利用AMMI模型分析寒地水稻產(chǎn)量的基因型與環(huán)境互作關(guān)系

趙洋+鄭桂萍+張文秀+蔡永盛+鄭悅+李丹丹+潘世駒+宋澤+姜玉偉+李明杰+周健

摘要：利用主效可加互作可乘（AMMI）模型、雙標(biāo)圖以及穩(wěn)定性參數(shù)Di對(duì)黑龍江省6個(gè)寒地水稻高產(chǎn)區(qū)的8個(gè)寒地水稻品種的數(shù)據(jù)進(jìn)行穩(wěn)定性分析。結(jié)果表明：墾粳1號(hào)最穩(wěn)定，龍粳21、龍粳23在佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)，東農(nóng)425在五常市試驗(yàn)田具有特殊的適應(yīng)性;在參試的品種中，品種穩(wěn)定性從高到低為墾粳1號(hào)、中龍稻1號(hào)、龍稻5號(hào)、東農(nóng)425、龍粳24、龍粳23、松粳12、龍粳21;在參試地點(diǎn)中，大興農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)、佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)比較適合作為區(qū)試地點(diǎn)，各地點(diǎn)對(duì)品種鑒別力的大小依次為大興農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)>佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)>五常市試驗(yàn)田>牡丹江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所>查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)>佳木斯市樺川縣試驗(yàn)田。

關(guān)鍵詞：水稻產(chǎn)量;寒地;AMMI模型;應(yīng)性;穩(wěn)定性

中圖分類號(hào)： S511.04 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）04-0084-03

收稿日期：2014-06-11

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2013BAD07B01-04）;“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃（編號(hào)：2011BAD16B11）;黑龍江省農(nóng)墾總局課題（編號(hào)：HNK125A-02-01-05）;黑龍江省教育廳項(xiàng)目（編號(hào)：1251xnc109）。

作者簡(jiǎn)介：趙 洋（1988—），男，黑龍江肇源人，碩士研究生，主要從事作物栽培與育種工作。E-mail：zhaoyang888518@163.com。

通信作者：鄭桂萍，博士，教授，主要從事作物產(chǎn)量和品質(zhì)的生理生態(tài)研究。E-mail：dqzgp@163.com。

水稻品種區(qū)域試驗(yàn)的目的在于鑒定品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、適應(yīng)性[1]，而水稻產(chǎn)量的形成涉及生態(tài)環(huán)境和栽培技術(shù)措施，水稻在不同地點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)不同，說(shuō)明基因型與環(huán)境存在互作關(guān)系。在分析基因型與環(huán)境互作方面，前人已經(jīng)提出了大量的穩(wěn)定性統(tǒng)計(jì)模型與方法[2-5]，其中主效可加互作可乘（AMMI）模型是目前國(guó)際上流行的分析作物品種區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)非常有效的模型，利用雙標(biāo)圖可以直觀地描述品種、地點(diǎn)的產(chǎn)量及互作效應(yīng)大小，運(yùn)用穩(wěn)定性參數(shù)Di可以定量地描述各品種穩(wěn)定性的差異以及各試點(diǎn)對(duì)品種鑒別力的大小[6-7]。本研究采用AMMI模型、雙標(biāo)圖以及Di對(duì)黑龍江省寒地高產(chǎn)水稻良種區(qū)試數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，以期優(yōu)化出相對(duì)穩(wěn)定的參試品種及鑒別力較強(qiáng)的參試地點(diǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

數(shù)據(jù)資料來(lái)自黑龍江省寒地水稻良種區(qū)試結(jié)果，8個(gè)參試品種為龍稻1號(hào)（g1）、龍稻5號(hào)（g2）、龍粳23（g3）、龍粳21（g4）、龍粳24（g5）、墾粳1號(hào)（g6）、東農(nóng)425（g7）、松粳12號(hào)（g8）;6個(gè)參試地點(diǎn)為五常市試驗(yàn)田（e1）、佳木斯市樺川縣試驗(yàn)田（e2）、牡丹江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（e3）、查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e4）、大興農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e5）、佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e6），各試點(diǎn)均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，各3次重復(fù)。

