杉木雜交試驗(yàn)苗期主要性狀遺傳分析

何貴平，徐肇友，王幫順，齊 明，肖季軍，何必庭

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽(yáng) 311400;2.浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 富陽(yáng) 311400;3.浙江省龍泉市林科院，浙江 龍泉 323700)

杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)為我國(guó)南方林區(qū)重要的速生用材樹(shù)種，經(jīng)過(guò)幾十年的遺傳改良已進(jìn)入到高世代時(shí)期，遺傳改良工作取得了較大進(jìn)展，林木生長(zhǎng)量也已獲得較大增長(zhǎng)。20世紀(jì)10年代以來(lái)浙江從杉木2代種子園家系子代測(cè)定林、雜交試驗(yàn)林和無(wú)性系試驗(yàn)林中選擇出優(yōu)良材料在龍泉杉木國(guó)家級(jí)良種基地上營(yíng)建了浙江首個(gè)杉木三代種子園。在新建的三代種子園中開(kāi)展雜交試驗(yàn)，創(chuàng)制新品種，為將來(lái)選育出生長(zhǎng)更快、材質(zhì)更優(yōu)、適應(yīng)性更強(qiáng)的優(yōu)良雜交組合，是現(xiàn)階段杉木育種的重點(diǎn)工作。杉木育種在我國(guó)用材樹(shù)種育種中處于領(lǐng)先地位，在杉木種子園營(yíng)建技術(shù)、種子園豐產(chǎn)技術(shù)、家系子代林主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異規(guī)律、雜交試驗(yàn)林配合力效應(yīng)、無(wú)性性選育、生長(zhǎng)與材性相關(guān)、生長(zhǎng)性狀的早晚相關(guān)、種子園效益評(píng)價(jià)等方面已做了大量的研究［1-11］，取得較多成果，為我國(guó)林木遺傳改良作出了較大貢獻(xiàn)。

2013年在浙江龍泉杉木三代種子園中開(kāi)展了雜交試驗(yàn)，試驗(yàn)采用雙因素交叉遺傳設(shè)計(jì)(NCⅡ)，2014年在龍泉等地進(jìn)行了育苗試驗(yàn)，本文為龍泉點(diǎn)杉木雜交試驗(yàn)的苗期結(jié)果，旨在了解雜交試驗(yàn)苗期主要性狀遺傳參數(shù)值、親本的配合力效應(yīng)、遺傳方差分量以及雜交組合的苗期生長(zhǎng)表現(xiàn)，為杉木遺傳改良提供理論依據(jù)和優(yōu)良材料。

1 試驗(yàn)點(diǎn)概況

育苗試驗(yàn)設(shè)在浙江省龍泉市林科院容器育苗基地中，地理位置為119°06′E、28°03′N(xiāo)，海拔高280 m，年平均溫度17.6℃，極端最低溫-8.5℃，7月均溫27.8℃，極端最高溫42.4℃，年平均降雨量1 664.8 mm，無(wú)霜期263 d，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。容器育苗基地設(shè)施為開(kāi)放式連體大棚，大棚上只有遮蔭網(wǎng)，并采用自動(dòng)噴霧裝置進(jìn)行澆水。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)材料為5×5雙因素交叉遺傳設(shè)計(jì)，親本及雜交組合如表1，共獲25個(gè)雜交組合苗木。另加杉木2代種子園混種和龍15(優(yōu)良家系)作為試驗(yàn)對(duì)照。

