榆樹秋季衰老葉光合特性研究

宮江平， 高 波， 努爾塔依·鐵利汗， 武勝利， 韓 煒， 竇曉靜

（1.克拉瑪依市瑞利石油科技有限責(zé)任公司，新疆克拉瑪依834000；2.克拉瑪依市烏爾禾區(qū)園林局，新疆克拉瑪依834000；3.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，新疆烏魯木齊830054；4.新疆師范大學(xué)溫泉校區(qū)建設(shè)指揮部，新疆烏魯木齊830054；5.新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊830054）

榆樹秋季衰老葉光合特性研究

宮江平1， 高 波1， 努爾塔依·鐵利汗2， 武勝利3，4?， 韓 煒3，5， 竇曉靜3，5

（1.克拉瑪依市瑞利石油科技有限責(zé)任公司，新疆克拉瑪依834000；2.克拉瑪依市烏爾禾區(qū)園林局，新疆克拉瑪依834000；3.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院，新疆烏魯木齊830054；4.新疆師范大學(xué)溫泉校區(qū)建設(shè)指揮部，新疆烏魯木齊830054；5.新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊830054）

全球氣候變化使得新疆植物的生長季變長，對其生理生態(tài)產(chǎn)生影響。文章采用Li-6400XT便攜式光合測定系統(tǒng)，測定烏魯木齊市晚秋榆樹的光合作用參數(shù)，總結(jié)其秋季衰老葉光合特性，揭示榆樹的生理特征對氣候變化的響應(yīng)。研究結(jié)果表明，其凈光合速率日變化呈雙峰曲線，15：00出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，凈光合速率最高峰出現(xiàn)在13：00，為14μmol·m-2·s-1，次峰出現(xiàn)在17：00，為6umol·m-2·s-1。榆樹凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）、大氣溫度（Ta）以及空氣相對濕度（RH）之間呈正相關(guān)，而與胞間二氧化碳濃度（Ci）呈負(fù)相關(guān)。秋季延長下，榆樹仍具有較高的光合作用，屬于“氣孔主導(dǎo)型”和“氣溫主導(dǎo)型”，這有利于西北干旱區(qū)的綠洲生態(tài)建設(shè)和城市綠化植被管理。

榆樹；衰老葉；光合特性；干旱區(qū)

干旱區(qū)氣候干旱、降水稀少，是我國水資源短缺、生態(tài)極其脆弱、荒漠化危害突出的區(qū)域。近年來，平均氣溫上升，極端天氣逐漸增加，生態(tài)環(huán)境退化日益嚴(yán)重［1，2］。綠洲是世界干旱區(qū)，特別是中國干旱區(qū)獨(dú)特的地理景觀，伴隨干旱區(qū)荒漠環(huán)境的形成而形成。綠洲生態(tài)系統(tǒng)通過有效地對抗干旱氣候環(huán)境，維持了綠洲系統(tǒng)的穩(wěn)定和發(fā)展。干旱地區(qū)的城市亦被稱為綠洲，但近期城市的擴(kuò)展已脫離綠洲型的發(fā)展軌道，同時(shí)受到荒漠氣候的強(qiáng)烈影響，與綠洲的生態(tài)環(huán)境相比較已面目全非，以一定植被規(guī)模重構(gòu)綠洲化城市，是綠洲生態(tài)建設(shè)的必要途徑［3-6］。榆樹（Ulmus pumila）憑借其喜光、抗旱、抗鹽堿、抗風(fēng)沙、耐貧瘠等較強(qiáng)的抗逆性［7-8］，以及葉面滯塵能力強(qiáng)、固碳效應(yīng)高，逐漸成為干旱區(qū)綠洲建設(shè)、城市綠化行道樹種植布局調(diào)整過程中的優(yōu)良樹種之一［9-10］。

新疆地處中亞干旱區(qū)，以深居內(nèi)陸的地理區(qū)位、干燥的大陸性氣候、荒漠性的植被在各生態(tài)類型組合中獨(dú)具特色。IPCC第四次評估報(bào)告（AR4）［11-12］指出近50年的變暖率（0.13±0.03）℃／10a，幾乎是近百年的兩倍。陳效逑等［13］得出中國溫帶地區(qū)生長季節(jié)長度每十年增長6.5天。姜逢清等［14］研究進(jìn)一步表明，新疆生長季增長了12.6天，起始時(shí)間提前了5.3天，結(jié)束時(shí)間推后了7.1天，生長季的延長主要?dú)w因于秋季的延后而非春季的提前。針對這種情況，選用烏魯木齊市常見的行道樹榆樹為研究對象，用Li-6400便攜式植物光合作用測定系統(tǒng)測定其光合參數(shù)，探討植物對氣候變化的響應(yīng)。孫秋菊等［15-20］對榆樹強(qiáng)抗逆性等做出研究，韓煒等［21-26］也就其光合特性展開研究。但是，秋季延長時(shí)榆樹光合特性是由固有生理節(jié)律決定而發(fā)生較小變化呢，還是更多受外界環(huán)境因子影響？文章主要對榆樹光合作用的主要影響因素進(jìn)行研究，并對其影響因素歸結(jié)為溫度主導(dǎo)型和氣孔主導(dǎo)型做出探究。

