飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚生長性能、體組成和消化酶活性的影響

魯 瓊 王立改 樓 寶 詹 煒

陳睿毅2,3 羅勝玉1 劉佳節(jié)1 王肇霖1

(1.浙江海洋學院，舟山316022；2.浙江省海洋水產研究所，舟山316021；3.浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室，舟山316021)

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飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚生長性能、體組成和消化酶活性的影響

魯 瓊1,2王立改1,2樓 寶2,3*詹 煒2,3

陳睿毅2,3羅勝玉1劉佳節(jié)1王肇霖1

(1.浙江海洋學院，舟山316022；2.浙江省海洋水產研究所，舟山316021；3.浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室，舟山316021)

本試驗旨在研究飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚生長性能、體組成和消化酶活性的影響。試驗以魚粉、豆粕和小麥蛋白粉為蛋白質源，配制蛋白質水平實測值分別為37.52%、41.80%、46.52%、49.84%、56.80%和61.48%的6種等能等脂飼料。試驗選取平均體重為(17.84±0.34) g的黃姑魚幼魚360尾，隨機分成6組，每組3個重復，每個重復20尾魚，飼養(yǎng)于500 L流水鋼化玻璃水桶中，在水溫(27±2) ℃、鹽度28～29的條件下進行8周的生長試驗。結果表明：飼料蛋白質水平為56.80%時，黃姑魚幼魚的增重率、特定生長率和飼料轉化率顯著高于除61.48%組以外的其余各組(P<0.05)。隨著飼料蛋白質水平的升高，黃姑魚幼魚的肝體比、臟體比和肥滿度的變化沒有顯著差異(P>0.05)。黃姑魚幼魚全魚粗蛋白質、粗脂肪和粗灰分含量不受飼料蛋白質水平的顯著影響(P>0.05)。黃姑魚幼魚腸道蛋白酶活性隨飼料蛋白質水平的升高先升高后穩(wěn)定，飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚腸道淀粉酶、脂肪酶和肝臟蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶的活性均無顯著影響(P>0.05)。以特定生長率為評價指標，經折線模型分析表明，黃姑魚幼魚對飼料中蛋白質的最適需求量為55.39%。

黃姑魚幼魚；蛋白質；生長；體組成；消化酶

蛋白質是魚類維持生命和生長所必需的營養(yǎng)成分，不僅參與體內組織的構成，而且是某些代謝活性物質(激素、酶、免疫抗體)的主要成分，同時也是飼料成本中比例最大的部分。飼料中蛋白質水平過低則不能滿足魚類生長需要，過高則可能造成蛋白質浪費和飼料成本增加。目前，國內外已經開展了大黃魚(Larimichthyscrocea)[1-2]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[3]和黑鯛(Sparusmacrocephalus)[4]等多種魚類最適蛋白質需求量的研究。對于黃姑魚的研究，當前主要集中在繁育[5-7]、育種[8-9]和形態(tài)[10]等方面，對營養(yǎng)需求的研究報道較少，關于黃姑魚幼魚最適蛋白質需求量的研究尚未見報道。本試驗考察了飼料中不同蛋白質水平對黃姑魚幼魚生長性能、飼料利用率、體組成、形體指標和消化酶活性的影響，以期為黃姑魚幼魚人工飼料的研發(fā)提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與試驗飼料制作

以魚粉、豆粕和小麥蛋白粉為蛋白質源，魚油和大豆卵磷脂為脂肪源，配制6種不同蛋白質水平(35%、40%、45%、50%、55%和60%)的等能等脂飼料，蛋白質水平實測值分別為37.52%、41.80%、46.52%、49.84%、56.80%和61.48%，分別記為P1、P2、P3、P4、P5和P6。試驗飼料組成及營養(yǎng)水平見表1。所有原料粉碎后過60目篩，按配方比例稱重后攪拌均勻，各組分采用逐級擴大法混合均勻后，放置于攪拌機中，邊攪拌邊加入適量的水分，攪拌均勻后用F-26型雙螺桿擠條機擠壓成2和4 mm 2種粒徑的配合飼料，風干至水分含量10%左右，用封口袋分裝后于-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 試驗飼料組成及營養(yǎng)水平

1)每千克維生素預混料含有Contains the following per kg of vitamin premix：VA 32 mg，VD35 mg，VK 5.1 mg，VE 120 mg，VB125 mg，VB236.7 mg，VB620 mg，VB120.1 mg，VB560 mg，VB3200 mg，VB920 mg，生物素 biotin 1.2 mg，肌醇 inositol 792 mg，VC 1 000 mg。

