樹混交林林窗的不同發(fā)育階段，邊緣效應(yīng)指數(shù)ED在一定程度上均高于長苞鐵杉純林。由于天然更新不良、密度相對較小等原因，導(dǎo)致長苞鐵杉純林的樹種構(gòu)成單一、生態(tài)關(guān)系簡單，林中植物無法充分利用空間；而長苞鐵杉-闊葉樹混交林則擁有復(fù)雜的物種組成和林分結(jié)構(gòu)，能更充分地利用森林的空間和地力，改善森林的立地條件和生長環(huán)境，利于林中樹木的更新，故長苞鐵杉-闊葉樹混交林的林窗對樹木的生長發(fā)育更有利。

實(shí)際上，影響林窗邊緣效應(yīng)的因素除了與林窗內(nèi)分布的植物群落類型、面積和發(fā)育階段等有關(guān)外，還與林窗的坡度、海拔、坡向等環(huán)境因子有關(guān)，因而，在今后的研究中應(yīng)注重不同環(huán)境因子對林窗的影響。

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(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

Analyses on species composition and edge effect of forest gap ofTsugalongibracteataforest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian

LI Sumin1, HE Dongjin1,①, QIN Dehua2， YOU Weibin1, XIAO Shihong1, LIU Jinshan3

(1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. College of Agricultural, He’nan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China; 3. Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian, Yong’an 366032, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(4): 89-96

InTsugalongibracteataW. C. Cheng pure forest andT.longibracteata-broadleaved tree mixed forest in Tianbaoyan National Nature Reserve of Fujian, 24 forest gaps at different developmental stages were selected, and species number, individual number, Shannon-Wiener index (D) and Simpson index (C) in central, marginal and non-forest gap zones of these forest gaps were analyzed, and hereby, edge effect indexEDandECof forest gap of different stands were compared. The results show that numbers of species and individuals in forest gap of two stand types increase gradually with development process of forest gap, and there is also a certain difference in different forest gap zones, as a whole, those are the highest in marginal zone of forest gap and the lowest in non-forest gap zone. Numbers of species and individuals in different forest gap zones of mixed forest are higher than those ofT.longibracteatapure forest. There is a certain difference inDandCvalues among different developmental stages and different zones of forest gap of two stand types.Dvalue in central and non-forest gap zones of forest gap of two stand types increases gradually with development process, while that in marginal zone of forest gap is the highest at early stage, andDvalues in central and marginal zones of forest gap at different developmental stages are higher than those in non-forest gap zone.Cvalue in different zones of forest gap of pure forest is the lowest at middle stage, and slightly higher at early and later stages, whileCvalue in central and non-forest gap zones of mixed forest decreases gradually and that in marginal zone of forest gap increases gradually with development process. With development process,EDvalue of forest gap of two stand types decreases gradually andECvalue increases gradually, in which,EDandECvalues at early stage are significantly different to those at middle and later stages (P<0.05).EDvalue of forest gap at different developmental stages of mixed forest is higher than that of pure forest, while itsECvalue is lower than that of pure forest. The comprehensive analysis result indicates that there are obvious edge effects of forest gaps ofT.longibracteatapure forest andT.longibracteata-broadleaved tree mixed forest, and the strength of edge effect is related to forest gap area and stand type. Edge effect of forest gap of mixed forest is higher than that of pure forest in some degree, indicating that forest gap of mixed forest is more beneficial to stand renewing and tree growing.

TsugalongibracteataW. C. Cheng; stand type; forest gap; species composition; species diversity; edge effect

2015-04-13

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31370624； 41301203)； 高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金(20103515110005)； 福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2008J0116; 2011J01071)； 國家級大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(111zc3009)

李蘇閩(1990—)，男，江蘇啟東人，碩士研究生，主要從事自然地理學(xué)方面的研究。

①通信作者 E-mail： fjhdj1009@126.com

Q948.15； S754

A

1674-7895(2015)04-0089-08

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.04.12