崩尖子自然保護區(qū)銳齒槲櫟林種群結構與生活型譜垂直分布規(guī)律研究

張 娥，汪正祥，李 澤，龔 苗，田 凱

(湖北大學資源環(huán)境學院，湖北武漢430062)

崩尖子自然保護區(qū)銳齒槲櫟林種群結構與生活型譜垂直分布規(guī)律研究

張 娥，汪正祥，李 澤，龔 苗，田 凱

(湖北大學資源環(huán)境學院，湖北武漢430062)

研究湖北省長陽縣崩尖子自然保護區(qū)銳齒槲櫟林的種群結構和生活型譜以及與海拔高度之間的關系.結果顯示：銳齒槲櫟林在研究區(qū)主要分布于海拔1 400～1 800 m處，群落結構相對簡單；隨著海拔升高，銳齒槲櫟胸徑逐步增加，低海拔地區(qū)以小徑級（DBH≤10 cm）個體居多，隨海拔升高大徑級（DBH＞20 cm）樹木比例增加；沿海拔梯度，銳齒槲櫟的平均樹高和平均胸徑都呈現(xiàn)出逐步增大的趨勢；最大胸徑值起伏較大，發(fā)展趨勢不甚明顯；植物生活型組成以高位芽植物為主，其次是地面芽和地上芽植物，一年生植物較少，未統(tǒng)計到隱芽植物；不同海拔的植物生活型譜有所不同，較低海拔地段Raunkiaer生活型譜呈“U”形，其他3個高海拔樣地大致呈“L”形.①

種群結構；生活型譜；海拔梯度；銳齒槲櫟；崩尖子自然保護區(qū)

0 引言

種群的大小結構在一定程度上反映了種群的發(fā)展趨勢［1］.研究山地植物的種群特征，揭示其對全球氣候變化的響應，具有十分重要的現(xiàn)實及科學意義［2］.生活型是各種生態(tài)因素對植物綜合作用的產物，是植物在其漫長的系統(tǒng)發(fā)育過程中對生態(tài)因素的綜合形態(tài)適應的結果［3］，是描述群落外貌特征的重要參數(shù)之一［4］.生活型譜指某一地區(qū)植物區(qū)系中各類生活型的百分率組成［5-6］，不同地區(qū)因綜合環(huán)境條件的差異形成不同的生活型譜，可以反映群落的演替和結構特點［7］.

銳齒槲櫟林(Quercus ɑlienɑ Bl var ɑcuteserrɑtɑ Maxim.ex Wenz.)是廣泛分布于暖溫帶和北亞熱帶山地中海拔地段的穩(wěn)定群落，是重要建群種之一［8］，該物種組成的森林群落對維持長江流域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和水土保持意義重大［9］.本文中對湖北省長陽縣崩尖子自然保護區(qū)的銳齒槲櫟群落進行野外調查，分析保護區(qū)垂直梯度上銳齒槲櫟林的種群結構、生活型分類系統(tǒng)、生活型譜及其隨海拔高度的變化特征，以期揭示保護區(qū)內銳齒槲櫟群落的演替、結構特點及其與環(huán)境因子的關系.

1 研究區(qū)概況

崩尖子自然保護區(qū)位于湖北省長陽縣都正灣鎮(zhèn)和麻池鎮(zhèn)、清江中下游，屬于武陵山脈余脈的東北緣.地理坐標為E110°39′20″～E110°48′02″，N30°16′04″～N30°23′57″，總面積13 313 hm2.最高點海拔2 259 m，最低點海拔200 m，相對高差達2 059 m.崩尖子自然保護區(qū)屬亞熱帶季風性濕潤氣候，光照充足，雨水豐沛，雨熱同期；年平均氣溫13℃～16℃，絕對最高溫度35℃，絕對最低溫度-20.1℃，≥10℃積溫1 900～2 900℃；年降雨量1 300～1 460 mm；多年平均無霜期181天；保護區(qū)內土壤共分7個土類，低海拔以多潮土和石灰（巖）土為主，中高海拔以黃棕壤土為主.保護區(qū)的植被自山麓到山頂依次可劃分為常綠闊葉林帶、常綠落葉闊葉混交林帶、落葉闊葉林帶和高山灌叢草甸帶等4個植被帶.

通過樣線調查與分析，我們發(fā)現(xiàn)銳齒槲櫟林在該地區(qū)主要分布在1 400～1 800 m范圍內.銳齒槲櫟林的這一分布特征在所閱文獻中也有提及［10］.在此海拔范圍內銳齒槲櫟林分布較集中的地域，采用樣方法進行群落學調查，樣地分別設置于海拔1 539 m、1 639 m、1 696 m和1 770 m處，其概況如表1所示.

