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    利用單片段代換系檢測玉米花期相關(guān)性狀QTL

    2015-05-10 02:07:42張曉祥孫高陽張興瑞陳永強劉曉陽李衛(wèi)華
    關(guān)鍵詞:散粉單片吐絲

    張曉祥,時 夏,孫高陽,張興瑞,陳永強,劉曉陽,李衛(wèi)華

    (河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,河南鄭州450002)

    適宜的開花期是玉米的重要育種目標之一,與玉米最終產(chǎn)量、光周期反應(yīng)特性以及地域與季節(jié)的適應(yīng)性有著密切關(guān)系。在中國重要的玉米產(chǎn)區(qū)——黃淮海夏玉米區(qū),由于特殊的一年兩熟(小麥-玉米)耕作制度,尤其對夏玉米的開花期、散粉期、開花-散粉間期等相關(guān)性狀有著重要的要求,這些開花期相關(guān)性狀也是培育適宜生產(chǎn)需求的超高產(chǎn)宜機收玉米新品種的重要改良目標,深入研究其遺傳機制和調(diào)控機制將為定向選育玉米新品種提供必要的理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

    玉米開花期的相關(guān)性狀是典型的多基因控制的數(shù)量性狀,并利用 BC1,F(xiàn)2,RIL或DH等初級作圖群體定位了許多影響玉米生育時期的QTL[1-6]。隨著次級作圖群體在農(nóng)作物重要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的遺傳機制研究中不斷獲得重要應(yīng)用,染色體單片段代換系(SSSL)群體已經(jīng)成為農(nóng)作物重要性狀遺傳研究的較為理想群體,在玉米、水稻等重要作物的QTL分析和精細定位中獲得廣泛應(yīng)用[7-11],因其消除了遺傳背景與 QTL之間的互作干擾,只需通過對SSSL與受體表型性狀的差異顯著性分析即可以進行相關(guān)性狀的QTL定位[12-14]。在前期的研究中,構(gòu)建了一套包含105個純合的許178背景的綜3單片段代換系群體,包含74個不重復(fù)代換片段,分布在玉米10條染色體上,覆蓋玉米基因組的47.85%[15],利用這套群體對玉米開花期相關(guān)性狀的QTL進行分析,共鑒定出47個控制玉米開花期相關(guān)性狀的QTL,包括14個散粉期QTL,16個吐絲期QTL,17個控制散粉-吐絲間期的QTL,其中,1個散粉期的 QTL、2個吐絲期的QTL和4個散粉-吐絲間期的QTL在2種環(huán)境下被重復(fù)檢測到[16]。但是因為該套群體中插入的片段較長,檢測到的重復(fù)QTL數(shù)量較少,為了探索在不同遺傳背景下玉米開花期的遺傳機制,本研究利用構(gòu)建的以優(yōu)良玉米自交系Lx 9801為受體親本、昌7-2為供體親本的另一套單片段代換系群體,在2個環(huán)境條件下對玉米開花期相關(guān)性狀的QTL分析,以期繼續(xù)鑒定出控制玉米開花期相關(guān)性狀的重要QTL,并結(jié)合前期結(jié)果分析它們在不同遺傳背景下的差異表現(xiàn),同時尋找與這些性狀緊密連鎖的分子標記,為進一步剖析玉米開花期相關(guān)性狀的遺傳機制和基因克隆奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    本研究所用材料為184個純合的以Lx 9801為遺傳背景的昌7-2染色體單片段代換系(SSSLs)群體,以優(yōu)良玉米自交系Lx 9801為受體親本、昌7-2為供體親本,通過雜交、連續(xù)回交,回交后代自交和SSR(simple sequence repeats)標記跟蹤供體染色體片段的方法篩選而成[17]。

    1.2 田間試驗設(shè)計

    2013年夏將184個單片段代換系群體和作為對照的2個親本分別種植于河南省長葛市尚官曹村試驗田和鶴壁市農(nóng)科院劉寨試驗田,每個地點設(shè)3個重復(fù),隨機區(qū)組設(shè)計單行區(qū),行長3 m,行距和株距分別為0.67 m和0.23 m,每行13株,常規(guī)田間管理。在田間對每一個家系的散粉期和吐絲期分別記載,其中散粉期指從播種至每行50%以上植株雄穗開始散粉的天數(shù),吐絲期指從播種至每行50%以上植株雌穗吐絲的天數(shù),散粉-吐絲間期(ASI)是指吐絲期與散粉期相差的天數(shù)。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件,對184份材料的散粉期、吐絲期和散粉-吐絲間期進行表型描述統(tǒng)計和相關(guān)分析[18]。以Lx 9801多個小區(qū)的觀察值合并作為對照,通過方差分析和t測驗比較各代換系花期與受體親本Lx 9801花期的顯著性水平,若代換系的花期與受體親本的花期達到P≤0.05的顯著水平,則認為該單片段代換系中來自于昌7-2代換片段與受體親本Lx 9801相對應(yīng)的染色體片段具有差異效應(yīng),即存在目標性狀的QTL,參照ESHED[19]的方法估算各QTL的加性效應(yīng)值,加性效應(yīng)值=(SSSL表型值-Lx 9801表型值)/2。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 單片段代換系群體玉米開花期相關(guān)性狀表型分析

