黔滇石漠區(qū)苔蘚植物物種多樣性及其水土保持作用

代玉+張?zhí)鞚h+王智慧+張朝暉

摘要：研究了貴州省泥凼石林、萬峰林和云南省乃古石林苔蘚植物的物種多樣性，并對研究區(qū)苔蘚植物在水土保持中的作用做了多因素方差分析。結(jié)果顯示：在3個石漠區(qū)中，苔蘚植物的物種豐富度：S泥凼石林（0.203 5）>S乃古石林（0.048 1）>S萬峰林（-0.252 0）;苔蘚植物的生活型：萬峰林（7種）>泥凼石林（6種）>乃古石林（5種），其中3個石漠區(qū)的共有生活型是：矮叢集型、高叢集型、交織型和平鋪型;對3個石漠區(qū)2種優(yōu)勢苔蘚植物的多因素方差分析顯示：影響苔蘚植物水土保持的因素是：“飽和吸水量、成土量”>“苔蘚種類”>“石漠區(qū)”>“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用>“石漠區(qū)”與“苔蘚種類”的交互作用;灰白青蘚的水土保持作用均明顯高于小牛舌蘚，且2種苔蘚的水土保持作用在各石漠區(qū)也是依次降低的：萬峰林>泥凼石林>乃古石林;萬峰林苔蘚植物5項指標平均值均明顯高于其他2個石漠區(qū)。說明苔蘚植物對黔滇石漠區(qū)治理和水土保持具有十分重要的現(xiàn)實意義。

關(guān)鍵詞：苔蘚;物種豐富度;相似性系數(shù);方差分析;石漠區(qū);黔滇

中圖分類號： Q948;S157 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）04-0332-06

收稿日期：2014-05-08

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31160042）。

作者簡介：代 玉（1984—），女，湖北天門人，碩士研究生，主要從事系統(tǒng)與進化植物學(xué)研究。E-mail：daiyu1019@126.com。

通信作者：張朝暉，博士，教授，主要從事植物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究。E-mail：academiclife@126.com。

黔滇兩省地處中國的西南部，介于97°31′～109°36′E，21°09′～ 29°15′N，是我國喀斯特分布面積最大的地區(qū)，也是世界喀斯特景觀的重要地帶[1]。貴州地處該區(qū)的腹心地帶，境內(nèi)碳酸鹽巖出露面積達13萬 km2，占全省土地總面積的73%[2]。云南是我國喀斯特的主要分布省區(qū)之一，喀斯特面積約110 875.7 km2，約占全省面積的28.1%。在滇東地區(qū)，碳酸鹽巖的出露面積就占了58%[3]。

泥凼石林和萬峰林屬于貴州省興義國家地質(zhì)公園的重要組成部分。泥凼石林的劍狀喀斯特地貌和萬峰林的錐狀喀斯特地貌構(gòu)建了興義市典型的巖溶地貌。興義國家地質(zhì)公園正在申報世界自然遺產(chǎn)地。乃古石林是世界自然遺產(chǎn)地——云南石林的重要組成部分之一。近年來，隨著旅游產(chǎn)業(yè)的迅猛發(fā)展，一方面給這3個石漠景區(qū)贏得了聲譽，創(chuàng)造了經(jīng)濟價值，另一方面也給該區(qū)域帶來了相當大的生態(tài)壓力：景區(qū)資源過度消耗、生態(tài)失衡，導(dǎo)致景區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化，進而破壞了景區(qū)自然景觀的多樣性，直接影響了地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展?，F(xiàn)有苔蘚植物的生存狀況、在景觀建成中的作用及其保護也必將引起人們的關(guān)注。然而，對黔滇石漠區(qū)苔蘚植物的專一研究卻僅見零星報道[4-8]。作為世界遺產(chǎn)地和即將申報世界遺產(chǎn)地的公園而言，該現(xiàn)狀顯得極不和諧。因此，研究黔滇石漠區(qū)苔蘚植物的物種多樣性和水土保持作用具有重要的現(xiàn)實價值。