采用美國Li-6400便攜式植物光合作用測定儀，對烏魯木齊市綠化樹種榆樹進(jìn)行測定，旨在探究其秋季衰老葉光合特性與環(huán)境因子、生理因子的關(guān)系，為綠洲建設(shè)、城市綠化提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

烏魯木齊市（Urumqi，以下簡稱烏市），地理坐標(biāo)42°45′-44°08′N，86°37′-88°58′E，位于亞歐大陸腹地，地處天山北麓、準(zhǔn)噶爾盆地南緣。烏市屬中溫帶大陸性干旱氣候，春秋兩季較短，冬夏兩季較長。最冷1月平均氣溫為-15.2℃，最暖7、8月平均氣溫為25.7℃。年平均日照時(shí)數(shù)2500小時(shí)以上。年平均降水量為194毫米，降水少且隨高度垂直遞增，多集中在5月-9月，約占全年降水量的60%。秋天每年8月24日開始，秋季平均氣溫為5.1℃，降水量約75mm。近年來有學(xué)者研究表明，新疆生長季為210天，較以前延長12.6天，秋季結(jié)束推后7.1天［14］。

2 材料和方法

試驗(yàn)于2013年10月30日-11月5日在新疆師范大學(xué)校本部（43°5′N，87°4′E）進(jìn)行。主要選取8年生榆樹向陽葉為材料，在自然條件下進(jìn)行統(tǒng)一管理，長勢、生長環(huán)境均良好，無病蟲害。

采用美國Li-6400便攜式氣體交換系統(tǒng)測定榆樹的光和參數(shù)。測定時(shí)為2cm?3cm透明葉室，利用自然光照。選取生長良好的榆樹中部外圍的功能葉3片進(jìn)行測定，9：00、11：00、13：00、15：00、17：00、19：00（北京時(shí)間）每隔2h測定一次，每片葉測定5次，每3天測定一次，共三次，分析數(shù)據(jù)取平均值。

直接輸出參數(shù)：凈光合速率（Pn），μmol·m-2·s-1；胞間CO2濃度（Ci），μmolCO2·mol-1；氣孔導(dǎo)度（Gs），molH2O·m-2·s-1；蒸騰速率（Tr），mmolH2O·m-2·s-1；光合有效輻射（PAR），μmol·m-2·s-1；大氣溫度（Ta），℃；空氣CO2濃度（Ca），μmolCO2·mol-1；空氣相對濕度（RH），%；計(jì)算參數(shù)：水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）／蒸騰速率（Tr）［27］；

數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2007（Microsoft公司，美國）預(yù)處理，SPSS 17.0（IBM，美國）統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

圖1 大氣溫度（Ta）和空氣相對濕度（RH）日變化

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子的日變化

在以上三所理工類大學(xué)共計(jì)發(fā)放445份問卷，回收432份，回收率97%，其中有效答卷390份，有效卷比例87%。

光合作用是植物吸收光能，把CO2和H2O合成有機(jī)物質(zhì)并貯存能量的生理過程，常常受到外部環(huán)境條件和內(nèi)部生理因素的影響。環(huán)境因子在影響植物光合作用的諸多因子中占主導(dǎo)作用，與植物光合作用有著密切聯(lián)系［28，29］。

2013年10月30日-11月5日，自然環(huán)境條件下（如圖1所示）。最高大氣溫度在當(dāng)天達(dá)到19℃，光合有效輻射達(dá)到1083μmol·m-2·s-1，屬于晴好天氣。光合有效輻射與大氣溫度趨勢均成單峰曲線，從9：00開始，葉表面光合有效輻射逐漸增大，溫度上升，在13：00均達(dá)到最大值，隨后逐漸下降，光合有效輻射下降幅度較大，空氣相對濕度較為穩(wěn)定，一天中的波動(dòng)不大?？諝釩O2濃度早晚高，其他時(shí)間較為穩(wěn)定。