2)每千克礦物質預混料含有Contains the following per kg of mineral premix：MgSO4·7H2O 1 826 mg，FeSO4·7H2O 119 mg，ZnSO4·7H2O 76 mg，MnSO4·H2O 44 mg，CoCl2·6H2O 2 mg，KI 0.8 mg，CuSO4·5H2O 10 mg，NaCl 100 mg，KH2PO4233.2 mg，NaH2PO4137.03 mg。

1.2 試驗用魚及養(yǎng)殖管理

試驗魚為浙江省海洋水產研究所西閃島試驗場人工培育的苗種。初步選擇600余尾幼魚在室內50 m3水泥池中集中暫養(yǎng)2周。暫養(yǎng)結束后，選用大小均勻、健康活潑的初始體重為(17.84±0.34) g的幼魚360尾，隨機分為6組，每組3個重復，每個重復20尾魚，分別飼養(yǎng)于500 L鋼化玻璃桶中。養(yǎng)殖試驗在位于西閃島試驗場的中挪海水魚類營養(yǎng)與飼料聯(lián)合實驗室的流水系統(tǒng)中進行。每天分別在07：00和16：00各喂飼料1次，投喂量為魚體重的3%～5%，每2周稱重1次，以調整投喂量，試驗期8周。養(yǎng)殖期間，水溫為(27±2) ℃，水體pH為 7.8～8.0，鹽度為28～29，溶解氧濃度>6 mg/L，氨氮濃度<0.05 mg/L。

1.3 樣品采集

飼養(yǎng)試驗結束，停食24 h后，稱量每個鋼化玻璃桶中的黃姑魚總重并記錄尾數。從每個桶中隨機取5尾魚測量其體重、體長；在冰盤上分離肝臟和內臟團并稱重。另取3尾魚解剖，取肝臟和腸道分別放至2.0 mL離心管中，迅速放置于液氮罐中，備測消化酶活性。從每個桶中再取6尾魚，用于全魚常規(guī)營養(yǎng)成分分析。

1.4 生長指標及其計算公式

增重率(WGR，%)=100×(終末體重-

初始體重)/初始體重；

特定生長率(SGR，%/d)=100×(ln終末體重-

ln初始體重)/飼養(yǎng)天數；

飼料轉化率(FCR，%)=100×

總增重/飼料消耗量；

蛋白質效率(PER)=100×

魚體增重/蛋白質攝入量；

存活率(SR，%)=100×

終末尾數/初始尾數；

肥滿度(CF，%)=100×

體重/體長3；

肝體比(HSI，%)=100×肝臟重/體重；

臟體比(VSI，%)=100×內臟重/體重。

1.5 指標檢測方法

1.5.1 常規(guī)營養(yǎng)成分檢測

試驗飼料、全魚的常規(guī)營養(yǎng)成分采用AOAC(1995)中方法檢測。其中，水分含量采用105 ℃恒溫烘干法測定；粗蛋白質含量采用凱氏定氮儀(BUCHI，KjeIFIex K-360，瑞士)測定，粗脂肪含量采用索氏抽提儀(FOSS Soxtec-2055，瑞典)測定，粗灰分含量采用馬福爐550 ℃灼燒法測定。

1.5.2 消化酶活性檢測

腸道和肝臟樣品檢測前于4 ℃冰箱解凍，用預冷(0～4 ℃)的0.86%的生理鹽水洗2次，再用濾紙吸干表面水分，稱重，切碎后與預冷的0.86%的生理鹽水按1∶9質量體積比稀釋，于冰水浴中高速勻漿，勻漿液于高速冷凍離心機(0 ℃，4 000 r/min)離心20 min后，取上清液作為粗酶液，置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

蛋白酶活性采用福林-酚試劑法測定，淀粉酶和脂肪酶活性采用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒檢測。

1.6 數據分析

試驗所得數據采用SPSS 19.0軟件進行單因子方差分析(one-way ANOVA)，組間差異顯著(P<0.05)時，進行Duncan氏法多重比較，試驗結果以平均值±標準差(mean±SD)表示。

2 結 果

2.1 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚生長性能的影響

由表2可知，黃姑魚幼魚的增重率、特定生長率和飼料轉化率的變化基本一致，均隨飼料蛋白質水平的升高整體呈現先升高后維持穩(wěn)定的趨勢，且均在P5組達到最大值，分別為423.66%、3.12%/d和115.15%，略高于P6組(P>0.05)，顯著高于其余各組(P<0.05)。隨飼料蛋白質水平的升高，蛋白質效率先升高后持續(xù)小幅下降，以P2組最高，顯著高于P6組(P<0.05)。存活率以P6組最低，顯著低于P3組(P<0.05)，其他組間差異不顯著(P>0.05)。

表2 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚生長性能的影響

同行數據肩標無字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

為研究飼料蛋白質水平與特定生長率的效應關系，以確定黃姑魚幼魚飼料中最適蛋白質水平，以飼料中蛋白質水平為橫坐標(x)，以特定生長率為縱坐標(y)作圖進行折線擬合(圖1)。結果表明，在本試驗條件下，黃姑魚幼魚獲得最佳生長效果時飼料蛋白質水平為55.39%。