表1 崩尖子自然保護區(qū)銳齒槲櫟樣地概況

2 研究方法

2.1 樣方設置與調查在每一個樣地處設置1個20 m×20 m的喬木樣方，在喬木樣方中再設置4 m×4 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方進行調查.采用群落常規(guī)調查方法記錄樣方內出現(xiàn)的所有物種，記錄建群種銳齒槲櫟的數(shù)量、胸徑、樹高等數(shù)據；同時記錄的主要環(huán)境因子有經度緯度、地形地貌、海拔、坡度坡向等.

2.2 數(shù)據處理根據銳齒槲櫟的每木調查數(shù)據繪制立木結構圖，計算平均樹高和平均胸徑.

統(tǒng)計樣地中出現(xiàn)的植物種類，列出植物名錄，然后采用Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)確定每種植物的生活型，計算各類生活型物種占總種數(shù)的百分率，編制各樣地植物生活型譜.具體計算公式如下：

某一生活型的百分率=該區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該區(qū)全部植物的種數(shù)×100%.

3 研究結果

3.1 群落學特征在崩尖子山銳齒槲櫟林樣地中共記錄植物物種75種，隸屬于43科67屬，其中喬木有14種，灌木29種，草本32種.由表1可以看出銳齒槲櫟多分布在山脊或緩坡的中上部，群落結構比較簡單，喬木層除銳齒槲櫟外主要伴生種有青榨槭（Acer dɑvidii Franch.）、多脈青岡（Cyclobɑlɑnopsis multinervis W.C.Cheng et T.Hong）、鵝耳櫪（Cɑrpinus turczɑninowii Hance）、綿柯（Lithocɑrpus henryi (Seem.)Rehd.et Wils.）等.灌木層主要種類有臘蓮繡球（Hydrɑngeɑ strigosɑ Rehd.）、映山紅（Rhododendron simsii Planch.）、箭竹（Fɑrgesiɑ spɑthɑceɑ Franch.）、箬竹（Indocɑlɑmus tessellɑtus(Munro)Keng f.）、山雞椒（Litseɑ cubebɑ(Lour.)Pers.）等.草本層蓋度較小，種類也較少，主要有苔草（Cɑrex sp.）、烏毛蕨（Blechnum orientɑle L.）、日本金星蕨（Pɑrɑthelypteris jɑponicɑ(Bak.)Ching）、堇菜（Violɑ verecundɑ A.Gray）等.

3.2 徑級結構本研究中，銳齒槲櫟林的種群結構特征主要通過喬木層中的建群種銳齒槲櫟的立木結構和最大胸徑、平均胸徑、平均樹高3個指標體現(xiàn).不同樣地中銳齒槲櫟林的立木結構見圖1，種群結構指標數(shù)據見表2.從圖1可以看出，在樣地S1和樣地S2內個體數(shù)最多的分別是0～10 cm胸徑級和11～20 cm胸徑級的樹木；在樣地S3內個體數(shù)最多的是21～30 cm胸徑級的樹木；樣地S4內個體數(shù)最多的是21～30 cm胸徑級和41～50 cm胸徑級的樹木.樣方S1和S2中銳齒槲櫟的立木結構呈單調遞減型，即小徑級的銳齒槲櫟多于較大徑級的樹木；樣方S3和S4的銳齒槲櫟立木結構圖譜呈單峰分布，即中等徑級的銳齒槲櫟最多.

由此可見，隨著海拔升高，銳齒槲櫟的胸徑顯著增加，且在低海拔地段小徑級（DBH≤10 cm）的樹木個體居多，較高海拔地段端大徑級（DBH＞20 cm）個體比例較大.

圖1 不同樣地銳齒槲櫟的立木結構圖

從表2中的數(shù)據來看，沿海拔梯度，銳齒槲櫟的平均樹高和平均胸徑都呈現(xiàn)逐步增大的趨勢，平均樹高由18 m緩慢增大到22 m，平均胸徑由15.78 cm增加到36 cm；最大胸徑值則起伏較大，先由28 cm急劇增加到45 cm，后緩慢降到40 cm，最后在海拔1 770 m左右達到最大值60 cm，發(fā)展趨勢不甚明顯.

3.3 Raunkiaer系統(tǒng)生活型及生活型譜分析依據Raunkiaer生活型系統(tǒng)，研究區(qū)調查樣地內共有高位芽植物37種，比例高達49.33%，占絕對主導地位；地上芽植物12種，占比16.00%；地面芽植物23種，占比30.67%，僅次于高位芽植物位居第二；未統(tǒng)計到隱芽植物；一年生植物比較少，僅3種占比4.00%.由此可見，本保護區(qū)銳齒槲櫟群落中種子植物以高位芽植物占優(yōu)勢，充分反映本區(qū)屬于夏季高溫多雨、冬季溫和干燥的溫熱多濕型氣候［11-12］.