圖2 光合有效輻射（PAR）和空氣CO2濃度（Ca）日變化

3.2 光合參數(shù)的日變化

3.2.1 凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）的日變化

凈光合速率敏感的反映植物光合作用的強(qiáng)弱，氣孔導(dǎo)度則對凈光合速率具有一定的指示調(diào)節(jié)的作用，氣孔導(dǎo)度增大有利于植物進(jìn)行光合作用。反之，不利于光合作用［30］。同時(shí)胞間的CO2是植物葉片進(jìn)行光合作用的主要原料之一，其變化可以反映葉片進(jìn)行光合作用的過程［31］。

如圖3，榆樹凈光合速率與氣孔導(dǎo)度日變化曲線是同步規(guī)律性變化，而胞間CO2濃度日變化曲線與之相反。凈光合速率日進(jìn)程呈“雙峰型”，上午的光合能力高于下午，15：00出現(xiàn)明顯“午休”現(xiàn)象。峰值在13：00和17：00，值為14μmol·m-2·s-1和6μmol·m-2·s-1。氣孔導(dǎo)度峰值同樣出現(xiàn)在13：00和17：00，值為0.19 molH2O·m-2·s-1和0.13 molH2O·m-2·s-1。胞間CO2濃度日變化曲線呈單谷型，谷底出現(xiàn)在13：00。經(jīng)過夜間CO2的富集，早晨大氣中CO2濃度最高，值為421μmolCO2·mol-1。隨著溫度（如圖1）增加，凈光合速率呈增長的趨勢，消耗同化物C02的量也增加了，導(dǎo)致胞間CO2濃度降低，13：00為谷底，值為106μmolCO2· mol-1，隨后逐漸上升。榆樹葉片在09：00—13：00間，氣孔的打開和富足的胞間CO2使得凈光合速率在13：00達(dá)到一天中的最大值。15：00由于氣孔導(dǎo)度部分關(guān)閉以及胞間CO2濃度降低的共同作用，導(dǎo)致凈光合速率的減弱，凈光合速率在15：00達(dá)到一天的最小值。隨后胞間CO2慢慢富集，氣孔再次打開，凈光合速率再次上升，但不及13：00高。因此，秋季延長時(shí)，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度共同影響榆樹的光合作用，氣孔限制仍占主導(dǎo)地位。

圖3 榆樹葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）胞間CO2濃度（Ci）日變化

水分利用率（WUE）指植物消耗單位重量的水分所固定CO2的量，可以較為穩(wěn)定的衡量碳固定與水分消耗的關(guān)系。它可以反映植物葉片在短期或瞬間對水分條件的響應(yīng)行為，同時(shí)也是植物光合作用與蒸騰特性的綜合反映，通常用葉片的Pn與Tr的比值來表示，即水分利用效率=凈光合速率／蒸騰速率［34，35］。

由圖4、圖5可見，榆樹蒸騰速率日變化、水分利用率曲線均呈雙峰型，與凈光合速率日變化曲線走勢相同，空氣相對濕度變化幅度較小。蒸騰速率日變化曲線峰指出現(xiàn)在13：00和17：00，值為0.5mmol H2O·m-2·s-1和0.3 mmol H2O·m-2·s-1。水分利用率上午的水分利用率高于下午，這與殷工等［32］得出的U型水分利用曲線以及楊模華等［33］的研究結(jié)果有所不同。氣孔導(dǎo)度的變化首先影響葉片水分的交換，其次是CO2的交換，所以氣孔導(dǎo)度的大小對植物蒸騰速率和光合速率均有一定程度的制約，進(jìn)而影響水分利用效率。從09：00到13：00，空氣溫度、光照逐漸增強(qiáng)，導(dǎo)致葉溫迅速升高，氣孔打開，葉片內(nèi)外蒸汽壓梯度增大，從而加劇了植物的蒸騰作用，凈光合速率增加［36］。13：00，氣溫高達(dá)16℃以上，空氣相對濕度52%，為減少葉片水分消耗，氣孔收縮，蒸騰強(qiáng)度下降。但由于溫度、光強(qiáng)較夏季低10℃左右，很快氣孔打開，蒸騰速率增強(qiáng)，凈光合速率也隨著增大。溫度升高，空氣相對濕度減小，但植物的蒸騰速率可增加空氣相對濕度，因此空氣相對濕度仍處于較高水平。秋季延長下，榆樹具有較高的水分利用效率，有利于榆樹在缺水的條件下形成高產(chǎn)，同時(shí)增加空氣相對濕度，對氣候環(huán)境有很好的改善效果。