    從表1可以看出,受體親本自交系Lx 9801和供體昌7-2在同一環(huán)境條件下的相關(guān)性狀存在差異。輪回親本 Lx 9801吐絲較早,散粉較晚,散粉-吐絲間期較長,而供體親本昌7-2的吐絲期和散粉期相對較為接近,散粉-吐絲間期較短,尤其在長葛點表現(xiàn)為同時散粉吐絲;并且花期相關(guān)性狀的表現(xiàn)和試驗環(huán)境存在聯(lián)系,表現(xiàn)為在長葛點雙親的吐絲期和散粉期均晚于浚縣。單片段代換系群體的花期性狀在2個環(huán)境中均存在較大的變異范圍,如??h吐絲期 50.33 ~56.67 d,散粉期52.33 ~60.00 d,長葛吐絲期 53.00 ~58.67 d,比??h的吐絲期短,而散粉期相近,其吐絲期和散粉期的平均值在長葛點的均大于??h點,說明長葛的吐絲期和散粉期比??h晚。另外,玉米單片段代換系在散粉期、吐絲期及散粉-吐絲間期這3個花期性狀均符合正態(tài)分布,體現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳的特點,可用來進行QTL分析。造成試驗兩點差異的原因可能與兩點間的的氣候條件、播種日期、土壤肥力、光周期等環(huán)境因素有關(guān)。

    2.2 玉米花期相關(guān)性狀的QTL分析

    利用單片段代換系群體在??h、長葛兩試驗點玉米花期相關(guān)性狀的表型值與對照受體親本的表表型值進行統(tǒng)計分析,在P<0.01水平下,在2個試驗地點共檢測到51個玉米花期相關(guān)性狀的QTL(表2),包括16個吐絲期 QTL、15個散粉期 QTL和20個散粉-吐絲間期QTL。

    表1 親本及SSSLs群體生育時期性狀表現(xiàn)Table 1 The performance of flowering related traits for the parents and SSSLs populations

    在檢測到的16個吐絲期QTL中,??h點檢測到8個 QTL,其加性效應(yīng)值范圍為 -1.47~2.2;長葛點檢測到12個 QTL,其加性效應(yīng)值范圍為-1.04~0.63;在兩地點間共重復(fù)檢測到4個一致性 QTL,分別為 qDTS4a(位于 4.01 bin,標記區(qū)間為 umc1017-umc1757-umc2280),qDTS6a(位于6.00 bin,標 記 區(qū) 間 為 phi075 - bnlg238 -umc2309),qDTS6b(位于 6.04 bin,標記區(qū)間為umc1105-umc1979 -nc009),qDTS6c(位于 6.07 bin,標記區(qū)間為 umc1653-umc2059-phi123),這4個QTL位點在??h點的加性效應(yīng)值分別為-1.63,-0.47,-1.47 和 -1.3,在長葛點的加性效應(yīng)值分別為 -1.21,-0.71,-1.21 和 -0.88。

    散粉期一共檢測到15個QTL,包括在??h點定位的8個QTL和長葛點定位的9個QTL,其中qDTA2a和qDTA4a在2個環(huán)境中同時被檢測到,標記區(qū)間分別為位于 2.03 bin的 umc2195-umc1555-bnlg1064和位于4.01 bin的umc1232-phi072-umc1228,qDTA2a在??h和長葛的加性效應(yīng)值分別為1.00和1.33,qDTA4a在??h和長葛的加性效應(yīng)值分別為-1.33和-1.00。

    在??h點檢測到12個控制散粉-吐絲間期的QTL,在長葛點則檢測到10個QTL位點,其中在2個地點間重復(fù)檢測到2個位點,即位于7.02 bin的qASI7b,其標記區(qū)間為 umc1433-bnlg1380-bnlg1792,在??h點和長葛點的加性效應(yīng)值分別為1.47和2.17;以及位于 9.06 bin 的 qASI9b,其標記區(qū)間為umc1310-umc2207-dupssr29,在??h點和長葛點的加性效應(yīng)值分別為1.47和-2.67。

