小麥重組自交系群體抽穗期QTL分析

小麥重組自交系群體抽穗期QTL分析

抽穗期決定小麥品種的種植地區(qū)和季節(jié)適應(yīng)性，是小麥育種重要目標(biāo)性狀之一。影響小麥抽穗期的基因主要有3類：光周期基因、春化基因和早熟基因，其中光周期基因和春化基因都會與環(huán)境發(fā)生互作，而早熟基因并不受環(huán)境的影響，它獨(dú)立于環(huán)境［1-2］。一系列光周期基因以及其同源基因被分別定位在2D染色體（Ppd-D1）、2B染色體（Ppd-B1）和2A染色體（Ppd-A1）上，這些基因通過對日照長短的不同反應(yīng)來決定小麥的抽穗期，而且都是控制短抽穗期的顯性基因［3-4］。前人研究發(fā)現(xiàn)基因Ppd-D1、Ppd-B1、Ppd-A1能分別縮短小麥抽穗期8 d、3 d和5 d［5］。在小麥其他染色體上也存在與抽穗期相關(guān)的QTL，例如在3D和4B染色體上存在能縮短抽穗期的基因［6］。春化反應(yīng)是指小麥必須通過一定低溫才能抽穗開花。通過對冬小麥的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，控制小麥春化的基因主要有Vrn-1、Vrn-2、Vrn-3和Vrn-44種基因，它們通過不同顯隱性組合以及相互作用共同調(diào)控小麥的春化習(xí)性［7-12］。前3個春化基因已經(jīng)被分別克隆，它們各自的突變表型也被深入研究［13-17］。目前已在六倍體普通小麥所有染色體組中發(fā)現(xiàn)Vrn-1、Vrn-2和Vrn-3的同源基因，但是Vrn-4基因位點(diǎn)的自然變異僅在D基因組中被發(fā)現(xiàn)，且還沒有被克隆的報道。Kippes等［18］在基因Vrn-4位點(diǎn)區(qū)段構(gòu)建了一個高密度遺傳圖譜，并將其精細(xì)定位在5D染色體著絲粒的0.09 cM區(qū)間內(nèi)。早熟基因決定了小麥花原基的數(shù)量，從而最終決定了小麥的產(chǎn)量［19］。與春化基因和光周期基因相比，早熟基因的研究定位報道較少，更沒有見到早熟基因被克隆的報道。研究發(fā)現(xiàn)在小麥染色體2B、3A、3D、4A、4D、5A和6B上存在早熟基因或與之相關(guān)的QTL［20］。Bullrich等［21］在一粒小麥（Triticum monococcum）的1Am染色體上發(fā)現(xiàn)一個控制抽穗期的主效QTL。Laurie等［22］研究發(fā)現(xiàn)在大麥幾乎所有染色體上都含有與早熟相關(guān)的QTL。揚(yáng)麥9號具有矮稈抗倒、早熟、籽粒較大等較好農(nóng)藝性狀，適合種植在長江中下游流域［23］，在育種中廣泛被用來配置雜交組合，具有重大的利用價值。因此，深入了解揚(yáng)麥9號抽穗期的遺傳特性對以后商業(yè)育種具有重要的價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

所選親本是揚(yáng)麥9號和CI12633，其中揚(yáng)麥9號是由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育而成，其特點(diǎn)是千粒質(zhì)量較高，抽穗期較早，從播種到抽穗只需166 d左右；CI12633是提莫菲維小麥（T.timopheevii，2n＝4x＝28，AAGG）六倍體小麥的衍生系，其特點(diǎn)是抗小麥紋枯病，千粒質(zhì)量較低，抽穗期較長（達(dá)到183 d左右）。本研究室于2003年利用這2個親本雜交得到F1代，后經(jīng)連續(xù)多年“一粒傳法”獲得F13代重組自交系（RIL），共184個株系作為本試驗的材料。

1.2 田間種植

184個重組自交系群體及其雙親在2012—2015年度種植于江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所萬福試驗基地，每年播種的時間都定于10月25日。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每隔50個株系插入種植對照親本揚(yáng)麥9號和CI12633。試驗3年，每年3次重復(fù)，小區(qū)為雙行區(qū)，行長2.3 m，行距0.3 m，每行均勻播種35粒，出苗后保證每行密度相同，田間管理同大田。

1.3 DNA提取及分子標(biāo)記檢測

雙親及RIL群體基因組DNA提取參照Sharp等方法［24］。所用 SSR 標(biāo)記序列及擴(kuò)增條件參考R?der等［25］和 Somers等［26］的報道以及 http：//wheat.pw.usda.gov上的信息。所有引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成，共計合成了2 834對SSR引物。利用這些引物對雙親間的多態(tài)進(jìn)行篩選，共篩選出 212對引物，擴(kuò)增條件分別參照Paux等［27］、Ellis等［28］和Fu等［29］的報道。