1.2 統(tǒng)計(jì)方法

在基因型×環(huán)境互作效應(yīng)顯著的前提下，進(jìn)行同質(zhì)性檢驗(yàn)和聯(lián)合方差分析，采用AMMI模型進(jìn)行品種穩(wěn)定性分析。

Yger=u+αg+βe+∑ni=1λnγgnδen+θger[8]。

式中：Yger為第g個(gè)基因型在第e個(gè)環(huán)境中的第 r 次重復(fù)觀察值;μ為總體平均值;αg為基因型平均偏差;βe為環(huán)境的平均偏差;λn為第n個(gè)主成分的分析特征值;γgn為第n個(gè)主成分基因型的主成分得分;δen為第n個(gè)主成分的環(huán)境主成分得分;n為模型主成分分析中主成分因子軸的總數(shù);θger 表示誤差。在所有顯著的交互作用主成分分析（interactive principal component analysis，IPCA）上，數(shù)值較小的基因型（或環(huán)境）即為穩(wěn)定的基因型（或環(huán)境）。因此，在 IPCA 雙標(biāo)圖上，基因型（或環(huán)境）愈接近坐標(biāo)原點(diǎn)越穩(wěn)定[9]。

Di是一個(gè)品種在交互作用主成分空間中的位置與原點(diǎn)的歐氏距離，參照吳為人的計(jì)算方法[10]計(jì)算品種穩(wěn)定性參數(shù) Di：

Di=∑ni=1ωnγin。

式中：n為顯著的IPCA數(shù);γin為第i個(gè)基因型在第n個(gè)IPCA上的得分;ωn為權(quán)重系數(shù)，即每個(gè)IPCA 所解釋的平方和占全部IPCA所解釋的平方和的比例。用Di為所有基因型給出相應(yīng)的定量指標(biāo)，品種的Di值越小，其穩(wěn)定性越好。

采用 Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用DPS 7.05進(jìn)行模型分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量AMMI模型分析

各參試品種在各參試地點(diǎn)的平均產(chǎn)量見(jiàn)表1。對(duì)產(chǎn)量的結(jié)果進(jìn)行AMMI分析，分析結(jié)果見(jiàn)表2，產(chǎn)量AMMI分析基因型G、環(huán)境E、G×E平方和分別占總變異量的62.18%、1977%、18.04%，說(shuō)明對(duì)試驗(yàn)中產(chǎn)量變異起作用的因素從大到小排序?yàn)镚、E、G×E互作。G、E、G×E的F值都達(dá)到了極顯著水平，說(shuō)明AMMI分析理論產(chǎn)量的環(huán)境E、基因G、G×E都很重要。

表1 各試驗(yàn)品種在不同小區(qū)的平均產(chǎn)量

kg/hm2

品種 五常市試驗(yàn)田

（e1） 佳木斯市樺川縣

試驗(yàn)田（e2） 牡丹江市農(nóng)業(yè)

