不同濃度NaCl脅迫條件下馬齒莧幼苗生長及葉片部分生理指標(biāo)的變化

邢錦城， 董 靜， 趙寶泉， 王茂文， 劉 沖， 洪立洲

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 江蘇 鹽城 224002)

不同濃度NaCl脅迫條件下馬齒莧幼苗生長及葉片部分生理指標(biāo)的變化

邢錦城， 董 靜， 趙寶泉， 王茂文， 劉 沖， 洪立洲①

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 江蘇 鹽城 224002)

馬齒莧; 耐鹽性; NaCl脅迫; 生長指標(biāo); 抗氧化酶活性; 苗期

土壤鹽脅迫是導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)的主要非生物因子之一[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界鹽堿地總面積約9.55×108hm2，占全球陸地總面積的7.26%[2]。隨水資源的日趨匱乏、化肥使用量的增加以及水源和土壤污染的加重，全球?qū)⒂?0%的耕地和近半數(shù)的灌溉土地不同程度面臨土壤鹽漬化的威脅[3]。為了加強(qiáng)鹽漬化土壤的有效利用，近年來人們對林木、農(nóng)作物和野生植物的耐鹽性進(jìn)行了大量研究，并在鹽脅迫對植物的傷害機(jī)制、植物對鹽脅迫的適應(yīng)性及生長和生理響應(yīng)、以及提高植物耐鹽性等方面獲得了一定的研究成果[4-6]。

馬齒莧(PortulacaoleraceaLinn.)為馬齒莧科(Portulacaceae)馬齒莧屬(PortulacaLinn.)一年生草本植物，其莖葉營養(yǎng)豐富、藥食兼用，在沿海灘涂地區(qū)廣泛分布，是鹽堿灘涂土地農(nóng)業(yè)化利用的重要植物資源。目前，國內(nèi)外學(xué)者對于馬齒莧的研究主要集中在藥用成分分析及其藥理活性等方面，對于馬齒莧的耐鹽性及其對鹽脅迫的適應(yīng)性尚缺乏深入研究。本項(xiàng)目組前期的研究結(jié)果表明：在一定濃度NaCl脅迫條件下，馬齒莧幼苗能夠保持較高的凈光合速率，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性[7]，但馬齒莧耐鹽性的生理機(jī)制目前尚不明確。

鑒于此，作者采用盆栽法對不同濃度NaCl脅迫條件下馬齒莧幼苗的生長狀況進(jìn)行分析，并比較了不同處理時(shí)段馬齒莧幼苗部分生理生化指標(biāo)的變化，以期探究鹽脅迫對馬齒莧幼苗的毒害作用、明確馬齒莧幼苗的耐鹽機(jī)制，為擴(kuò)展馬齒莧在鹽漬土壤上的開發(fā)種植及其耐鹽品種選育和栽培技術(shù)研究提供基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試馬齒莧品種‘蘇馬齒莧1號’(‘Sumachixian No. 1’)種子由江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。種子用質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.1%HgCl2消毒10 min，充分沖洗后播種于裝滿基質(zhì)的50孔穴盤中；栽培基質(zhì)為按體積比1∶1∶1配制的蛭石-珍珠巖-石英砂混合基質(zhì)，用1/2 Hoagland營養(yǎng)液澆灌；將穴盤置于GZX-400BS-Ⅲ型人工氣候箱(上海新苗醫(yī)療器械有限公司)中發(fā)芽，晝溫和夜溫分別為28 ℃和25 ℃，相對濕度60%、光照時(shí)間12 h·d-1、光照強(qiáng)度622 μmol·m-2·s-1。待幼苗進(jìn)入四葉期時(shí)進(jìn)行間苗，每個(gè)穴盤定植幼苗1株，轉(zhuǎn)入玻璃溫室中于自然光照條件下培養(yǎng)；待幼苗株高約15 cm 時(shí)，選取長勢一致的幼苗用于NaCl脅迫處理。