圖4 凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和空氣相對濕度（RH）日變化

圖5 凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和水分利用率（WUE）日變化

3.2.3 凈光合速率與影響因子相關(guān)關(guān)系

表1 榆樹凈光合速率（Pn）與影響因子相關(guān)性

由表1可知，榆樹凈光合速率與5種影響因子相關(guān)性高，分別與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、大氣溫度（Ta）、光合有效輻射（PAR）、相對濕度RH呈極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)。在所有環(huán)境因子中，這五種因子的影響系數(shù)較其他大，因此相關(guān)性較高，其變化很大程度上作用于植物光合作用。在秋季，溫度相對較高，氣孔打開、胞間CO2濃度富足、蒸騰速率增加，這些因素綜合使得光合速率增加，同時(shí)空氣相對濕度相應(yīng)增加，產(chǎn)生較好的環(huán)境效益。

4 討論

4.1 環(huán)境因子變化

秋季延長，環(huán)境因子仍對榆樹的光合作用影響較大。植物光合作用與環(huán)境因子和生理生態(tài)因子密切相關(guān)，它們相互聯(lián)系、相互制約地發(fā)生綜合影響。在光照、空氣溫度等任何一個(gè)環(huán)境因子的變化的同時(shí)，光合速率可通過Rubisco活力和氣孔導(dǎo)度等內(nèi)部因子的作用而改變［37］。在生長季節(jié)，葉片凈光合速率受到多個(gè)環(huán)境因子的共同影響。不同生長時(shí)期，起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子不同，且同一個(gè)因子對凈光合速率的影響程度和強(qiáng)度都有差異。王潤元等［38］分析了半干旱區(qū)小麥光合特性，得出濕度對其凈光合速率起主導(dǎo)作用。吳統(tǒng)貴等［39］做出沿海地區(qū)旱柳光合作用動(dòng)態(tài)與環(huán)境因子關(guān)系研究，發(fā)現(xiàn)葉片溫度和大氣水汽壓虧缺在凈光合速率中占主導(dǎo)地位。劉鴻雁等［40］對暖溫帶高山林線喬木展開光合作用及其與環(huán)境因子的關(guān)系研究，光照與溫度是影響光合作用的環(huán)境因子。文章中，秋季延長、光強(qiáng)、溫度等自然條件開始減弱，空氣相對濕度增大、空氣CO2濃度變化稍穩(wěn)定（圖1、圖2），這些環(huán)境因子均對植物光合作用有影響，但溫度對其凈光合速率的影響最為強(qiáng)烈。

4.2 氣孔主導(dǎo)型

秋季延長，氣孔限制仍對榆樹的光合作用影響較大，屬“氣孔主導(dǎo)型”。在高溫強(qiáng)光天氣下，植物的“午休”現(xiàn)象是普遍存在的，但對于不同的植物，引起“午休”的原因可能不同［41，42］。15：00晚秋榆樹出現(xiàn)明顯的“午休現(xiàn)象”，據(jù)Farquhar等［43］的觀點(diǎn)，造成凈光合速率下降的原因有兩類，一是氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制，二是葉肉細(xì)胞光合活性的下降導(dǎo)致的非氣孔限制。對于這方面的研究很多，有些研究以氣孔限制為主［44，45］，有些研究以非氣孔限制為主［46］，有學(xué)者認(rèn)為二者均起作用［47］，也有些學(xué)者認(rèn)為［48，49］發(fā)現(xiàn)同種植物在不同程度脅迫下，氣孔限制因素和非氣孔限制因素可進(jìn)行轉(zhuǎn)換。由表1相關(guān)性分析得，晚秋榆樹葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)。說明，榆樹的光合“午休”現(xiàn)象是由于氣孔限制和非氣孔限制因素引起，而氣孔限制因素占主導(dǎo)。因此，秋季延長，榆樹光合作用屬“氣孔主導(dǎo)型”。

4.3 氣溫主導(dǎo)型

秋季延長，空氣溫度仍對榆樹光合作用影響較大，屬“氣溫主導(dǎo)型”。溫度的高低對其光合作用是植物生存最重要的維持機(jī)制，各種因素會(huì)直接影響并改變它，如表1，凈光合速率和溫度呈極顯著性相關(guān)（r= 0.981??），對榆樹衰老葉起到重要影響因素的是溫度。烏魯木齊進(jìn)入11月，溫度迅速降低，如果和海南榆樹比，則可探討出對榆樹光合速率變化的主要因子是什么。提高生長季后期溫度，可促使榆樹保持較高的光合作用效率。植物的光合作用是植物生長和形成產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)，其強(qiáng)弱制約著植物的生長速度和生長量。