科學(xué)研究所（e3） 查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技

示范園區(qū)（e4） 大興農(nóng)場(chǎng)科技

示范園區(qū)（e5） 佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技

示范園區(qū)（e6）

中龍稻1號(hào)（g1） 12 567.0 12 481.5 900.6 11 431.5 11 566.5 17 716.5

龍稻5號(hào)（g2） 10 833.0 12 957.0 692.4 10 887.0 12 151.5 16 171.5

龍粳23（g3） 7 855.5 10 941.0 532.2 10 261.5 10 587.0 15 042.0

龍粳21（g4） 8 002.5 12 112.5 718.4 766.3 8 310.0 16 252.5

龍粳24（g5） 10 878.0 12 124.5 703.2 11 494.5 12 846.0 16 791.0

墾粳1號(hào)（g6） 8 682.0 10 870.5 575.2 9 216.0 8 854.5 13 477.5

東農(nóng)425（g7） 11 322.0 12 069.0 751.2 11 166.0 10 035.0 14 181.0

松粳12（g8） 12 118.5 11 784.0 11 164.5 11 394.0 10 035.0 12 831.0

表2 參試品種的基因型和環(huán)境互作效應(yīng)分析

變異來(lái)源 df 離均差平方SS 均方MS F值 P值 占總數(shù)或互作

（%）

總和 47 1 051 725.7 22 377.1

基因型（G） 5 654 004.5 130 800.9 273.5 0.000 1 62.18

環(huán)境（E） 7 207 976.8 29 711.0 62.1 0.000 1 19.77

交互作用（G×E） 35 189 744.4 5 421.3 11.3 0.000 6 18.04

IPCA1 11 96 615.1 8 783.2 18.4 0.000 2 50.92

IPCA2 9 58 525.1 6 502.8 13.6 0.000 6 30.84

IPCA3 7 30 777.9 4 396.8 9.2 0.002 8 16.22

誤差 8 3 826.2 478.3

2.2 產(chǎn)量穩(wěn)定性的雙標(biāo)分析

圖1是以x軸為平均產(chǎn)量、y軸為交互效應(yīng)主成分軸IPCA1的AMMI1雙標(biāo)圖，圖中品種、地點(diǎn)在水平方向上的分散程度反映其效應(yīng)變異情況，其效應(yīng)自右向左逐漸減小?？梢钥闯?，參試地點(diǎn)與參試品種的效應(yīng)變異情況較一致;相對(duì)于參試地點(diǎn)而言，產(chǎn)量較高的依次是佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e6）、樺川縣試驗(yàn)田（e2），五常市試驗(yàn)田（e1）產(chǎn)量最低;對(duì)于品種而言，中龍稻1號(hào)（g1）產(chǎn)量最高，墾粳1號(hào)（g6）產(chǎn)量最低。

圖1的IPCA1軸方向上，品種地點(diǎn)的分布反映了G×E在大小和方向上的差異，且IPCA1的絕對(duì)值與其交互作用呈正相關(guān);在過(guò)零點(diǎn)水平線上下的品種與位于同側(cè)地點(diǎn)之間為正向互作，與位于另一側(cè)地點(diǎn)為負(fù)向互作[11]。由圖1還可以看出，龍稻5號(hào)（g2）、龍粳23（g3）、龍粳21（g4）、龍粳24（g5）在樺川縣試驗(yàn)田（e2）、大興農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e5）、創(chuàng)

業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e6）有正向交互作用，在五常市試驗(yàn)田（e1）、牡丹江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（e3）、查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e4）有負(fù)向交互作用;而中龍稻1號(hào)（g1）、墾粳1號(hào)（g6）、東農(nóng)425（g7）、松粳12號(hào)（g8）的情況正好相反。此外還可看出，越接近過(guò)零點(diǎn)水平線的品種越穩(wěn)定，即中龍稻1號(hào)（g1）、龍稻5號(hào)（g2）、墾粳1號(hào)（g6）較穩(wěn)定，其中墾粳1號(hào)（g6）最為穩(wěn)定;對(duì)于地點(diǎn)而言，創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e6）的交互作用影響最大，查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e4）的交互作用影響最小。

圖2是以x軸為交互效應(yīng)主成分軸IPCA1、y軸為IPCA2的AMMI2雙標(biāo)圖。圖中品種在地點(diǎn)與原點(diǎn)連線上的垂直投影到原點(diǎn)的距離表示該品種在該地點(diǎn)交互作用的大小，連線越長(zhǎng)，則交互作用越大;若投影落在連線上，則交互作用為正向;若投影落在連線的反向延長(zhǎng)線上，則交互作用為負(fù)向[15]。品種與原點(diǎn)的距離越接近，表明該品種在試驗(yàn)中具有較好的穩(wěn)定性。東農(nóng)425（g7）在五常市試驗(yàn)田（e1），龍粳23（g3）、龍粳21（g4）在創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e6）有較大的正向交互作用，說(shuō)明東農(nóng)425在五常市試驗(yàn)田以及龍粳21、龍粳23在創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)有較特殊的適應(yīng)性，在這些地點(diǎn)種植能夠獲得較高的產(chǎn)量。而松粳12號(hào)（g8）在五常市試驗(yàn)田（e1）、佳木斯市樺川縣試驗(yàn)田（e2）、牡丹江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（e3）以及龍粳23（g3）在大興農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e5）的反向延長(zhǎng)線上有較長(zhǎng)的反向垂直投影，說(shuō)明這些品種在這些地點(diǎn)不適宜種植。中龍稻1號(hào)（g1）、龍稻5號(hào)（g2）、墾粳1號(hào)（g6）3點(diǎn)距離原點(diǎn)較近，說(shuō)明這3個(gè)品種的產(chǎn)量較穩(wěn)定，其中墾粳1號(hào)（g6）距離原點(diǎn)最近，產(chǎn)量最為穩(wěn)定。