1.2 方法

1.2.1 NaCl脅迫處理 用去離子水將供試幼苗沖洗干凈后，將其固定在塑料周轉(zhuǎn)箱中并置于玻璃溫室內(nèi)，在自然光照條件下用1/2 Hoagland營養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)7 d后進(jìn)行NaCl脅迫處理。用1/2 Hoagland營養(yǎng)液配制NaCl處理液，處理液中NaCl終濃度分別為0(CK)、50、100、150和200 mmol·L-1。脅迫處理共持續(xù)21 d，期間每5天更換1次處理液，每處理10 株幼苗，各5 次重復(fù)。

1.2.2 生長指標(biāo)測定 在脅迫處理21 d時(shí)，每處理隨機(jī)選取3株幼苗，測定幼苗的單株葉片數(shù)、株高、根長、主莖直徑、單株鮮質(zhì)量和單株干質(zhì)量。

單株葉片數(shù)為整株幼苗的葉片總數(shù)量。用精度0.1 cm直尺測量幼苗的株高和根長，株高為從根頸部到生長點(diǎn)的長度，根長為從根頸部到根尖的長度。用精度0.1 mm游標(biāo)卡尺測量幼苗主莖直徑，主莖直徑即為根與莖結(jié)合部的直徑。幼苗用自來水沖洗干凈，吸干表面水分后分別用精度10 mg 的MP500B型電子天平(上海良平儀器儀表有限公司)稱量全株鮮質(zhì)量；然后置于105 ℃殺青2 h，于60 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量全株干質(zhì)量。上述各指標(biāo)的測量結(jié)果均以平均值計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用EXCEL 2010 和SPSS12.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并計(jì)算平均值；采用“t-檢驗(yàn)”進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同濃度NaCl脅迫對馬齒莧幼苗生長的影響

在不同濃度NaCl脅迫條件下馬齒莧幼苗各項(xiàng)生長指標(biāo)的測定結(jié)果見表1。

結(jié)果顯示：在50 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，馬齒莧幼苗的單株鮮質(zhì)量、株高、根長和單株葉片數(shù)略高于或略低于對照，但與對照均無顯著差異(P>0.05)。在100、150和200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，幼苗的單株鮮質(zhì)量、株高、根長和單株葉片數(shù)均隨NaCl濃度升高而降低，且多數(shù)指標(biāo)與對照差異顯著(P<0.05)；其中，在200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，幼苗的單株鮮質(zhì)量、株高、根長和單株葉片數(shù)分別較對照降低53.5%、24.6%、44.2%和38.5%，差異達(dá)顯著水平。隨NaCl濃度升高，單株干質(zhì)量和主莖直徑呈低濃度時(shí)增大，中、高濃度時(shí)減小的變化趨勢，且均在50 mmol·L-1NaCl脅迫條件下達(dá)到最高，分別較對照增加4.8%和5.2%，差異顯著；在100、150和200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，單株干質(zhì)量和主莖直徑均顯著低于對照，且在200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下最低，較對照分別降低35.7%和19.2%。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：低濃度NaCl脅迫對馬齒莧幼苗的主莖生長和干質(zhì)量有一定的促進(jìn)作用，但因細(xì)胞失水等原因?qū)е缕溆酌珲r質(zhì)量無顯著變化。高濃度NaCl處理對馬齒莧地上和地下部分的生長均有抑制作用，且NaCl濃度越高抑制作用越明顯。在所測定的生長指標(biāo)中，單株鮮質(zhì)量和根長的降幅最大、受到的抑制作用最顯著，表明NaCl脅迫通過抑制馬齒莧幼苗根的生長阻礙其對養(yǎng)分、水分及礦物質(zhì)的吸收，從而對其地上部分的生長產(chǎn)生一定的抑制作用。