5 結(jié)論

秋季延長下，榆樹凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）、大氣溫度（Ta）以及空氣相對濕度（RH）呈正相關(guān)，而與胞間二氧化碳濃度（Ci）呈負(fù)相關(guān)。榆樹光合作用，主要屬于“氣孔主導(dǎo)型”“氣溫主導(dǎo)型”。因此適當(dāng)提高空氣溫度，可保證榆樹衰老葉進(jìn)行高效的光合作用，這對增加植被生產(chǎn)量和生長量有很大意義。

以氣候變暖為主要特征的全球變暖已經(jīng)成為不爭的事實(shí)，溫室效應(yīng)是主要原因之一，在城市則主要表現(xiàn)為“熱島效應(yīng)”［50，51］。李景林等［52-54］在研究烏魯木齊及周邊城市發(fā)展的熱島效應(yīng)時(shí)，得出氣溫隨年代遞增率：城市＞郊區(qū)＞農(nóng)村，烏市市區(qū)溫度明顯增高。榆樹秋季衰老葉光合作用屬“氣溫主導(dǎo)型”，在“熱島效應(yīng)”的天然條件下，可保持高效的光合作用，不僅增加了空氣濕度，并且吸收大量CO2進(jìn)行光合作用，減緩了溫室效應(yīng)。文章試圖探尋干旱區(qū)具有相同光合特性規(guī)律的植物，可對綠洲建設(shè)做出貢獻(xiàn)，這可作為今后研究的方向與重點(diǎn)。

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Photosynthetic Characteristics of Ulmus Pumila Senescing Leaves in Autumn

GONG Jiang-ping1， GAO Bo1， Nuertayi·TIELIHAN2，WU Sheng-li3，4?，HAN Wei3，5， DOU Xiao-jing3，5
（1．Ruili petro technological Co．，LTD．Karamay，Xinjiang，834000，China；2．Deparment of gardening in Urho District of City Karamay，Karamay，Xinjiang，834000，China；3．College of Geographic Sciences and Tourism，Xin?jiang Normal University，Urumqi，Xinjiang，830054，China；4．Headquarters of Wen Quan campus construction of Xinjiang Normal University，Urumqi，Xinjiang，830054，China；5．Key Laboratory of Arid Area of Lake Environment and Natural Resources of Xinjiang，Urumqi，Xinjiang，830054，China）

In recent years，a warming trend has been occurring in Xinjiang，it makes the growing season of vegetation longer which has an effect on plant physiological ecology.This article measured the senescing leaves pho?tosynthetic parameters of Ulmus pumila by Li-6400XT，a portable photosynthesis system.It summarized the photo?synthetic characteristics and revealed the response to climate change.This study indicated the diurnal variation be?tween net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs）transpiration rate（Tr），the internal CO2concen?tration（Ci）and efficiency of water application（WUE）.Then it told the curve of diurnal variation of net photosyn?thetic rate（Pn）was dual-peaked with obvious midday depression of the photosynthetic efficiency.The highest Net photosynthetic rate（Pn）peak appeared at 13：00 and the second peak appeared at 17：00，the value is 14 μmolm-2·s-1and 6μmol·m-2·s-1respectively.There was significant positive correlation between Pn，Gs，Tr，WUE，Ta and RH，while a negative relation between the net photosynthetic rate and intracellular CO2concentra?tion，belonged to the type of stoma-oriented and temperature-oriented.Under the prolonged autumn，U．pumila still has a strong photosynthesis，which is conducive to an oasis ecological construction and urban green vegetation management in northwest arid area.

Ulmus pumila；Senescing leaves；Photosynthetic characteristics；Arid area

K928.7

A

1008?9659（2015）03?022?07

2015-06-29

烏爾禾區(qū)竹柳引種技術(shù)及適應(yīng)性研究，烏爾禾區(qū)大樹容器苗技術(shù)研究聯(lián)合資助；國家自然基金-新疆聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目子課題（U1138302-2）；新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金（XJDX0909-2012-07）。

宮江平（1975-），男，學(xué)士，工程師，主要從事城市園林綠化工程方面的研究。

?［通訊作者］武勝利（1977-），男，河南省西平縣人，博士，主要從事干旱區(qū)環(huán)境演變與風(fēng)沙地貌方面的研究。