圖1 折線模型分析飼料蛋白質水平與黃姑魚幼魚特定生長率之間的關系

2.2 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚體組成和形體指標的影響

由表3可知，P6組的全魚水分、粗蛋白質和粗灰分含量均最高，P1組的全魚粗脂肪含量最高，但上述指標各組之間均沒有顯著差異(P>0.05)。

由表4可知，隨飼料蛋白質水平的升高，黃姑魚幼魚的肝體比、臟體比和肥滿度未產生顯著變化(P>0.05)。

2.3 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚腸道和肝臟消化酶活性的影響

由表5可知，黃姑魚幼魚肝臟中蛋白酶的活性比腸道中小得多。當飼料蛋白質水平由37.52%升至56.80%時，腸道蛋白酶活性隨飼料蛋白質水平的升高而增大，飼料蛋白質水平為56.80%時，腸道蛋白酶活性達到最大值，顯著高于飼料蛋白質水平為37.52%時(P<0.05)。P6組腸道蛋白酶活性小于P5組，但兩者之間無顯著差異(P>0.05)。飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚肝臟蛋白酶活性的影響不顯著(P>0.05)。

黃姑魚幼魚肝臟的淀粉酶活性比腸道淀粉酶活性稍高。當飼料蛋白質水平為61.48%時，腸道和肝臟淀粉酶活性均最低，但黃姑魚幼魚腸道和肝臟中淀粉酶活性并不受飼料蛋白質水平的顯著影響(P>0.05)。

表3 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚體組成的影響(干物質基礎)

表4 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚形體指標的影響

腸道和肝臟的脂肪酶活性接近，飼料蛋白質水平對腸道和肝臟脂肪酶活性均無顯著影響(P>0.05)。

表5 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚腸道和肝臟消化酶酶活性的影響

3 討 論

3.1 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚生長性能的影響

在本試驗中，隨著飼料蛋白質水平的升高，黃姑魚幼魚的增重率和特定生長率逐漸上升，當飼料蛋白質水平達到56.80%后開始維持穩(wěn)定，高蛋白質水平組(P5和P6組)之間并無顯著差異。Yang等[11]在研究澳洲銀鱸(Bidyanusbidyanus)蛋白質需求時同樣發(fā)現當飼料中蛋白質水平由13%升高到37%時，魚體增重率持續(xù)上升，當飼料蛋白質水平在37%～55%時，增重率沒有顯著變化。Chen等[12]、Salhi等[13]和王勝[14]的研究結果中都曾出現類似現象。Lee等[3]研究發(fā)現，當飼料蛋白質水平過高時，牙鲆的增重率和特定生長率顯著降低。這可能是因為過量的氨基酸發(fā)生脫氨基作用進入能量代謝，最終產生氨和尿素排出體外，而不能在體內沉積下來用于生長[15-16]，更為嚴重的還可能造成氨中毒[17-18]。

飼料轉化率是衡量動物所攝食飼料中用于機體生長增重的比例。林星[24]研究發(fā)現，飼料蛋白質水平由34.76%升高到39.85%時，花鱸(Lateolabraxjaponicas)的飼料轉化率不斷升高，當飼料蛋白質水平繼續(xù)升至45.03%時，飼料轉化率沒有顯著差異。本試驗中也出現了相同的變化趨勢，其中P5組飼料轉化率最高，表明此時飼料中用于黃姑魚幼魚生長的營養(yǎng)物質比例較大。

研究表明，蛋白質效率隨飼料蛋白質水平的升高顯著降低[25-26]。本試驗中，黃姑魚幼魚的蛋白質效率總體上隨著飼料蛋白質水平的升高趨于降低，與上述結果類似。

3.2 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚體組成和形體指標的影響

本試驗結果表明，黃姑魚幼魚攝食不同蛋白質水平的飼料時，全魚粗蛋白質含量無顯著差異，這一結果與翹嘴紅鲌(Erythroculterilishaeformis)[27]幼魚和褐鱒(Salmotrutta)[28]的結果一致。這說明飼料蛋白質水平在一定范圍(37.52%～61.48%)內變化不影響黃姑魚幼魚的體蛋白質的沉積量。這可能是因為在較低的飼料蛋白質水平下，魚體對低蛋白質飼料的蛋白質生物效價顯著高于高蛋白質飼料[29]，以彌補飼料蛋白質水平的不足，保證機體蛋白質的積累。