1 研究區(qū)域概況

1.1 貴州省泥凼石林

泥凼石林是興義國家地質(zhì)公園的重要組成部分之一，是興義市典型巖溶地貌的組成部分，在我國的石林中享有盛名。泥凼石林位于興義市西南部的萬峰湖畔，距興義市區(qū) 42 km[9]。東西長4 km、南北寬2 km、面積達200 hm2的泥凼石林，密集林立于一片海拔在1150～1400 m的峰叢洼地之中，高低不等，高的達20 m甚至30 m，低的僅為5 m[10]。興義地區(qū)地形西北高東南低，泥凼石林正處于云貴高原向廣西盆地的斜坡地帶，優(yōu)厚的地勢條件加劇了水的巖溶作用。在經(jīng)歷新構(gòu)造抬升活動作用，以及馬嶺河、南盤江和黃泥河3大河系的強烈切割下，該區(qū)夾于北東向斷層夾塊的中三疊統(tǒng)壟頭組灰?guī)r得以巖溶多樣化發(fā)育。該斷裂夾塊對于石林的發(fā)育空間結(jié)構(gòu)起到很重要的作用。如果夾塊過小就會導(dǎo)致切割空間過大生成垛狀而非劍狀?？梢?，泥凼石林處的斷夾塊大小適宜，因此得以形成此劍狀的石柱形態(tài)[11-12]。

1.2 貴州省萬峰林

萬峰林分為東峰林和西峰林，位于貴州省興義市城南，興義、安龍、貞豐3縣交界處，它東到坡崗，南端和廣西交界，西到滇、桂、黔三?。▍^(qū)）交界處的三江口，北接烏蒙山主峰，總面積達2 000 km2，占了興義市約2/3的面積。萬峰林喀斯特地形地貌典型突出，形成了獨特的錐狀喀斯特地質(zhì)景觀，是興義國家地質(zhì)公園的重要組成部分之一[13]。地處30°38′～35°23′N、104°32′～105°11′E，海拔變化在700～1 600 m 之間，相對高差達900 m。萬峰林區(qū)域易受印度洋暖氣流影響，與黔同緯度地區(qū)比較，萬峰林區(qū)域的氣候條件具有“冬無嚴寒，夏無酷暑，四季如春，一雨成冬”的特點，氣溫高而降雨集中，年平均溫度16～18 ℃，年降雨量1 100～1 200 mm，降雨主要集中在夏季（85%），空氣相對濕度75%以上。無霜期295～300 d。光照充足，年平均日照 1 612.4 h。區(qū)內(nèi)地貌有喀斯特峰林峰叢、喀斯特峽谷及喀斯特洼地[14]。

1.3 云南省乃古石林

“乃古”，彝語“黑色”之意。乃古石林即黑松巖，它是南方喀斯特世界遺產(chǎn)模范展示地[15]。乃古石林是位于亞熱帶高原地區(qū)的喀斯特地貌風(fēng)景名勝之一，素有“石林博物館”的美譽。2007年成功申報為世界自然遺產(chǎn)地。它以高大的石灰?guī)r劍狀石柱和石峰為特征的“石林” 成為喀斯特景觀的范例[16]。乃古石林是云南石林的重要組成部分之一，它位于云南省昆明市石林彝族自治縣境內(nèi)，總面積約30 km2。地處103°11′～103°30′E、24°40′～24°55′N，海拔1 700～1 900 m。本研究區(qū)域是半濕潤性亞熱帶山地氣候，年均溫15.6 ℃，最高月均氣溫25.3 ℃，最低月均氣溫8.2 ℃;年平均降雨量967.9 mm，年平均相對濕度75%[17]。endprint

2 研究方法

2.1 野外工作

所有試驗材料均選自于2012年1月和2012年7月野外調(diào)查云南乃古石林苔蘚植物時采集的標本、2013年1月野外調(diào)查貴州泥凼石林和萬峰林苔蘚植物時采集的標本。各采集區(qū)內(nèi)分別設(shè)置8個10 m×10 m的大樣地，每個大樣地共設(shè)置5個1 m×1 m的小樣方，每個小樣方按照5點取樣法設(shè)了5個10 cm×10 cm小樣方，各采集苔蘚標本200個，3個采集區(qū)共采集苔蘚標本600個。同時進行標本的拍照、采集和海拔、經(jīng)緯度、生境等數(shù)據(jù)記錄。