2.3 產(chǎn)量穩(wěn)定參數(shù)分析

雙標(biāo)圖能夠定性地反映出地點(diǎn)鑒別力的趨勢(shì)以及品種的穩(wěn)定性情況，但是不能夠給出地點(diǎn)鑒別力和品種穩(wěn)定性的定量描述，本研究按照公式計(jì)算各地點(diǎn)的鑒別力Di（表3）以及各品種的穩(wěn)定性參數(shù)Dj（表4）。

表3 參試地點(diǎn)在2個(gè)顯著交互效應(yīng)主成分軸（IPCA）上的Di值

編號(hào) 地點(diǎn) PCA1 PCA2 Di

e1 五常市試驗(yàn)田 -10.96 -4.77 11.96

e2 佳木斯市樺川縣試驗(yàn)田 1.37 1.71 2.19

e3 牡丹江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所 -6.18 6.89 9.26

e4 查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū) -0.13 4.32 4.32

e5 大興農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū) 4.46 -11.72 12.54

e6 佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū) 11.43 3.57 11.97

由表3可知，各地點(diǎn)鑒別力大小（Di由大到?。椋捍笈d農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)>佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)>五常市試驗(yàn)田>牡丹江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所>查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)>佳木斯市樺川縣試驗(yàn)田。由表4可知，各品種穩(wěn)定性大?。―j由小到大）為：墾粳1號(hào)>中龍稻1號(hào)>龍稻5號(hào)>東農(nóng)425>龍粳24>龍粳23>松粳12>龍粳21。

表4 參試品種在2個(gè)顯著交互效應(yīng)主成分軸（IPCA）上的Dj值

編號(hào) 品種 PCA1 PCA2 Dj

g1 中龍稻1號(hào) -2.29 2.69 3.53

g2 龍稻5號(hào) 2.86 -4.79 5.58

g3 龍粳23 8.20 -3.19 8.80

g4 龍粳21 5.25 12.48 13.54

g5 龍粳24 4.47 -6.53 7.92

g6 墾粳1號(hào) -0.09 -0.28 0.29

g7 東農(nóng)425 -6.64 1.03 6.72

g8 松粳12 -11.77 -1.40 11.86

3 結(jié)論

環(huán)境、基因型以及互作對(duì)水稻在不同產(chǎn)區(qū)種植的產(chǎn)量影響力都很大。對(duì)于地點(diǎn)而言，各品種在佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)（e6）產(chǎn)量最高，五常市試驗(yàn)田（e1）產(chǎn)量最低;對(duì)品種而言，中龍稻1號(hào)（g1）產(chǎn)量最高，墾粳1號(hào)（g6）產(chǎn)量最低;創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)交互作用影響最大，查哈陽(yáng)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)交互作用影響最小。對(duì)于品種而言，各個(gè)試點(diǎn)墾粳一號(hào)的平均產(chǎn)量最高，是由于品種自身特性決定的;龍稻1號(hào)、龍稻5號(hào)、墾粳1號(hào)產(chǎn)量較穩(wěn)定，其中墾粳1號(hào)最為穩(wěn)定。

對(duì)于試驗(yàn)驗(yàn)地點(diǎn)而言，6個(gè)試點(diǎn)中大興農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)的鑒別力最強(qiáng)，適合作為品比試驗(yàn)的地點(diǎn)，其次是佳木斯市創(chuàng)業(yè)農(nóng)場(chǎng)科技示范園區(qū)，佳木斯市樺川縣試驗(yàn)田的鑒別力最差，不適合做品比試驗(yàn)。對(duì)于品種而言，墾粳1號(hào)的穩(wěn)定性最好，中龍稻1號(hào)次之，龍粳21號(hào)的穩(wěn)定性最差。

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