NaCl濃度/mmol·L-1ConcentrationofNaCl單株鮮質(zhì)量/gFreshweightperplant單株干質(zhì)量/gDryweightperplant株高/cmPlantheight根長/cmRootlength主莖直徑/mmMainstemdiameter單株葉片數(shù)Leafnumberperplant 0(CK)12.50±0.94a0.84±0.09b29.13±3.35a15.25±1.86a5.98±0.25b41.0±4.0a 5012.65±0.85a0.88±0.10a28.18±3.58a15.00±1.70a6.29±0.55a40.2±5.2a 10011.86±1.12b0.79±0.08c27.62±3.45ab13.10±0.95b5.71±0.22c38.3±2.6ab 1508.56±0.32c0.62±0.12d25.60±2.65b10.70±1.20c5.21±0.47d32.2±1.7b 2005.81±0.80d0.54±0.14d21.97±2.33c8.51±1.05d4.83±0.33e25.2±2.3c

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.2.2 MDA含量的變化 由表3可見：各處理組葉片初始MDA含量以及對照組葉片在各時(shí)間段的MDA含量均無顯著差異；隨NaCl濃度的升高及脅迫時(shí)間延長，各處理組葉片的MDA含量總體呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢，且除50 mmol·L-1NaCl處理組外，均顯著高于對照及各自的初始值。表明NaCl脅迫可引起馬齒莧葉片細(xì)胞內(nèi)的膜脂過氧化反應(yīng)。

隨NaCl濃度的升高，MDA含量逐漸提高。在50、100、150和200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，葉片MDA含量分別在脅迫處理7、7、7和15 d時(shí)達(dá)到最高，分別較各自的初始值增加了17.0%、47.4%、94.0%和148.7%，與對照差異顯著。隨NaCl脅迫時(shí)間的延長，在低濃度(50 mmol·L-1)NaCl脅迫條件下，葉片MDA含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在處理7 d時(shí)達(dá)到最高且隨后逐漸降低，處理15 d時(shí)葉片MDA含量與對照無顯著差異；而在中、高濃度(100、150和200 mmol·L-1)NaCl脅迫條件下，馬齒莧葉片中MDA含量隨處理時(shí)間延長逐漸增加，均與對照有顯著差異，且NaCl濃度越高M(jìn)DA含量增幅越大。表明低濃度NaCl脅迫條件下，馬齒莧葉片細(xì)胞質(zhì)膜的氧化損傷隨處理時(shí)間延長逐漸被修復(fù)；而中、高濃度NaCl脅迫則引發(fā)其細(xì)胞質(zhì)膜的持續(xù)氧化損傷。

NaCl濃度/mmol·L-1ConcentrationofNaCl不同處理時(shí)間葉片的O-·2含量/μmol·min-1·g-1 O-·2contentinleafatdifferenttreatmenttimes0d1d3d7d15d 0(CK)6.84±0.34e6.72±0.45e7.18±0.26e6.85±0.53e7.22±0.25e 506.98±0.75e7.25±0.29e8.25±0.25d8.14±0.30d8.07±0.62d 1006.67±0.26e10.25±1.16bc12.35±0.62b12.22±1.87b12.33±0.73b 1507.02±0.28e11.58±1.64b14.58±1.24ab15.87±1.05ab16.64±0.92ab 2006.85±0.34e12.65±0.38b16.88±1.88ab18.35±0.98a20.45±2.22a

1)不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters indicate the significant difference (P<0.05).

NaCl濃度/mmol·L-1ConcentrationofNaCl不同處理時(shí)間葉片的MDA含量/μmol·g-1 MDAcontentinleafatdifferenttreatmenttimes0d1d3d7d15d 0(CK)1.46±0.36e1.44±0.13e1.52±0.05e1.50±0.35e1.55±0.62e 501.41±0.14e1.42±0.39e1.51±0.54e1.65±0.20d1.54±0.36e 1001.52±0.51e1.68±0.42d2.19±0.25c2.24±0.38c1.81±0.32cd 1501.51±0.25e1.91±0.34cd2.66±0.43bc2.93±0.18b2.85±0.14b 2001.54±0.44e2.32±0.22c3.44±0.31a3.75±0.24a3.83±0.52a

1)不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters indicate the significant difference (P<0.05).