2.2 室內(nèi)工作

2.2.1 標本鑒定、區(qū)系成分和生活型的劃分 將采集回來的標本裝入處理好的標本袋中，并記錄它們的編號及生境特征。在試驗室內(nèi)，應(yīng)用了HWG-1解剖鏡、XSZ-107顯微鏡等儀器，借助于《中國苔蘚志》[18-22]、《云南植物志》[23]等對苔蘚植物進行形態(tài)鑒定和分類。在結(jié)果的整理與分析中，生活型的統(tǒng)計采用Magdefrau的分類系統(tǒng)[24]，借助于Excel、SPSS等統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)的處理分析。

2.2.2 苔蘚水土保持試驗的處理方法 根據(jù)標本鑒定結(jié)果，在這3個石漠區(qū)域中出現(xiàn)的2種苔蘚植物是灰白青蘚[Brachythecium albicans （Hedw.）B. S. G.]和小牛舌蘚[Anomodon minor （Hedw.）Lindb.]，它們在3個石漠區(qū)域出現(xiàn)的頻數(shù)較高（≥15）且蓋度較大，屬于各石漠區(qū)中的優(yōu)勢苔蘚植物。本研究分別對在3個石漠區(qū)域出現(xiàn)的這2種苔蘚植物進行生物量測定等相關(guān)試驗。由于所采集的標本中存在混合苔蘚群落且含有少許雜物，試驗前必須進行物種分離并重新測量苔蘚純?nèi)郝涞纳w度（表1）。隨后將這2種苔蘚植物純?nèi)郝浜湍嗤练蛛x，過60目分樣篩稱量其結(jié)皮層總質(zhì)量，再將苔蘚植物沖洗干凈;將清洗干凈的苔蘚植物室溫晾干24 h后稱量其鮮質(zhì)量，然后將稱完鮮質(zhì)量的苔蘚植物放于60 ℃烘箱烘48 h后稱量干質(zhì)量，最后將稱完干質(zhì)量的苔蘚植物充分吸水后放置于細網(wǎng)上至不滴水時稱量飽和吸水質(zhì)量。

2.2.3 數(shù)據(jù)處理 物種豐富度指數(shù)（Sj）和相似性系數(shù)（Cs）計算公式如下：

Sj=∑nj=1Xij-XijXij。

（1）

式中：Sj為豐富度指數(shù);Xij為k個地區(qū)中第i個地區(qū)n個分類單元中的第j個分類單元數(shù)據(jù);Xij為k個地區(qū)中n個分類單元中第j個分類單位的數(shù)據(jù)平均值。

Cs=2C/（a+b）。

（2）

式中：Cs為2個群落共有種，a和b分別為2個群落的物種數(shù)。

水土保持試驗中，對2種苔蘚植物：灰白青蘚和小牛舌蘚進行生物量、成土量、飽和吸水量和飽和吸水率等的測定分析，計算參照徐杰等的計算公式[25]，數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0處理。

苔蘚植物生物量（g/m2）=干質(zhì)量（g/m2）× 蓋度（%）;

成土率=結(jié)皮層總質(zhì)量（g/m2）-干質(zhì)量（g/m2）干質(zhì)量（g/m2）×100%;

苔蘚植物成土量（g/m2）=生物量（g/m2）× 成土率（%）;

飽和吸水率=飽和吸水質(zhì)量（g/m2）-干質(zhì)量（g/m2）干質(zhì)量（g/m2）×100%;

飽和吸水量（g/m2）=生物量（g/m2）× 飽和吸水率（%）。

3 結(jié)果

3.1 苔蘚植物物種豐富度指數(shù)（Sj）

根據(jù)公式（1）計算泥凼石林、乃古石林和萬峰林苔蘚植物物種豐富度（表2），泥凼石林物種豐富度指數(shù)S1=0.203 5，乃古石林物種豐富度指數(shù)S2=0.048 1，萬峰林物種豐富度指數(shù)S3=-0.252 0。它們的物種豐富度是依次降低的，即S1>S2>S3。