1.4 田間性狀的測定和數(shù)據(jù)分析

抽穗日期以50%以上植株的頂端第1小穗露出葉鞘的日期為準(zhǔn)，從播種到抽穗的日數(shù)為抽穗期。數(shù)據(jù)分析采用Excel和SPSS軟件。

1.5 遺傳圖譜構(gòu)建和QTL分析

根據(jù)SSR引物擴(kuò)增結(jié)果，將與揚(yáng)麥9號帶型一致的標(biāo)記為A，與CI12633一致的標(biāo)記為B，缺失或者模糊的帶型記為“-”。利用軟件JoinMap4構(gòu)建遺傳連鎖圖譜。3年9次試驗的抽穗期值作為QTL定位分析。根據(jù)構(gòu)建的連鎖圖譜利用WinQTL Cartograph2.5軟件采用復(fù)合區(qū)間作圖方法，檢測所有可能存在的QTL。當(dāng)閾值（LOD）大于2.5時，就認(rèn)為可能存在一個QTL，同時計算每個QTL的貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)值。采用McCouch等［30］的方法命名QTL，即Q＋性狀名稱縮寫＋染色體編號＋編號（如有多個QTL）。作圖群體的標(biāo)記均遍及小麥21條染色體，可用于QTL定位。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥遺傳連鎖圖譜

利用JoinMap4軟件，分析212個SSR標(biāo)記之間的連鎖關(guān)系，根據(jù)已報道的作圖位置，最終將其中的191個SSR標(biāo)記定位在小麥21條染色體上。本圖譜全長1 567.2 cM，標(biāo)記間平均距離8.2 cM，每個連鎖群上的標(biāo)記數(shù)為2（7D）～17（2A）個，平均每個連鎖群含有約9.1個標(biāo)記。標(biāo)記數(shù)在3個染色體組間分布不均勻，A和B兩組的標(biāo)記數(shù)分別是D組的2倍，單個染色體上的標(biāo)記數(shù)目相差也很明顯，2A染色體上標(biāo)記數(shù)最多，達(dá)到17個，而7D上只有2個（表1）。

表1 SSR標(biāo)記位點(diǎn)在小麥全染色體上的數(shù)量分布Table 1 The distribution of SSRmarker number on wheat chromosomes

2.2 RIL群體及其親本間的表型變異

在3年試驗中，揚(yáng)麥9號的抽穗期顯著早于CI12633，差異達(dá)極顯著水平。從表 2可以看出2012—2013年度和2014—2015年度試驗中，同一親本的抽穗期相差不大，但在2013—2014年度試驗中，兩親本的生育期都延長了2～3 d，這是由于在該年度中春季氣溫較低、雨水偏多等環(huán)境影響下其抽穗期變長。說明環(huán)境對抽穗期的影響較大。如圖1所示，RIL群體的抽穗期表現(xiàn)為連續(xù)變異，這是典型數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。3年試驗中，抽穗期的偏度系數(shù)的絕對值均大于0，峰度的絕對值大于3，表現(xiàn)連續(xù)變異，但頻率分布略偏正態(tài)分布，其表型值偏向揚(yáng)麥9號，變異系數(shù)變化范圍為23.7%～25.4%。

2.3 小麥抽穗期性狀的方差分析

方差分析結(jié)果（表3）表明，小麥抽穗期在RIL群體中遺傳分離存在差異性，符合QTL分析的基本條件。在分析群體中每年的RIL個體之間差異非常顯著（F＞20，P＜0.000 1），區(qū)組間達(dá)到顯著水平但沒有達(dá)到極顯著水平，這表明同年重復(fù)間存在差異，這可能是由于微環(huán)境對表型產(chǎn)生了一定影響。年度重復(fù)之間并沒有差異，說明每個重組自交系的抽穗期在年度之間表現(xiàn)穩(wěn)定。

表2 小麥親本及其RIL群體在3年試驗中的抽穗期表現(xiàn)Table 2 Heading date of two parents and their recombinant inbred line（RIL）population of wheat in three years

圖1 揚(yáng)麥9號與CI12633組合的重組自交系群體抽穗期頻率分布Fig.1 Frequency distributions of heading date in RIL of Yangmai9＃and CI12633

表3 CI12633與揚(yáng)麥9號組合重組自交系群體的抽穗期方差分析結(jié)果Table 3 Analysis of variance of the heading date of the wheat RIL population of CI12633/Yangmai9＃