表1 杉木5×5雙因素交叉遺傳設(shè)計(jì)Tab.1 NCⅡ，5×5 of Chinese fir

2.2 研究方法

2014年3月初，試驗(yàn)采用分雜交組合大棚播種育苗，5月份待芽苗長(zhǎng)至3～4 cm時(shí)，再將芽苗移植于輕基質(zhì)無(wú)紡布容器中，輕基質(zhì)無(wú)紡布容器規(guī)格為5 cm×10 cm，基質(zhì)配比為70%泥炭+30%炭化谷殼(體積比)+2.5 kg緩釋肥/m3［緩釋期半年，美國(guó)產(chǎn)(J.R.simplot company)］，將32袋無(wú)紡布容器袋苗放入容器托盤(pán)中(長(zhǎng)寬高52 cm×28.5 cm×8 cm，8×4=32孔型)，即每雜交組合32株(袋)小區(qū)，容器托盤(pán)直接放在鋪有黑色地膜上的苗床上，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，并重復(fù)4次。2014年11月底進(jìn)行苗期性狀調(diào)查，每重復(fù)按順序調(diào)查苗木20株，調(diào)查因子為苗高、基徑、分枝數(shù)，試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)以各雜交組合平均值為計(jì)算單位，方差分析按雙因素交叉遺傳設(shè)計(jì)方法(NCⅡ)，采用隨機(jī)模型進(jìn)行分析(表2)，同時(shí)按隨機(jī)模型估計(jì)親本的方差分量、親本配合力效應(yīng)值、性狀的廣義遺傳力=(++和狹義遺傳力，注:。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用 DPS 軟件計(jì)算［12］，分枝數(shù)計(jì)算時(shí)進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)換。雜交組合苗期初選依據(jù)苗高生長(zhǎng)量為主，采用比較選擇法進(jìn)行。

表2 雙因素交叉式遺傳設(shè)計(jì)的方差分析(隨機(jī)模型)Tab.2 ANOVA of NCⅡ (stochastic model)

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木三代雜交組合苗期各性狀的差異

杉木3代種子園中雜交組合的苗高、基徑、分枝數(shù)3個(gè)苗期性狀的生長(zhǎng)差異和方差分析結(jié)果(表3～5、表6)可知，各性狀組合間均存在極顯著差異，表明杉木3代種子園中進(jìn)行雜交試驗(yàn)的組合間有較大差異。同時(shí)從表3～表5中還可看出，苗高和基徑在組合內(nèi)單株間有一定的變異(苗高的離差為±3.88～±6.67 cm，基徑的離差為±0.05～±0.09 cm)，但相對(duì)于苗高和基徑而言不大，而分枝數(shù)在各組合內(nèi)單株間的離差相對(duì)于分枝數(shù)則較大(±1.17～±1.70枝)，且3個(gè)性狀的離差在組合間也有一定的差異，即組合間苗木的整齊度也不近相同，離差值越小，組合內(nèi)苗木越整齊。雜交組合生長(zhǎng)性狀在組合內(nèi)株間的變異，為今后造林試驗(yàn)中選擇優(yōu)良個(gè)體提供了可能。另外雜交組合各位性狀平均值與兩試驗(yàn)對(duì)照的苗高、基徑和分枝數(shù)的平均值(CK1為2代混種分別為25.25 cm、0.40 cm、1.78枝，CK2為龍15分別為26.85 cm、0.41 cm、2.12枝)相比，組合苗高平均值明顯大于CK1和CK2(分別提高了11.76%和5.10%)，而組合的基徑與對(duì)照則相差不大，表明杉木3代種子園在高生長(zhǎng)量上的改良效果從苗期就有所表現(xiàn)。從表6還可以看出，苗期3性狀在母本×父本的交互作用均達(dá)極顯著差異程度，表明父母本的交互作用明顯，為產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)成為可能。同時(shí)在苗高性狀上父本達(dá)顯著差異，表明父本間效應(yīng)有明顯差異，即雜交試驗(yàn)時(shí)采用不同父本對(duì)苗高生長(zhǎng)量將產(chǎn)生較大影響，從表3可以看出，苗高中父本YW155和YW179有相對(duì)較高的父本平均值，它們均選自福建邵武的優(yōu)良無(wú)性系材料。

表3 杉木5×5雙因素交叉設(shè)計(jì)各組合苗高平均值Tab.3 The average values of seedling height of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir cm