3.2 苔蘚植物科、屬、種和生活型的相似性系數(shù)（Cs）

生活型是苔蘚植物生長型、群集方式及其對外界環(huán)境的長期綜合反映。通過苔蘚植物生活型的分析， 可以揭示當?shù)?/p>

表1 不同石漠區(qū)2種苔蘚植物野外調(diào)查表

石漠區(qū) 苔蘚種類 樣品號 生境 蓋度（%） 海拔（m） 經(jīng)緯度

泥凼石林 灰白青蘚 1 巖壁 100 1 228 24°48′18.64″N，104°49′07.57″E

2 巖壁 60 1 256 24°48′19.26″N，104°49′05.74″E

3 巖壁 100 1 293 24°48′16.08″N，104°48′58.26″E

小牛舌蘚 4 巖壁 100 1 291 24°48′15.51″N，104°48′57.36″E

5 巖壁薄土 100 1 226 24°48′19.06″N，104°49′07.77″E

6 巖壁 100 1 273 24°48′12.55″N，104°49′05.17″E

萬峰林 灰白青蘚 7 巖壁 100 1 162 25°00′05.96″N，104°54′50.76″E

8 巖面 80 1 162 25°00′05.96″N，104°54′50.76″E

9 巖壁薄土 100 1 149 25°00′10.35″N，104°54′55.72″E

小牛舌蘚 10 巖壁 65 1 142 24°59′25.02″N，104°55′00.55″E

11 石縫 75 1 141 24°59′25.18″N，104°55′00.14″E

12 巖面薄土 100 1 147 24°59′59.94″N，104°54′53.90″E

乃古石林 灰白青蘚 13 巖壁 65 1 847 24°54′05.84″N，103°21′08.39″Eendprint

14 巖面 40 1 850 24°54′07.49″N，103°21′04.71″E

15 石槽壁 38 1 874 24°54′12.41″N，103°20′56.02″E

小牛舌蘚 16 巖面 24 1 851 24°54′21.14″N，103°20′49.77″E

17 巖面 80 1 878 24°54′12.73″N，103°20′56.75″E

18 巖面 42 1 882 24°54′03.98″N，103°20′54.28″E

表2 不同石漠區(qū)苔蘚植物的豐富度指數(shù)

石漠區(qū) 科數(shù)（個） 屬數(shù)（個） 種數(shù)（個） 豐富度指數(shù) 排序

泥凼石林 19 39 90 0.203 5 1

乃古石林 18 38 84 0.048 1 2

萬峰林 17 33 75 -0.252 0 3

環(huán)境的一般特征[26]。依據(jù)Magdefrau的分類系統(tǒng)，泥凼石林、萬峰林和乃古石林苔蘚植物的生活型分別是6種、7種和5種（表3）。統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示：泥凼石林石漠區(qū)苔蘚植物的生活型可分為6種類型，即矮叢集型39種，占總數(shù)的43.33%，如北地扭口蘚（Barbula fallax Hedw.）;高叢集型5種，占總數(shù)的的5.56%，如暖地大葉蘚[Rhodobryum giganteum （Schwaegr.） Par.];交織型37種，占總數(shù)的41.11%，如東亞蔓蘚（Meteorium atrovariegatum Card.et Thèr.）;平鋪型7種，占總數(shù)的7.78%，如擬扁枝蘚[Homaliadelphus targionianus （Mitt.）Dix.et P.Varde];墊狀1種，占總數(shù)的1.11%，如砂生短月蘚（Brachymenium muricola Broth.）;懸垂型1種，占總數(shù)的1.11%，如新懸蘚毛尖變種[Neobarbella comes （Griff.） Nog.var. pilifera （Broth. et Yas.）Tan S.He et Isov.]。萬峰林石漠區(qū)苔蘚植物的生活型可分為7種類型，即矮叢集型32種，占總數(shù)的42.67%，如東亞小石蘚[Weissia exserta （Broth.） Chen];高叢集型3種，占總數(shù)的的4.00%，如彎葉真蘚原變種（Bryum recurvulum Mitt.var. recurvulum）;交織型32種，占總數(shù)的42.67%，如薄壁卷柏蘚[Racopilum cuspidigerum （Schwaeger.） Aongstr.];平鋪型5種，占總數(shù)的357%，如毛地錢[Dumortiera hirsuta （Sw.） Reinw.]。墊狀1種，占總數(shù)的1.33%，如砂生短月蘚;1年生型1種，占總數(shù)的1.33%，如葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Hedw.）;懸垂型1種，占總數(shù)的1.33%，如新懸蘚毛尖變種。乃古石林石漠區(qū)苔蘚植物的生活型可分為5種類型，即矮叢集型33種，占總數(shù)的39.29%，如卷葉毛口蘚（Trichostomum involutum Broth.）;交織型39種，占總數(shù)的46.43%，如川滇蔓蘚[M. buchananii （Brid.）Broth.];高叢集型7種，占總數(shù)的的833%，如擬叢凈口蘚[Gymnostomum anoectangioides （C.Muell） X. J. Li];平鋪型3種，占總數(shù)的3.57%，如紫背苔[Plagiochasma rupestre （Forst.） Steph.];樹型 2種，占總數(shù)的2.38%，如南亞擬蕨蘚[Pterobryopsis orientalis （C.Muell.） Fleisch.]。