2.4 小麥抽穗期的QTL分析

用復(fù)合區(qū)間作圖法對184個重組自交系群體在3年試驗條件下的抽穗期進(jìn)行QTL定位分析，抽穗期QTL分析結(jié)果見表4和圖2。從表4可以看出，在3年試驗中，共檢測到7個與抽穗期相關(guān)的QTL，各QTL中控制早抽穗的等位基因均來自親本揚(yáng)麥9號。在2012—2013年度到2014—2015年度9次重復(fù)試驗中分別檢測到5個、4個、5個、6個、3個、5個、4個、5個、2個QTL，在各自的試驗條件和環(huán)境影響下單個QTL分別可解釋抽穗期表型變異的7.6%～10.11%、6.36%～12.32%、7.65%～11.31%、6.57%～10.38%、8.25%～9.94%、5.76%～12.48%、8.35%～15.26%、5.86%～10.59%和 7.93%～13.83%。其中能在3年9次試驗中都能穩(wěn)定被檢測到的抽穗期相關(guān)位點(diǎn)是位于4D染色體上的Qhd-4D，可解釋抽穗期表型變異的9.94%～15.26%。位于分子標(biāo)記barc148至gwm135之間的抽穗期相關(guān)位點(diǎn)Qhd-1A-1在3年9次試驗中，能被檢測到7次，表型貢獻(xiàn)率為6.36%～10.83%。位于分子標(biāo)記Xgpw5191-1至Xmag1163之間的Qhd-4D在本試驗中都能被穩(wěn)定檢測到，其表型貢獻(xiàn)率最高，為9.94%～15.26%。在分子標(biāo)記wmc728至gwm371之間的Qhd-5B在本試驗中被檢測到7次，表型貢獻(xiàn)率為5.76%～9.68%。位于 6B染色體分子標(biāo)記barc178至barc248之間的Qhd-6B位點(diǎn)，在9次試驗中被檢測到5次，表型貢獻(xiàn)率為5.86%～8.47%。在7A染色體中，與抽穗期相關(guān)的QTL被檢測到2個，分別位于分子標(biāo)記Xmag794至Xpsp3094之間和gwm282至wmc633之間，在9次試驗中分別被檢測到3次和4次，表型貢獻(xiàn)率分別為7.26%～8.48%和8.25%～9.56%。本試驗中檢測到的與抽穗期相關(guān)的QTL貢獻(xiàn)率都比較小，在20%以下，因此在小麥中抽穗期性狀是由微效基因共同控制的，并沒有檢測到主效QTL。

3 討論

在對某一性狀進(jìn)行研究時，通常會選擇在該性狀上具有巨大差異的親本配制遺傳群體，這樣的群體后代才能在該性狀上發(fā)生較大分離，便于對該目標(biāo)性狀進(jìn)行遺傳定位研究［31］。本試驗中，揚(yáng)麥9號與CI12633在抽穗期上相差17 d左右。在遺傳群體中，抽穗期性狀分離較大，這表明兩親本中控制抽穗期的基因相差較大。目標(biāo)性狀在后代中發(fā)生分離的主要原因是由于兩者之間的基因發(fā)生了分離、純合和重組，不是因為僅僅目標(biāo)性狀上的差異。本研究RIL群體中抽穗期性狀偏向揚(yáng)麥9號，這是由于在歷年一粒傳的過程中，抽穗期非常遲的單株在成熟前遇到高溫或梅雨季節(jié)，其生活率發(fā)生了改變，使得大多數(shù)遲熟單株丟失，導(dǎo)致遺傳群體里出現(xiàn)了大量偏向揚(yáng)麥9號的株系，該問題目前已通過溫室栽培等手段進(jìn)行補(bǔ)救。

關(guān)于小麥抽穗期的QTL定位研究報道很多，到目前為止，至少有133個相關(guān)QTL被定位在普通小麥的所有染色體組上，其中B基因組被定位到的QTL數(shù)量最多，有55個以上。本試驗定位在4D染色體上效應(yīng)最大的QTL（Qhd-4D）位于分子標(biāo)記Xgpw5191-1與Xmag1163之間，Griffiths等［32］、Zhang等［33］、Sourdille等［34］和 Shindo等［35］都在 4D 染色體上定位到與抽穗期相關(guān)的基因（3個抽穗期基因和1個春化基因），Qhd-4D很可能與其中之一為同一位點(diǎn)，這需要進(jìn)一步驗證。位于5B染色體上的Qhd-5B與春化基因同在一染色體上，但它位于分子標(biāo)記wmc728和gwm371之間，而春化基因并不在其內(nèi)。Hanocq等［36］和宋彥霞等［37］在5B染色體上分子標(biāo)記gwm371附近定位到一個早熟基因IEQTL＿5B，該基因位置與本研究結(jié)果相似，推測很有可能為同一QTL。位于6B染色體上的分子標(biāo)記barc178和barc248之間的相關(guān)位點(diǎn)Qhd-6B，與 Griffiths等［32］在 6B染色體上定位到的抽穗期基因Meta-QTL.B的位置相近，根據(jù)Somers等［26］構(gòu)建的連鎖圖譜發(fā)現(xiàn)分子標(biāo)記wmc152和barc78之間的遺傳距離只有1 cM左右。通過查閱前人報道發(fā)現(xiàn)在染色體1A

