地盤松球果宿存對其幼苗生長的影響*

王玲玲，曹建新，常云霞，蘇文華，施展，張博睿

(1.云南大學生態(tài)學與地植物學研究所，云南 昆明 650091;2.云南省林業(yè)科學院，云南 昆明 650201)

地盤松 (Pinus yunnanensis var.pygmaea)是松科松屬云南松 (Pinus yunnanensis)的1個變種，主要生長在云南省西北部和中部以及四川省西南部海拔 2 200～3 500 m 的地區(qū)［1～2］。地盤松用材性不好，但因其耐土壤干旱瘠薄，地上部分的枝葉密集叢生，地下部分水平根系發(fā)達且側根密生呈網狀固著土壤，具有較好的水土保持防護效益［2～3］，可作為立地條件惡劣、水土侵蝕嚴重地段生態(tài)防護植被。地盤松球果常多個叢生，熟后宿存樹上［4］，植冠中會保存有不同年份結實的球果，且鱗片一直閉合，種子儲藏在其中，形成植冠種子庫［5］。

種子在植冠中會宿存1－30年，乃至更長的時間。種子是否具有活力是衡量植冠種子庫是否表現(xiàn)生態(tài)功能的主要指標［6］。研究發(fā)現(xiàn)，云南松種子儲存8年仍然具有活力［3］，種子在植冠上宿存1年不開裂仍然具有較高的發(fā)芽率和發(fā)芽勢［7］，而球果宿存對其幼苗是否有影響尚不清楚。

地盤松植冠低矮，人工采種時往往會把多年結實球果一起采收。本項目通過播種不同宿存年限的種子，比較不同宿存年份種子萌發(fā)的幼苗生長100天、300天、480天的生長量及生物量差異，探究地盤松種子宿存對其幼苗生長的影響，研究結果可為建立其科學規(guī)范的采種方法提供指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 球果宿存時間判定依據(jù)

地盤松主干和側枝的頂部每年只分化生長發(fā)出一段新枝，新枝和上年生長的老枝之間會形成一個較為明顯的環(huán)狀節(jié)，球果著生在節(jié)上［3］。因此，可依據(jù)球果著生節(jié)的位置推算出結實年代和宿存延遲開放時間。

1.1.2 球果采集及種子處理

于2012年2月在昆明安寧選擇面積較大、林相整齊、具有宿存球果，無病蟲害的健壯母樹，采集當年成熟、宿存2年與3年的地盤松球果，每棵樹每一年份球果分別采集3～6個，共采集30棵樹，球果采回后用枝剪和錐子剝離鱗片取出種子，混合水選后取飽滿完整的種子供試。

1.1.3 土壤采集

采集球果的同時在林下隨機采集3～5個點的土壤，采集深度為0～50 cm，采回后剔除植物殘體、昆蟲、石塊等，適當敲碎大塊土壤，風干備用。

1.2 試驗方法

將不同宿存時間的種子播入直徑20 cm、下方穿孔的、裝填地盤松林地土壤的花盆中。每盆15粒種子，每個宿存年份重復15盆。每隔1－2天澆水使其保持充足的水分，適時除草和噴灑滅菌藥品。從播種開始到其后2個月內進行遮陰，之后去掉遮陰裝置，曝于自然光中生長。在幼苗生長100天、300天時每盆取苗3～5株，測量幼苗的株高、根長 (直尺量取)、地徑 (游標卡尺)，生物量則稱取干重計算。將量取了株高、地徑、根長的幼苗用剪刀將根系和莖葉分剪后分別裝入不同的信封，之后進行殺青 (105℃，30 min)、烘干 (65℃，8 h)［8］，用天平分別稱取地上、地下以及總生物量。480天時收獲剩余幼苗測量上述指標。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL和SPSS進行統(tǒng)計分析，分別對不同時間測量的幼苗株高、地徑、根長、地上生物量、地下生物量、總生物量進行單因素方差分析，采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 種子宿存時間對種子萌發(fā)率的影響

種子萌發(fā)率隨著種子宿存時間的增加而下降(圖1)。當年成熟的種子萌發(fā)率為93.96%，高于宿存2年的種子萌發(fā)率89.15%，但差異不顯著(P＞0.05);宿存3年的種子萌發(fā)率為77.27%，顯著低于當年成熟和宿存2年種子的萌發(fā)率。

圖1 不同宿存時間對種子萌發(fā)率的影響注:不同字母表示相同生長時間不同的宿存時間種子的幼苗之間差異顯著，P＜0.05。下同F(xiàn)ig.1 Effect of different stored years on germination rate of seeds