表3 不同石漠區(qū)苔蘚植物的生活型

石漠區(qū)

生活型（%）

矮叢集型 高叢集型 交織型 平鋪型 墊狀 樹形 1年生型 懸垂型 合計

泥凼石林 43.33 5.56 41.11 7.78 1.11 — — 1.11 100

萬峰林 42.67 4.00 42.67 6.67 1.33 — 1.33 1.33 100

乃古石林 39.29 8.33 46.43 3.57 — 2.38 — — 100

注：“—”表示沒有此類生活型。

根據(jù)公式（2）分別計算泥凼石林、乃古石林和萬峰林兩兩區(qū)域的苔蘚植物相似性系數(shù)（表4）。結(jié)合表3和表4可知：泥凼石林和萬峰林的苔蘚植物相比較，科的相似性系數(shù)S11=72.22%，屬的相似性系數(shù)S12=61.11%，種的相似性系數(shù)S13=59.39%，生活型的相似性系數(shù)S14=92.31%;泥凼石林和乃古石林的苔蘚植物相比較，科的相似性系數(shù)S21=48.65%，屬的相似性系數(shù)S22=44.16%，種的相似性系數(shù)S23=45.98%，生活型的相似性系數(shù)S24=72.73%;萬峰林和乃古石林的苔蘚植物相比較，科的相似性系數(shù)S31=40.00%，屬的相似性系數(shù)S32=42.25%，種的相似性系數(shù)S33=4277%，生活型的相似性系數(shù)S34=50.00%。

3.4 在水土保持中苔蘚植物的多因素方差分析

3.4.1 不同石漠區(qū)2種苔蘚植物水土保持作用的測試 在這3個石漠區(qū)中有2種苔蘚植物：灰白青蘚和小牛舌蘚，它們

表4 不同石漠區(qū)苔蘚植物相似性比較

類別 泥凼石林 萬峰林 乃古石林 A B C D（%） E（%） F（%）

苔蘚植物科 19 17 18 13 9 7 72.22 48.65 40.00

苔蘚植物屬 39 33 38 22 17 15 61.11 44.16 42.25endprint

苔蘚植物種 90 75 84 49 40 34 59.39 45.98 42.77

生活型 6 7 5 6 4 3 92.31 72.73 50.00

注：A：泥凼石林和萬峰林共有數(shù)量;B：泥凼石林和乃古石林共有數(shù)量;C：萬峰林和乃古石林共有數(shù)量;D：泥凼石林和萬峰林的相似性系數(shù)S1（%）;E：泥凼石林和乃古石林的相似性系數(shù)S2（%）;F：萬峰林和乃古石林的相似性系數(shù)S3（%）。

出現(xiàn)的頻數(shù)較高≥15）且蓋度較大，屬于各石漠區(qū)中的優(yōu)勢苔蘚植物。2種苔蘚植物生物量、成土量、飽和吸水量和飽和吸水率等測定結(jié)果（表5）顯示：3個石漠區(qū)中2種苔蘚植物的平均生物量在33.44～192.01 g/m2;平均飽和吸水量在458.97～2 309.64 g/m2;平均飽和吸水率在503.22%～1 560.12%;平均成土率在16.72%～13589%;平均成土量在25.58～158.59 g/m2。在萬峰林石漠區(qū)中，灰白青蘚的平均生物量和平均飽和吸水量都是最大的，分別為192.01 g/m2和2 309.64 g/m2;小牛舌蘚的平均成土率和平均成土量也是最大的，分別為13589%和158.59 g/m2。在乃古石林石漠區(qū)中，灰白青蘚的平均生物量最小，為33.44 g/m2，小牛舌蘚的平均飽和吸水量和平均成土量也是最小的，分別為 458.97 g/m2 和25.58 g/m2;在萬峰林石漠區(qū)中，灰白青蘚的平均成土率最小，為1672%;在泥凼石林石漠區(qū)中，小牛舌蘚的平均飽和吸水率最小，為503.22%。