2.3 不同濃度NaCl脅迫條件下馬齒莧幼苗葉片中抗氧化酶活性的變化

在不同濃度NaCl脅迫條件下，不同處理時(shí)間馬齒莧幼苗葉片中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性的變化分別見表4、表5和表6。

2.3.2 POD活性的變化 由表5可知：在不同濃度NaCl脅迫條件下，馬齒莧葉片中POD活性的變化趨勢與SOD活性的變化趨勢基本一致，各處理組葉片的初始POD活性以及對照組葉片在各時(shí)間段的POD活性均無顯著差異。隨NaCl濃度升高和脅迫時(shí)間延長，葉片POD活性總體呈先升高后降低的變化趨勢，且NaCl濃度越高POD活性變幅越大。在50、100、150和200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下，葉片的POD活性均在處理1 d時(shí)達(dá)到最高，分別較對照增加了18.6%、36.8%、64.5%和77.8%，差異顯著；此后各處理組POD活性快速下降，其中50 mmol·L-1處理組的POD活性與對照無顯著差異，而其他處理組的POD活性與對照均有顯著差異，至處理15 d時(shí)，100、150和200 mmol·L-1NaCl處理組的POD活性降至最低，較對照分別降低15.3%、22.5%和55.1%。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：NaCl脅迫能夠在短時(shí)間內(nèi)誘導(dǎo)POD活性升高，但高濃度、長時(shí)間的NaCl脅迫則可導(dǎo)致POD活性降低。

NaCl濃度/mmol·L-1ConcentrationofNaCl不同處理時(shí)間葉片的SOD活性/U·g-1 SODactivityinleafatdifferenttreatmenttimes0d1d3d7d15d 0(CK)69.25±9.65e73.55±7.13e72.86±8.28e74.62±9.26e68.35±8.18e 5072.15±5.05e79.64±11.25de85.85±13.63d71.66±7.25e72.85±11.57e 10075.28±8.32e110.65±15.45c102.45±11.05cd88.92±7.05d60.50±6.25f 15074.29±6.55e175.55±19.50ab140.25±15.50b115.83±13.13c52.25±12.85f 20077.26±12.25e217.35±15.58a156.13±14.05b117.40±8.25c42.18±7.25f

1)不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters indicate the significant difference (P<0.05).

NaCl濃度/mmol·L-1ConcentrationofNaCl不同處理時(shí)間葉片的POD活性/U·g-1·min-1 PODactivityinleafatdifferenttreatmenttimes0d1d3d7d15d 0(CK)85.43±12.35e82.36±8.15e80.72±4.53e81.65±7.75e86.35±9.82e 5079.63±9.64e97.71±7.55d91.50±6.75e82.55±11.08e88.43±11.35e 10084.45±11.15e112.65±13.62c109.56±6.84c107.50±16.35c73.18±5.44ef 15086.15±13.26e135.52±10.50a124.23±8.85b95.85±8.75d66.88±3.55f 20082.44±5.43e146.41±15.52a122.48±11.03b96.87±6.98d38.75±5.15f

1)不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters indicate the significant difference (P<0.05).

NaCl濃度/mmol·L-1ConcentrationofNaCl不同處理時(shí)間葉片的CAT活性/U·g-1·min-1 CATactivityinleafatdifferenttreatmenttimes0d1d3d7d15d 0(CK)148.78±13.65d152.46±13.53d145.38±18.75d149.63±9.62d155.42±14.35d 50152.69±17.55d202.38±23.25b217.88±25.62b179.35±9.88c169.52±8.91cd 100157.84±16.65d228.65±15.52a235.78±18.75a198.75±22.45b187.33±20.62c 150149.63±21.42d195.98±19.85bc176.25±19.26c129.79±13.62e118.45±8.65e 200159.62±12.76d140.75±18.52de127.63±6.95e105.45±8.79f104.38±5.41f

1)不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters indicate the significant difference (P<0.05).