表4 杉木5×5雙因素交叉設(shè)計(jì)各組合基徑平均值Tab.4 The average values of base diameter of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir cm

表5 杉木5×5雙因素交叉設(shè)計(jì)各組合分枝數(shù)平均值Tab.5 The average values of branch number of each cross combination，NCⅡ，5 ×5 of Chinese fir

表6 杉木雜交組合苗高、基徑、分枝數(shù)3個(gè)苗期性狀方差分析結(jié)果Tab.6 ANOVA results of 3 traits of seedling stage of seedling height，base diameter，branch number of cross combinations of Chinese fir

3.2 杉木三代雜交試驗(yàn)苗期各性狀方差分量、遺傳力估值

配合力方差分量能夠有效地衡量性狀的遺傳控制方式。杉木雜交試驗(yàn)苗期各性狀方差分量從表7可知，苗高的一般配合力方差分量與特殊配合力方差分量相近，而基徑和分枝數(shù)則是特殊配合力方差分量大于一般配合力方差分量，表明這3個(gè)性狀的遺傳方式由基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同起著作用，基徑和分枝數(shù)的非加性效應(yīng)更加明顯。而雜交試驗(yàn)的目的就是希望獲得較高的特殊配合力，產(chǎn)生較大的雜種優(yōu)勢(shì)為其利用。而性狀遺傳力指標(biāo)的高低能反映該性狀的遺傳能力。雜交試驗(yàn)苗期3性狀遺傳力估值從表7可知，基徑和苗高的遺傳力相對(duì)較高些，廣義遺傳力均在50%以上，分別為62.26%和54.73%，而分枝數(shù)則相對(duì)較低。表明雜交組合苗期試驗(yàn)中苗高和基徑2生長(zhǎng)性狀主要受遺傳控制。

表7 杉木雜交試驗(yàn)苗期各性狀方差分量、遺傳力估算Tab.7 Variance components and heritability estimate of each trait of seedling stage in crossing test(NCⅡ)of Chinese fir

3.3 杉木雜交試驗(yàn)中各親本及組合的苗高和基徑2生長(zhǎng)性狀配合力效應(yīng)值

親本配合力效應(yīng)值的高低能反映出親本配合能力的大小，不同性狀根據(jù)不同育種目標(biāo)，所要求的配合力效應(yīng)值也不盡相同。本試驗(yàn)中苗高和基徑2個(gè)生長(zhǎng)性狀均要求正向的效應(yīng)值，親本的效應(yīng)值越高，其配合能力越強(qiáng)。從表8、表9可知，苗高中母本一般配合力效應(yīng)值最高的是B46-3親本，其次是B49-3親本，基徑中母本一般配合力效應(yīng)值最高的是B49-3親本，其次B46-3是親本，苗高中父本一般配合力效應(yīng)值最高的是YW155親本，其次是YW179親本，基徑中父本一般配合力效應(yīng)值最高的是YW155親本，其次A74-3和YW179是親本，且均為正值，綜合父母本，親本B46-3、B49-3、YW155、YW179在苗高和基徑中一般配合力效應(yīng)值均為較高正值，表明將它們應(yīng)用于種子園中，會(huì)生產(chǎn)出生長(zhǎng)較快的自由授粉種子。從表8、表9中同樣可以看出，苗高中特殊配合力效應(yīng)值較高的組合有B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×YW155、B03-3×YW155、B09-3×YW179等組合，基徑中特殊配合力效應(yīng)值較高的組合有B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×A74-3、B49-3×YW155、B03-3 ×YW155、B49-3×A7-3、B09-3×YW179等，且它們的都為正值，綜合苗高和基徑，B46-3×YW155、B49-3×YW179、B49-3×YW155、B03-3×YW155、B09-3×YW179等5個(gè)雜交組合的特殊配合力效應(yīng)值均為正值，有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)，是苗期生長(zhǎng)量表現(xiàn)較突出的組合，可作為苗期初選速生型組合的依據(jù)。