表5 不同石漠區(qū)2種苔蘚植物的測試數(shù)據(jù)

石漠區(qū) 苔蘚種類 樣品號 鮮質(zhì)量

（g/m2） 干質(zhì)量

（g/m2） 飽和吸水質(zhì)量

（g/m2） 飽和吸水率

（%） 生物量

（g/m2） 飽和吸水量

（g/m2） 成土率

（%） 成土量

（g/m2）

泥函石林 灰白青蘚 1 802.24 130.82 1641.81 1155.01 130.82 1510.99 93.41 122.20

灰白青蘚 2 310.95 46.96 468.88 898.47 28.18 253.15 91.59 25.81

灰白青蘚 3 1 110.03 222.88 3 428.04 1 438.07 222.88 3205.16 52.52 117.05

平均值 741.07 133.55 1 846.24 1 163.85 127.29 1656.43 79.17 88.35

小牛舌蘚 4 629.29 98.45 567.04 475.97 68.92 328.01 43.75 30.15

小牛舌蘚 5 699.92 124.09 782.52 530.61 124.09 658.43 111.85 138.80

小牛舌蘚 6 832.58 142.45 859.08 503.07 142.45 716.63 66.38 94.56

平均值 720.60 121.66 736.21 503.22 111.82 567.69 73.99 87.84

萬峰林 灰白青蘚 7 983.05 175.48 2 370.41 1 250.81 175.48 2 370.41 15.34 26.91

灰白青蘚 8 988.25 197.58 2 286.24 1 360.80 197.58 2 286.24 8.02 15.84

灰白青蘚 9 998.95 202.98 2 272.28 1 019.46 202.98 2 272.28 26.79 54.93

平均值 990.08 192.01 2 309.64 1 210.36 192.01 2 309.64 16.72 32.56

小牛舌蘚 10 766.36 107.71 985.28 814.75 80.78 738.94 123.29 99.60

小牛舌蘚 11 936.63 124.48 897.69 621.15 80.91 583.48 136.13 110.15

小牛舌蘚 12 1 419.54 179.45 1 334.67 643.76 179.45 1 334.67 148.25 266.03

平均值 1 040.84 137.21 1 072.55 693.22 113.71 885.70 135.89 158.59

乃古石林 灰白青蘚 13 421.86 63.14 1 110.80 1 659.27 41.04 680.98 109.72 45.03

灰白青蘚 14 608.91 92.85 1 453.56 1 465.49 37.14 544.28 71.39 26.52

灰白青蘚 15 333.20 58.26 964.56 1 555.61 22.14 344.39 35.74 7.91

平均值 454.66 71.42 1176.31 1 560.12 33.44 523.22 72.28 26.49

小牛舌蘚 16 276.33 60.32 646.85 972.36 14.48 140.77 47.10 6.82

小牛舌蘚 17 442.72 181.37 1 526.54 741.67 145.10 1 076.14 40.63 58.95

小牛舌蘚 18 50.00 49.69 428.61 798.74 20.03 159.99 54.77 10.97endprint

平均值 256.35 97.13 867.33 837.59 59.87 458.97 47.50 25.58

3.4.2 苔蘚植物水土保持作用的多因素方差分析 3個石漠區(qū)2種苔蘚水土保持作用的統(tǒng)計分析見表6。由表6可知，整個模型的F統(tǒng)計量為19.677 343，除“石漠區(qū)”與“苔蘚種類”的交互作用不存在明顯差異外，其他各項如“石漠區(qū)”、 “苔蘚種類”、“飽和吸水量、成土量”、“ 苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用、“石漠區(qū)”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用等的方差分析模型差異極顯著。即“石漠區(qū)”的F=16.407 872、“苔蘚種類”的F=46560 186、“飽和吸水量、成土量” 的F=71.766 013、“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”交互作用的F=11.193 034、“石漠區(qū)”與“飽和吸水量、成土量”交互作用的F=3.834 638時，差異極顯著。這說明不同的“石漠區(qū)”、“苔蘚種類”、“飽和吸水量、成土量”、“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用以及“石漠區(qū)”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用對苔蘚植物的水土保持作用均有極顯著影響。