表2 不同樣地銳齒槲櫟個體的基本特征

由表3、表4可以看出，各海拔地段植物生活型譜均以高位芽植物和地面芽植物為主，高位芽植物占絕對優(yōu)勢；其次是地上芽植物；一年生植物只在海拔較高的兩個樣地出現(xiàn)且占比不大.不同的海拔梯度上的植物生活型譜的不同之處在于，隨著海拔升高，群落中高位芽植物雖仍占主導地位，但比例有所變化，先增大后減小，峰值出現(xiàn)于中海拔地段；地上芽植物比例先緩慢減小后急劇增加；地面芽植物比例先減小后緩慢增加；一年生植物比例隨海拔升高有所增加.

由圖2可看出，樣地S1中的Raunkiaer生活型譜呈“U”形，一年生植物缺失，高位芽植物和地面芽植物比例相差不大；其它3個樣地中Raunkiaer生活型譜大致呈“L”形分布.

表3 崩尖子保護區(qū)銳齒槲櫟林植物生活型

表4 崩尖子保護區(qū)銳齒槲櫟林不同海拔高度植物生活型譜/%

圖2 不同海拔高度1 539 m(a)；1 639 m(b)；1 696 m(c)；1 770 m(d)樣地的Raunkiaer生活型譜

4 結論與討論

本文中對湖北長陽崩尖子自然保護區(qū)銳齒槲櫟林的種群結構和生活型譜以及與海拔高度之間的關系進行初步研究，結果顯示：

1）銳齒槲櫟林是崩尖子自然保護區(qū)主要的植被類型，主要分布于海拔1 400～1 800 m的山脊或緩坡的中上部.群落蓋度大，銳齒槲櫟處于群落的最高層，林下灌木層和草本層比較簡單.

2）隨著海拔升高，銳齒槲櫟胸徑顯著增加，低海拔地段小徑級（DBH≤10 cm）個體居多，隨著海拔升高大徑級（DBH＞20 cm）個體比例逐步增加.沿海拔梯度，銳齒槲櫟的平均樹高和平均胸徑都呈現(xiàn)出逐步增大的趨勢，最大胸徑值起伏較大，發(fā)展趨勢不甚明顯.

3）高位芽植物比例最高，占絕對主導地位，反映出本區(qū)溫熱多濕型的氣候特點；地上芽植物和地面芽植物次之；一年生植物占比最??；本研究調查區(qū)域中未統(tǒng)計到隱芽植物，原因可能在于崩尖子保護區(qū)銳齒槲櫟群落生境水熱條件比較充分，抑制了隱芽植物的生長［13］.

4）不同海拔的植物生活型譜有所不同，隨著海拔升高，高位芽植物比例先增大后減小，地上芽植物比例先緩慢減小后急劇增加，地面芽植物比例先減小后緩慢增加，一年生植物比例隨海拔升高明顯增加，說明地面芽植物隨海拔分布差異較大.

樣地S1中銳齒槲櫟的最大胸徑值不超過30 cm，平均樹高和平均胸徑小于較高海拔的其他3個樣地，Raunkiaer生活型譜也有差異，這可能是由于該樣地海拔較低受人類活動影響較大，使物種更新的速度較快.

樣地S2中出現(xiàn)的物種數(shù)最少，地上芽植物和地面芽植物在所有樣方中占比最小，這可能與地形差異有關，該樣地所在地為平緩臺地，而其它樣地為斜坡且坡度較大，坡度、坡位一般會在某種程度上決定群落植物的分布和組成，且微地形的變化也會引起光照條件以及水分與土壤的變化［7］.但微地形與群落中銳齒槲櫟徑級結構變化的關系比較復雜，需要對微地形進行測定并進行長期定位觀測，在以后的研究中將予以討論.

樣地S3和S4物種組成類似，銳齒槲櫟徑級結構一致呈單峰分布，可能與兩個樣地海拔相差不大有關.平均樹高、平均胸徑和最大樹高的最大值均出現(xiàn)在這兩個樣方里，與所閱文獻中提到的“中間高度膨脹”［14-16］規(guī)律似乎不大相符，出現(xiàn)這種情況的原因可能是銳齒槲櫟海拔分布的局限性所致，該群落在崩尖子保護區(qū)主要分布在海拔1 400～1 800 m處，因而本研究中所涉及的區(qū)域只是崩尖子山的其中一部分并非全部海拔.