2.2 種子宿存時間對幼苗株高的影響

當年成熟、宿存2年和宿存3年的種子百日苗的平均株高在6.95～7.52 cm之間。在一定的生長時間內，隨著宿存時間增加，幼苗的株高有下降的趨勢。在生長300天時宿存3年種子的幼苗株高(9.29 cm)顯著低于當年成熟種子幼苗株高(11.17 cm)和宿存2年種子幼苗株高 (10.91 cm)，當年成熟、宿存2年的種子幼苗的株高分別比宿存3年的高20.24%和17.44%。但不同宿存時間種子萌發(fā)的幼苗在100天和480天時株高差異不顯著 (圖2)。

圖2 不同宿存時間種子的幼苗株高Fig.2 The height of seedling with different stored years

2.3 種子宿存時間對幼苗地徑的影響

種子宿存時間對地盤松地徑生長有顯著的影響(圖3)。當年成熟種子百日苗的地徑與宿存2年種子百日苗的地徑沒有顯著差異，但顯著地高于宿存3年種子百日苗的地徑。生長300天時，當年成熟種子的幼苗的平均地徑為1.59 mm，顯著高于種子宿存2年和宿存3年的幼苗平均地徑，宿存2年和宿存3年種子的幼苗地徑沒有差異。生長480天后，當年成熟球果的幼苗平均地徑為3.98 mm，比宿存2年和宿存3年種子的平均地徑高26.35%和34.92%，宿存2年和宿存3年種子的幼苗地徑沒有差異。

圖3 不同宿存時間種子的幼苗地徑Fig.3 The basal diameter of seedling with different stored years

2.4 種子宿存時間對幼苗根長的影響

幼苗生長前期和中期，種子宿存時間對根長影響不顯著 (圖4)，且每一宿存時間的種子幼苗根長生長變化不明顯，而300－480天之間，根長長度明顯增加。幼苗生長100天和300天時，當年成熟、宿存2年和宿存3年種子的幼苗根長之間沒有差異。而在生長時間為480天時，當年成熟、宿存2年的種子幼苗的根長顯著長于種子宿存3年的幼苗根長，分別比宿存3年的長41.19%和35.07%。隨著宿存時間的增加，根長變短，將限制其水分和養(yǎng)分吸收能力，導致其高、徑生長量低于種子宿存時間短的幼苗。

圖4 不同宿存時間種子的幼苗根長Fig.4 The root length of seedlings with different stored years

2.5 種子宿存時間對幼苗地上生物量的影響

在幼苗生長的早期和中期，當年成熟、宿存2年以及3年種子的幼苗地上生物量之間沒有差異，而隨著生長時間增加，地上生物量之間表現(xiàn)出顯著性的差異 (圖5)。在生長時間為480天時，當年成熟種子的幼苗平均地上生物量為2.21 g，比宿存2年種子的幼苗平均地上生物量 (1.40 g)和宿存3年種子的幼苗平均地上生物量 (1.20 g)高57.86%和84.17%。

圖5 不同宿存時間種子的幼苗地上生物量Fig.5 The overground biomass of seedlings with different stored years

2.6 種子宿存時間對幼苗地下生物量的影響

隨著生長時間的增加，幼苗地下生物量在100－300天內生長量不多，而300－480天之間，幼苗地下生物量急劇增加 (圖6)。生長100天時，當年成熟和宿存2年種子的幼苗地下生物量分別比宿存3年的高21.45%和13.91%;當年成熟和宿存2年的沒有差異。生長300天時，當年成熟、宿存2年與宿存3年的種子幼苗地下生物量差異都不顯著。生長480天后，當年成熟種子幼苗的地下生物量為1.33 g，比宿存2年的 (0.89 g)和宿存3年的 (0.69 g)高49.44%和92.75%。

圖6 不同宿存時間種子的幼苗地下生物量Fig.6 The underground biomass of seedlings with different stored years

2.7 種子宿存時間對幼苗總生物量的影響

在幼苗生長時間為100天和300天時，當年成熟、宿存2年與3年的種子幼苗總生物量三者之間差異都不顯著 (圖7)。

圖7 不同宿存時間種子的幼苗總生物量Fig.7 The total biomass of seedlings with different stored years

隨著地盤松幼苗的生長，種子宿存時間對幼苗的總生物量影響增大。生長480天時，當年成熟的種子幼苗總生物量為3.36 g，顯著地高于宿存2年的 (2.10 g)和宿存3年的 (1.70 g)總生物量，當年成熟的種子幼苗的總生物量比宿存2年和宿存3年的分別高60.00%和97.65%。