統(tǒng)計并分析 2種苔蘚植物分別在不同石漠區(qū)的水土保持作用的數(shù)據(jù)，結(jié)果見圖1。結(jié)合表5 和圖1可知：在各石漠區(qū)中，灰白青蘚（Ⅰ）水土保持作用數(shù)據(jù)的平均值均高于小牛舌蘚（Ⅱ）。在萬峰林石漠區(qū)，Ⅰ（906.63）>Ⅱ（529.71）;在泥凼石林石漠區(qū)，Ⅰ（729.50）>Ⅱ（365.38）;在乃古石林石漠區(qū)，Ⅰ（489.74）>Ⅱ（331.29）;而且2種苔蘚植物水土保持作用數(shù)據(jù)的平均值在各石漠區(qū)也是依次降低的：萬峰林>泥凼石林>乃古石林。

統(tǒng)計并分析在不同石漠區(qū)苔蘚各項指標的平均值，結(jié)果見圖2。結(jié)合表5和圖2可知：在各石漠區(qū)中，苔蘚8項指標的平均值有明顯的區(qū)別?？傮w而言，在各石漠區(qū)中，前5個指標的數(shù)值變化幅度較大，即苔蘚的飽和吸水重、飽和吸水量、干重、生物量和成土量等5項指標的數(shù)值均呈現(xiàn)：萬峰林>泥凼石林>乃古石林;苔蘚的飽和吸水率：乃古石林（1 198.86%）>萬峰林（951.79%）>泥凼石林（833.53%），乃古石林石漠區(qū)苔蘚的飽和吸水率占絕對優(yōu)勢;苔蘚的成土率：泥凼石林（76.58%）>萬峰林（76.30%）>乃古石林（5989%），在泥凼石林石漠區(qū)和萬峰林石漠區(qū)，苔蘚的成土率差異不明顯，但明顯高于乃古石林石漠區(qū)。

表6 不同石漠區(qū)2種苔蘚水土保持作用的多因素方差分析

變異來源 SS df MS F值 P值

校正模型 6.018a 33 182 3631.713 19.677 343* * 0.000 000

截距 5.993 1 5.993 646.697 865 0.000 000

石漠區(qū) 3 041 070.222 2 1520535.111 16.407 872* * 0.000 000

苔蘚種類 4 315 045.421 1 4315045.421 46.560186* * 0.000 000

飽和吸水量、成土量 4.656 7 6651038.770 71.766 013* * 0.000 000

石漠區(qū)×苔蘚種類 481 003.810 2 240501.905 2.595 063 0.077 401

苔蘚種類×飽和吸水量、成土量 7 261 336.001 7 1 037 333.714 11.193 034* * 0.000 000

石漠區(qū)×飽和吸水量、成土量 4 975 343.132 14 355 381.652 3.834 638* * 0.000 011

誤差 1.687 182 92 676.722

總和 1.330 216

校正總和 7.705 215

注：R=0.781（R校正=0.741）;* *表示在0.01水平上差異顯著。

4 結(jié)論與討論

4.1 苔蘚植物的生活型和物種豐富度

苔蘚植物體型矮小，莖內(nèi)組織分化水平不高，僅有皮部和中軸的分化，沒有真正的維管束構(gòu)造[26]，因此其生長分布對環(huán)境變化及其敏感。苔蘚植物生活型的類型的多少，可以反映其生長環(huán)境的基本情況。結(jié)合表3分析：苔蘚植物生活型類型個數(shù)依次為：萬峰林石漠區(qū)（7種）>泥凼石林石漠區(qū)（6種）>乃古石林石漠區(qū)（5種），其中3個石漠區(qū)苔蘚共有的生活型是：矮叢集型、高叢集型、交織型和平鋪型。2004年初乃古石林成為世界地質(zhì)公園后，當年游客人數(shù)猛增至209萬人次[27]。超負荷的人流量勢必會給石漠區(qū)的生態(tài)環(huán)境帶來前所未有的壓力，因此該石漠區(qū)苔蘚植物的生活型相對少一些;泥凼石林位于距興義市區(qū) 42 km以外的泥凼鎮(zhèn)，較為偏僻，目前正處于旅游開發(fā)初期，除少量農(nóng)民作業(yè)外，人為干擾較少，因此該石漠區(qū)苔蘚植物的生活型相對多一些;萬峰林位于興義市城南，是一個較為成熟的景區(qū)。萬峰林石漠區(qū)山體大多錐形，山勢陡峭，山上多覆蓋灌木叢，人們在離萬峰林較遠的幾座山的山腰開辟了一條旅游線路，在這條旅游線路上，游客們來觀賞萬峰林的錐狀喀斯特地貌。換言之，只有極少數(shù)游客會置身于萬峰林中觀光，這樣對萬峰林內(nèi)部生態(tài)環(huán)境的影響并不大，因此苔蘚植物的生活型最為豐富。