總之，本研究中通過對崩尖子自然保護區(qū)銳齒槲櫟林中植物種類組成、種群結構、生活型譜及其隨海拔高度的變化特征的研究，初步揭示崩尖子自然保護區(qū)銳齒槲櫟林的主要植物物種及植物群落沿海拔梯度的分布格局及植物生活型譜隨海拔高度的變化特征，對于進一步探究崩尖子自然保護區(qū)植物群落分布特征及群落對環(huán)境變化的響應等問題有重要意義和參考價值.

［1］劉峰，陳偉烈，賀金生.神農架地區(qū)銳齒槲櫟種群結構與更新的研究［J］.植物生態(tài)學報，2000，24(4):396-401.

［2］潘紅麗，李邁和，蔡小虎，等．海拔梯度上的植物生長與生理生態(tài)特性［J］．生態(tài)環(huán)境學報，2009，18(2):722-730．

［3］吳征鎰.中國植被［M］.北京:科學出版社，1995:146.

［4］曾憲鋒.廣東東部不同生活型植物熱帶植物區(qū)系屬性的比較研究［J］.武漢植物學研究，2009，27(5):557-563.

［5］Mueller-Dombois D，Ellenberg H Aims.Methods of vegetation［M］.New York:John Wiley&Sons，1974:139-147.

［6］Whittaker R H.Communities and ecosystems［M］.New York:Macmillan Company，1970:6-17.

［7］蔡緒慎，黃加福.臥龍植物生活型垂直分布規(guī)律初探［J］.西南林學院學報，1990，10(1):31-34.

［8］吳中倫.中國森林:第3卷［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2000:1438-1453.

［9］應俊生，馬成功，張志松.鄂西神農架地區(qū)的植被和植物區(qū)系［J］.植物分類學報，1979，17(3):41-59.

［10］Baruch Z.Ordination and classification of vegetation along an altitudinal gradient in the Venezuelan paramos［J］.Plant Ecology，1984，55:115-126.

［11］張寶財，張華，祝業(yè)平，等.遼寧老禿頂子南坡植物生活型譜及其海拔變化［J］.遼寧師范大學學報：自然科學版，2007，30(4):500-502.

［12］宋永昌.植被生態(tài)學［M］.上海:華東師范大學出版社，2001:114-116.

［13］張璐，蘇志堯，李鎮(zhèn)魁，等.廣東石坑崆森林植物生活型譜隨海拔梯度的變化［J］.華南農業(yè)大學學報，2007，28(2):78-82.

［14］Bhattarai K R，Vetaas O R.Variation in plant species richness of different life forms along a subtropical elevation gradient in the Himalayas，east Nepa［J］.Global Ecol Biogeogr，2003，12(4):327-340.

［15］雷金勇.毛竹林下植物生活型譜沿海拔梯度的變化研究［J］.黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學院學報，2010，23(3):33-35.

［16］Lomolino M V.Elevation gradients of species-density:historical and prospective views［J］.Global Ecol Biogeogr，2001，10 (1):3-13.

（責任編輯 郭定和）

Population structure and life form spectrum of Quercus forest along elevation gradients in Bengjianzi Natural Reserve

ZHANG E，WANG Zhengxiang，LI Ze，GONG Miao，TIAN Kai
(School of Resources and Environmental Science，Hubei University，Wuhan 430062，China)

Variations in population structure and plant life-form spectrum of Quercus forest along an altitudinal gradient were investigated in Bengjianzi natural reserve.Quercus forest is mainly composed of Quercus ɑlienɑ var.ɑcuteserrɑtɑ.The results were as follows:Quercus forest is mainly distributed between the altitude of 14001800 m in this area，and the community structure is relatively simple；At low altitude，Quercus trees of a DBH less than 10 cm were dominant.With increasing altitude，the proportions of trees with larger DBH(＞20 cm)increased gradually.There is a gradual increasing trend of average height and average diameter along the altitudinal gradient.However，the maximum diameter value fluctuated a lot，with no obvious trend；The life-form spectrum is composed largely of Phanerophytes.Hemicryptophytes and Chamaephytes take the second place.There are relatively few Therophytes and not Cryptophytes were ever found；The plant life-form spectra are different in different altitudes.Raunkiaer life form spectrum shows a "U"shape in the lower elevation sites，and"L"shape at the other three high altitudes.

population structure；life-form spectrum；elevational gradient；Quercus ɑlienɑ var ɑcuteserrɑtɑ；Benjianzi Natural Reserve

K903

A

10.3969/j.issn.1000-2375.2015.05.013

1000-2375（2015）05-0468-05

2015-03-07

國家自然科學基金（41471041）資助

張娥（1991-），女，碩士生；汪正祥,通信作者，教授，E-mail：wangzx66@hubu.edu.cn