表8 各親本一般配合力和各組合特殊配合力效應(yīng)值Tab.8 GCA effects of each parent and GCA effects of each combination

3.4 杉木三代雜交中速生型組合苗期初選

參照雜交組合的特殊配合力效應(yīng)值，以苗高為主要選擇性狀進(jìn)行杉木3代速生型雜交組合苗期初選。采用比較選擇法初選出5個(gè)杉木3代雜交試驗(yàn)中苗期速生型組合(表10)，入選組合的苗高、基徑和分枝數(shù)平均值比試驗(yàn)對(duì)照CK1(2代種子園混種)分別提高了28.63%、12.50%和39.89%;比試驗(yàn)對(duì)照CK2(龍15)分別提高了20.97%、9.76%和17.45%。這些初選組合是苗期結(jié)果僅供參考，還需要在造林試驗(yàn)中進(jìn)行檢驗(yàn)。

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表10 5個(gè)苗期速生型杉木雜交組合及對(duì)照苗期性狀值Tab.10 The trait values of seedling stage of 5 fast-growing types cross combinations of Chinese fir and CK

4 結(jié)論與討論

(1)在杉木三代種子園中開(kāi)展了5×5雙因素交叉遺傳設(shè)計(jì)雜交試驗(yàn)，苗高、基胸和分枝數(shù)3個(gè)苗期性狀在組合間達(dá)極顯著差異水平，表明杉木三代雜交組合間在苗期生長(zhǎng)等性狀上就有較大差異;同時(shí)3性狀的母本×父本交互作用均達(dá)極顯著差異程度，即特殊配合力方差達(dá)顯著程度，以及在苗高性狀上父本間也達(dá)顯著差異程度，表明父母本的交互作用和父本效應(yīng)明顯，即本雜交試驗(yàn)中基因非加性效應(yīng)也起著重要作用，可創(chuàng)造出雜交優(yōu)勢(shì)明顯的雜交組合，同時(shí)為雜交試驗(yàn)中親本的選擇提出來(lái)了要求，從本試驗(yàn)結(jié)果看，苗高生長(zhǎng)表現(xiàn)較好的雜交組合母本來(lái)自原浙江雜交組合中選出的優(yōu)良雜交組合中的優(yōu)良單株，父本來(lái)自福建優(yōu)良無(wú)性系材料，表明沒(méi)有親緣關(guān)系的優(yōu)良材料進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交可產(chǎn)生明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步表明在營(yíng)建杉木高世代種子園時(shí)，應(yīng)多選擇來(lái)自不同產(chǎn)地、沒(méi)有親緣關(guān)系的優(yōu)良材料建園。

(2)杉木雜交試驗(yàn)中，苗高和基徑2個(gè)生長(zhǎng)性狀的一般配合力效應(yīng)值以母本B46-3和B49-3，父本YW155和YW179較高，且均為正值，是較好的親本，從入選的5個(gè)雜交組合中也可看出，它們均與這4個(gè)親本有關(guān)。

(3)苗高、基徑、分枝數(shù)3個(gè)苗期性狀均有較高的特殊配合力方差分量，表明這3個(gè)性狀的遺傳方式由基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同起著作用，而雜交優(yōu)勢(shì)的高低與基因非加性效應(yīng)的大小直接有關(guān)。3個(gè)苗期性狀有中等以上的廣義遺傳力，表明各性狀組合間的差異主要為遺傳控制，為今后優(yōu)良雜交組合的選擇提供了保障。

(4)參照雜交組合的特殊配合力效應(yīng)值，以苗高生長(zhǎng)量為主，初選出5個(gè)苗期速生型的雜交組合，入選組合的苗高、基徑平均值比試驗(yàn)對(duì)照CK1(2代種子園混種)分別提高了28.63%和12.50%，比對(duì)照CK2(龍15)也分別提高了20.97%和9.76%。

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