泥凼石林物種豐富度指數(shù)S1=0.203 5;乃古石林物種豐富度指數(shù)S2=0.048 1;萬峰林物種豐富度指數(shù)S3=-0.252 0。它們的物種豐富度是依次降低的，S1>S2>S3。而S越大，說明該區(qū)域的物種豐富度越高。由此可見：相對而言，泥凼石林苔蘚植物的物種豐富度最高。

4.2 苔蘚植物的科、屬、種和生活型的相似性endprint

泥凼石林和萬峰林中，苔蘚植物的科、屬、種和生活型的相似性（依次是72.22%、61.11%、59.39%、92.31%）都是較高的。因為泥凼石林和萬峰林相對距離較乃古石林近，同處貴州省興義市境內(nèi)，受到相同的地質(zhì)條件和氣候環(huán)境的影響，所以這2個石漠區(qū)苔蘚植物的科、屬、種和生活型相似性較高。

4.3 在水土保持中苔蘚植物的多因素方差分析

不同石漠區(qū)2種苔蘚水土保持作用的多因素方差分析結(jié)果表明：不同的“石漠區(qū)”、“苔蘚種類”、“飽和吸水量、成土量”、“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用以及“石漠區(qū)”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用對苔蘚植物的水土保持作用均有極顯著影響。這說明：對苔蘚植物的水土保持起作用的因素是：“飽和吸水量、成土量”>“苔蘚種類”>“石漠區(qū)”>“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用>“石漠區(qū)”與“苔蘚種類”的交互作用。試驗結(jié)果符合苔蘚植物水土保持的實際情況，首先在野外采樣時測得了苔蘚植物蓋度;其次通過試驗測得了苔蘚植物的結(jié)皮層總質(zhì)量、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、飽和吸水質(zhì)量等數(shù)值;最后通過公式計算出苔蘚植物的其他幾項指標。苔蘚植物不同，它們的各項生理生化指標也是不同的，這就必然造成它們的飽和吸水量、生物量、成土量的不同。因為不同的石漠區(qū)環(huán)境、氣候和人流量等因素各不相同，所以不同石漠區(qū)苔蘚植物水土保持的作用有較大差異。從數(shù)據(jù)分析還可以看出：“苔蘚種類”與“飽和吸水量、成土量”的交互作用、“石漠區(qū)”與“苔蘚種類”的交互作用呈極顯著狀態(tài)，而“石漠區(qū)”與“苔蘚種類”的交互作用不顯著。這說明在苔蘚植物的水土保持方面，可以多挑選出“飽和吸水量、成土量”高的種類和優(yōu)化測定“飽和吸水量、成土量”的方法;在不同的石漠區(qū)，苔蘚植物均具有良好的水土保持作用。

在泥凼石林、萬峰林和乃古石林3個石漠區(qū)，出現(xiàn)頻數(shù)較高（≥15）且蓋度較大的優(yōu)勢苔蘚植物中：灰白青蘚的水土保持作用均高于小牛舌蘚，且這2種苔蘚植物的水土保持作用在各石漠區(qū)也是依次降低的：萬峰林>泥凼石林>乃古石林。這說明在黔滇石漠區(qū)的苔蘚植物中，這2種苔蘚分布較廣且各項指標優(yōu)良，而且灰白青蘚的各項指標優(yōu)于小牛舌蘚。因此，在黔滇石漠區(qū)水土保持的自然治理和恢復(fù)中，灰白青蘚發(fā)揮了重要的作用。

結(jié)果表明，忽略苔蘚植物的種類，在泥凼石林、萬峰林和乃古石林3個石漠區(qū)，萬峰林石漠區(qū)苔蘚植物絕大多數(shù)指標的數(shù)值均明顯高于其他2個石漠區(qū)。這說明苔蘚植物在萬峰林石漠區(qū)發(fā)揮了較強的水土保持作用，其次是泥凼石林，再次是乃古石林。

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