3 結論與討論

當年成熟的種子的萌發(fā)率最高，顯著高于宿存3年的種子萌發(fā)率，表明種子萌發(fā)率隨著種子宿存時間的增加而下降。幼苗生長時間為100天時，當年成熟的種子幼苗的地徑和地下生物量顯著優(yōu)于宿存3年的種子的幼苗，宿存3年的種子幼苗生長處于劣勢。300天時，當年成熟種子的幼苗地徑和苗高顯著高于宿存3年的，當年成熟的種子幼苗的生長狀況最佳。生長時間為480天時，當年成熟種子幼苗的地徑、地上生物量、地下生物量以及總生物量都顯著高于宿存2年和宿存3年的種子幼苗。此時當年成熟種子的幼苗的長勢優(yōu)于宿存2年和3年種子的幼苗。地盤松植冠宿存球果，種子成熟后在球果中“儲藏”對幼苗有一定的負面影響，當年成熟種子萌發(fā)率，以及幼苗在地徑、地上生物量積累、根長和地下生物量都表現(xiàn)出優(yōu)勢，延遲開放宿存多年的種子萌發(fā)率以及幼苗的生長明顯處于劣勢。前人研究結果表明，云南松種子隨儲藏時間的延長，種子的活力、發(fā)芽能力、簡化活力指數(shù)與儲藏時間呈極顯著負相關［9～11］。

不同宿存時間的種子在幼苗生長的早期生長勢差異并不顯著，隨著幼苗生長時間的增加，宿存時間對幼苗生長的負面影響不斷凸顯，地下部分差異更為顯著。云南松屬于深根植物，幼苗早期保證了物質分配對根的優(yōu)先地位，根系生長很快，在3年以內地上部分生長極其緩慢，此時的生長以根徑的加粗增長最為明顯，高生長極其緩慢，存在嚴重的蹲苗現(xiàn)象［3～12］。魏巍等發(fā)現(xiàn)1年生云南松的苗高和地徑呈現(xiàn)“S”曲線，都呈現(xiàn)“慢-快-慢”的節(jié)律［13］。且云南松的生長量大小受年齡的制約［14］。因此幼苗時期，由于生長時間短，生長慢，各生長量極小，差異很難顯現(xiàn)，但隨著生長時間增加，各生長量變大，差異顯現(xiàn)。云南松多生長在干旱條件下，其幼苗將生物量優(yōu)先分配到地下部分以應對干旱環(huán)境［15］。與當年成熟的種子相比，延遲開放種子的幼苗的地下生物量和根長顯著降低，這可能導致其抗旱能力減弱。

因此，當采收地盤松球果進行種子育苗時，應該采取最近成熟的球果，不采宿存多年的球果，以保證幼苗都有更高的生物量和發(fā)達的根系，從而具有較強的競爭能力和較高的抗旱能力。

［1］姜漢僑.關于云南松研究的若干問題［J］.云南大學學報，1984(1):1－5.

［2］彭鑒.昆明地區(qū)地盤松群落的研究［J］.云南大學學報，1984(1):21－30.

［3］金振洲，彭鑒.云南松［M］.昆明:云南科技出版社，2004.

［4］中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志［M］.北京:科學出版社，1978.

［5］Lamont BB，Le Maitre DC，Cowling RM，et al.Canopy seed storage in woody plants［J］.The Botanical Review，1991，57:277－317.

［6］馬君玲，劉志民.植冠種子庫及其生態(tài)學意義研究［J］.生態(tài)學雜志，2005，24(11):1329－1333.

［7］李淡清.不開裂的云南松球果的種子有發(fā)芽力嗎?［J］.云南林業(yè)科技，1981(1):47.

［8］戴開結，何方，沈有信，等.不同磷源對云南松幼苗生長和磷吸收量的影響［J］.生態(tài)學報，2009，29(8):4078－4083.

［9］鐘淑英，李基平.云南松，思茅松的種子壽命［J］.云南林業(yè)科技，1986(2):23－25.

［10］蔡克孝.部分樹種的種子貯藏試驗初報［J］.林業(yè)科技通訊，1982(6):1－4.

［11］李濱，黃志沖，吳瓊美，等.云南松采種期與種子品質關系的研究［J］.南京林業(yè)大學學報，1989，13(1):80－87.

［12］戴開結，沈有信，周文君，等.在控制條件下云南松幼苗根系對低磷脅迫的響應［J］.生態(tài)學報，2005，25(9):2423－2426.

［13］魏巍，許玉蘭，李根前，等.一年生云南松苗期生長動態(tài)規(guī)律研究［J］.西北林學院學報，2012，27(1):75－80.

［14］張躍敏，李根前，李連芳，等.云南松生長特性及其促成培育［J］.陜西林業(yè)科技，2008(3):4－7.

［15］蔡年輝，許玉蘭，張瑞麗，等.云南松種子萌發(fā)及芽苗生長對干旱脅迫的響應［J］.種子，2012，31(7):44－46.