上存在4個與抽穗期相關(guān)的QTL，其中有2個是早熟基因，本研究中所定位到的2個1A染色體上的QTL與其關(guān)系還有待于進(jìn)一步深入研究。前人曾報道在7A上存在多個與抽穗期相關(guān)的 QTL［32，35，38］，其中早熟基因就有4個，根據(jù)遺傳圖可以確定Qhd-7A-2與Meta-QTL.7A.1為不同位點(diǎn)。其他QTL之間的相關(guān)性還需繼續(xù)研究。

表4 9次試驗中抽穗期QTL檢測結(jié)果Table 4 QTLs for heading date detected in 9 trials

小麥抽穗期屬于典型的數(shù)量性狀，由多個基因位點(diǎn)共同控制，因此其定位結(jié)果容易受環(huán)境的影響。本試驗中每年檢測到的QTL數(shù)量和數(shù)目都不相同，同樣同一年的3次重復(fù)檢測到的QTL數(shù)量和數(shù)目也不盡相同，這有可能是由于不同小環(huán)境的影響所造成的，同一田塊中可能有部分地區(qū)溫度、肥力和光照等條件不均衡。因此本試驗重復(fù)了3年9次試驗，以增加該群體里與抽穗期相關(guān)的QTL檢測的準(zhǔn)確性和精確度。

圖2 復(fù)合區(qū)間作圖法定位的小麥抽穗期QTLFig.2 QTLs detected by com posite intervalmapping（CIM）for heading date

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（責(zé)任編輯：張震林）

吳旭江1，2， 臧淑江1， 程 凱1， 張伯橋1， 張 勇1
（1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部長江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗室，江蘇 揚(yáng)州 225007；2.揚(yáng)州大學(xué)糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009）

為了對小麥抽穗期進(jìn)行QTL初步定位，并進(jìn)行遺傳分析，以CI12633×揚(yáng)麥9號重組自交系（RIL）為材料，在3年9次試驗中，記載小麥抽穗期，采用復(fù)合區(qū)間作圖法進(jìn)行小麥抽穗期QTL分析。共檢測到7個QTL，分別位于1A、4D、5B、6B和7A 5條染色體上，貢獻(xiàn)率為5.76%～15.26%。其中位于4D染色體上分子標(biāo)記Xgpw5191至Xmag1163之間的Qhd-4D基因在3年9次試驗中都被檢測到，是一個穩(wěn)定表達(dá)的與抽穗期相關(guān)的基因。同時，不同環(huán)境條件下檢測到不同的抽穗期QTL，說明環(huán)境對小麥抽穗期影響較大。

小麥；抽穗期；QTL

QTL mapping of heading date of wheat recombinant inbred line population

WU Xu-jiang1，2， ZANG Shu-jiang1， CHENG Kai1， ZHANG Bo-qiao1， ZHANG Yong1
（1.Institute of Agricultural Sciences of the Lixiahe District in Jiangsu Province/Key Laboratory ofWheat Biology and Genetic Breeding in the Middle and Lower Yangtze River，Ministry of Agriculture，Yangzhou225007，China；2.Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops，Yangzhou University，Yangzhou225009，China）

A recombinant inbred line（RIL）population derived from a cross between two common wheat cultivars CI12633/Yangmai9＃was used for QTLmapping of heading date.Data was collected from 9 repeated trials in three years.Seven QTLs located on chromosomes 1A，4D，5B，6B and 7A were detected，contributing 5.76%to 15.26%to the total phenotypic variation by composite interval mapping（CIM）.The geneQhd-4Don 4D，between markerXgpw5191andXmag1163，detected in all nine trials，was a stable expression gene related to heading date.Various QTLswere detected in different environments，suggesting that heading date is sensitive to environment.

wheat（Triticum aestivumL.）；heading date；QTL

S512.103.2

A

1000-4440（2015）06-1199-07

吳旭江，臧淑江，程 凱，等.小麥重組自交系群體抽穗期QTL分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，31（6）：1199-1205.

10.3969/j.issn.1000-4440.2015.06.002

2015-07-29

江蘇省自然科學(xué)基金青年基金項目（BK20130457）；揚(yáng)州市2014自然科學(xué)基金面上項目（YZ2014067）；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金項目［CX（13）2022］；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項基金項目（CARS-3-1-1）；國家科技支撐計劃項目（2011BAD35B03）

吳旭江（1982-），男，江蘇鹽城人，博士，助理研究員，主要從事小麥遺傳育種研究。

張 勇，（E-mail）wheat＠wheat.org.cn