    從表2可以看出,在浚縣點檢測到的8個吐絲期QTL和12個散粉-吐絲間期的QTL中,存在4個同時控制吐絲期和散粉-吐絲間期的位點,分別存在于 3.04,6.07,7.02 和 7.04 bin,而且位于6.07 bin控制吐絲期性狀的QTL在2個環(huán)境中都能重復(fù)檢測。而在長葛點檢測到的控制吐絲期、散粉期和散粉-吐絲間期的所有31個QTL中,有3個QTL同時控制吐絲期、散粉期和散粉-吐絲間期,分別位于玉米染色體的 2.04,6.07,6.00 和9.06 bin;還有1個位于4.01 bin同一標記區(qū)間umc1017-umc1757-umc2280內(nèi)的位點同時控制吐絲期和散粉-吐絲間期,另外值得注意的還有一個位于6.04 bin標記區(qū)間為umc1105-umc1979-nc009的位點同時控制散粉期和吐絲期。

    3 結(jié)論與討論

    本研究利用184個純合的以Lx 9801為遺傳背景的昌7-2染色體單片段代換系群體,在浚縣、長葛兩試驗點共檢測到51個玉米花期相關(guān)性狀的QTL,包括16個吐絲期QTL、15個散粉期QTL和20個散粉-吐絲間期QTL,其中在2個環(huán)境中重復(fù)檢測到4個吐絲期QTL、2個散粉期QTL和2個散粉-吐絲間期QTL。從該結(jié)果可以看出,玉米花期相關(guān)性狀作為典型的數(shù)量性狀基因,雖然受環(huán)境條件影響較大,但有些基因還是能夠在不同環(huán)境中穩(wěn)定表達,而重復(fù)檢測到得QTL較少則暗示著玉米開花期性狀受環(huán)境因素的影響較大,同時也預(yù)示著玉米開花期性狀有著廣泛而復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)。

    本研究中,檢測到的QTL在玉米10條染色體上均有分布,但是每條染色體上檢測到的QTL位點數(shù)目存在極大差異。較多的如在玉米第2、第6和第9染色體上分別分布著8個花期性狀QTL位點,但在第8條和第10條染色體上各自僅僅存在1個花期性狀QTL位點。本研究定位的51個控制玉米花期性狀的QTL多數(shù)集中在第2、4、6、9染色

    體上的4個區(qū)間內(nèi),具有明顯的熱點區(qū)域,如第2染色體區(qū)段存在1個控制吐絲期QTL、4個散粉期的QTL和3個散粉-吐絲間期QTL;第4染色體區(qū)段存在2個吐絲期QTL、2個散粉期的QTL和2個散粉-吐絲間期QTL;第6染色體區(qū)間發(fā)現(xiàn)了3個控制吐絲期的QTL、3個散粉期QTL和2個散粉-吐絲間期QTL;在第9染色體區(qū)間發(fā)現(xiàn)了3個吐絲期QTL、2個散粉期的QTL和3個散粉-吐絲間期QTL。

    表2 2個環(huán)境中玉米花期相關(guān)性狀的QTL分析Table 2 The QTL detected for maize flowering related traits in two sites

    一般認為,控制同類或相近性狀的QTL,在玉米染色體上的分布體現(xiàn)出一定規(guī)律性,即相關(guān)基因在染色體上的集中分布,上述熱點區(qū)域暗示這些染色體區(qū)間可能存在一些相關(guān)性狀的基因家族。利用許178背景的綜3單片段代換系進行玉米開花期相關(guān)性狀QTL分析獲得的結(jié)果[16],發(fā)現(xiàn)利用兩套單片段代換系群體檢測到的QTL位點存在一致性熱點區(qū)域,如2.04 bin和6.00 bin,在不同遺傳背景下都同時存在控制散粉期、吐絲期和散粉-吐絲間期的QTL位點,表明這些位點內(nèi)可能真正存在能夠控制玉米花期相關(guān)性狀的基因,不受環(huán)境的影響而穩(wěn)定表達。另外,檢測到的 QTL位點qDTS4a,qDTA4a 與李衛(wèi)華等[11]報道的控制穗長(qEL4)和行粒數(shù)(qKN4)QTL位置區(qū)間相同,這種簇集分布的特征存在多種預(yù)測,其中一因多效,或者控制不同性狀的基因緊密連鎖可能是其主要原因[20-21]。這些位點在染色體上的成簇分布為相關(guān)基因的克隆及分子標記輔助選擇提供了有利的條件,但要實現(xiàn)這些目標,必須構(gòu)建亞片段代換系群體,這也是下一步利用單片段代換系群體進行QTL分析和重要位點克隆的。

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