2.3.3 CAT活性的變化 由表6可知：各處理組葉片的初始CAT活性以及對照組葉片在各時(shí)間段的CAT活性均無顯著差異。隨NaCl濃度的提高，葉片CAT活性均呈先升高后降低的變化趨勢；而隨處理時(shí)間延長，葉片CAT活性在50、100和150 mmol·L-1NaCl脅迫條件下呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，在200 mmol·L-1NaCl脅迫條件下則呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢。在50和100 mmol·L-1NaCl脅迫條件下CAT活性在處理3 d時(shí)達(dá)到最高，分別較對照提高了49.9%和62.2%，其后逐漸降低，但均高于對照，且總體上與對照差異顯著；在150 mmol·L-1NaCl脅迫條件下CAT活性在處理1 d時(shí)達(dá)到最高，較對照提高28.5%，其后逐漸降低且在處理7和15 d時(shí)低于對照，且各時(shí)間段的CAT活性與對照均有顯著差異；在200 mmol·L-1脅迫條件下葉片CAT活性持續(xù)下降，且在處理的各時(shí)間段均低于對照，其中在處理的3、7和15 d時(shí)與對照均有顯著差異，并在處理15 d時(shí)降至最低，僅為對照的32.8%。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：較低濃度及短期的NaCl脅迫能夠誘導(dǎo)馬齒莧葉片CAT活性的升高，以抵御脅迫造成的過氧化傷害；而較高濃度及較長時(shí)間的NaCl脅迫則對葉片產(chǎn)生嚴(yán)重傷害，導(dǎo)致CAT活性的降低。

3 討論和結(jié)論

鹽分對植物最直接和最明顯的脅迫效應(yīng)就是抑制植株生長，抑制程度既取決于植物的抗鹽能力、又受到鹽脅迫水平的影響。幼苗形態(tài)建成是植物生長的關(guān)鍵時(shí)期，也是植物對NaCl脅迫最為敏感的時(shí)期[11]。本研究結(jié)果表明：較低濃度(50 mmol·L-1)NaCl脅迫對馬齒莧幼苗生長無明顯的抑制作用，反而對馬齒莧幼苗生長有一定促進(jìn)作用。在NaCl脅迫條件下馬藺〔Irislacteavar.chinensis(Fisch.) Koidz.〕幼苗生長量的變化也有此規(guī)律[12]。低濃度NaCl脅迫能夠促進(jìn)馬齒莧幼苗主莖直徑增加和干物質(zhì)的積累，可能與馬齒莧幼苗為了應(yīng)對滲透脅迫而增大了礦質(zhì)元素的吸收量并合成可溶性有機(jī)物[13]有關(guān)。較高濃度的NaCl脅迫(100和200 mmol·L-1)對馬齒莧幼苗生長和生物量積累均有明顯的抑制效應(yīng)，洪立洲等[7]對馬齒莧的相關(guān)研究也得出了相似的結(jié)論；并且，在本研究涉及的生長指標(biāo)中，株高和根長受高濃度NaCl脅迫的抑制效果最顯著，這些現(xiàn)象均表明馬齒莧幼苗地下部分(根)和地上部分(莖)對高濃度NaCl脅迫比較敏感。這可能與高濃度NaCl脅迫阻礙了根對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收并抑制了植物的光合作用有關(guān)；同時(shí)也說明植株在NaCl脅迫條件下可調(diào)整其生長和生物量分配策略以適應(yīng)脅迫環(huán)境[14]。

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( Continuedonpage82)( Continuedfrompage75)

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(責(zé)任編輯： 惠 紅)

Change on seedling growth and some physiological indexes in leaf ofPortulacaoleraceaunder NaCl stress with different concentrations

XING Jincheng, DONG Jing, ZHAO baoquan, WANG Maowen, LIU Chong， HONG Lizhou①

(Institute of Agricultural Sciences in Coastal Area of Jiangsu, Yancheng 224002, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(4): 69-75

PortulacaoleraceaLinn.; salt tolerance; NaCl stress; growth index; antioxidant enzyme activity; seedling stage

2015-03-27

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新探索類項(xiàng)目〔CX(13)5083〕； 江蘇省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(BK20151301)

邢錦城(1983—)，男，山東滕州人，碩士，助理研究員，主要從事植物逆境生理方面的研究。

①通信作者 E-mail： ychonglz@163.com

Q945.78

A

1674-7895(2015)04-0069-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.04.09