本試驗中，隨著飼料蛋白質水平的升高，全魚粗脂肪含量的變化無顯著差異，說明魚體粗脂肪含量不受飼料蛋白質水平的顯著影響，這與四須鲃(Barbodesaltus)[30]、鳙(Aristichthysnobilis)[31]的結果相一致。但是，對虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[32]、石斑魚(Epinephelusmalabaricus)[33-34]的研究發(fā)現，隨著飼料粗蛋白質水平的升高，魚體粗脂肪含量卻不斷下降。

飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚全魚粗灰分和水分含量沒有顯著影響，這與四須鲃[30]、羅非魚(Sarotherodonmossambicus)[16]幼魚的研究結果一致。本試驗結果表明，各組黃姑魚幼魚的肝體比、臟體比無顯著差異，這與大黃魚[1]、金頭鯛(Sparusaurata)[35]等的研究結果相一致。試驗結果顯示，飼料蛋白質水平未影響黃姑魚幼魚的肥滿度，類似結果在大黃魚[1]、寶石鱸(Scortumbacoo)[36]等魚類上都有發(fā)現。

3.3 飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚腸道和肝臟消化酶活性的影響

飼料蛋白質水平影響魚體的蛋白酶活性。對寶石鱸[36]、翹嘴紅鲌[37]、牙鲆(Paralichthysolivaceus)[38]以及刺鲃(Barbodescaldwell)[39]等的研究均表明，在一定范圍內，隨飼料蛋白質水平的升高，魚類腸道蛋白酶活性逐漸升高，當達到某一蛋白質水平后，蛋白酶活性不再增加，甚至還有所下降。本試驗結果顯示，當飼料蛋白質水平由37.52%升至56.80%時，黃姑魚幼魚腸道蛋白酶活性升高；當飼料蛋白質水平高于56.80%時，腸道蛋白酶活性略有下降，與上述報道基本一致。這可能是因為黃姑魚為肉食性魚類，對飼料蛋白質的需求量較高，腸道蛋白酶活性對飼料中蛋白質水平的變化比較敏感，飼料中的蛋白質可以刺激腸道蛋白酶的分泌[40-41]；然而，過高的飼料蛋白質水平則增加了腸道的消化負擔，代謝產生了較多的有毒含氮物質，對腸道蛋白酶的分泌產生負反饋調節(jié)[42]。本研究結果顯示，黃姑魚幼魚肝臟蛋白酶活性不受飼料蛋白質水平的顯著影響，這與刺鲃[39]、大鱗鲃(Barbuscapito)[43]、芙蓉鯉鯽[44]和瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)[45]的研究結果一致。

本試驗中，隨著飼料蛋白質水平的升高，黃姑魚幼魚腸道和肝臟的淀粉酶活性均無顯著變化。有關飼料蛋白質水平對魚類消化腺淀粉酶活性的影響，在不同魚類的研究中得到的結論并不一致，如腸道淀粉酶活性隨飼料蛋白質水平的升高而升高[46]、降低[39,45]、先升高后降低[4,47]或不受影響[44]。刺鲃[39]、黑鯛[4]的肝胰臟淀粉酶活性隨飼料蛋白質水平的升高先升高后降低；鳡(Elopichthysbambusa)[48]、翹嘴紅鲌[37]、芙蓉鯉鯽[44]和瓦氏黃顙魚[45]的肝胰臟淀粉酶活性隨飼料蛋白質水平的升高沒有顯著變化。由此可見，飼料蛋白質水平對魚類淀粉酶活性的影響因魚而異。

一些研究表明，飼料蛋白質水平對魚類的脂肪酶活性無顯著影響，如寶石鱸[36]、瓦氏黃顙魚[45]和翹嘴紅鲌[37]等。在本試驗中，飼料蛋白質水平對黃姑魚幼魚腸道和肝臟的脂肪酶活性均無顯著影響，與上述研究結果一致。脂肪酶的活性主要與其所攝食的飼料種類有關，特別是飼料中脂肪的水平有關[38,49-50]，而在本試驗中各組飼料的脂肪水平是相等的，這可能是各組試驗結果之間沒有顯著差異的原因。

4 結 論

飼料蛋白質水平影響黃姑魚幼魚的生長性能、腸道蛋白酶活性，基于特定生長率的折線模型擬合后獲得黃姑魚幼魚對飼料中蛋白質的適宜需求量為55.31%。

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*Corresponding author, professor, E-mail: loubao6577@163.com

(責任編輯 菅景穎)

Effects of Dietary Protein Level on Growth Performance,Body Composition and Digestive Enzyme Activities of JuvenileNibeaalbiflora

LU Qiong1,2WANG Ligai1,2LOU Bao2,3*ZHAN Wei2,3CHEN Ruiyi2,3LUO Shengyu1LIU Jiajie1WANG Zhaolin1

(1.ZhejiangOceanUniversity,Zhoushan316022,China; 2.MarineFisheriesResearchInstituteofZhejiangProvince,Zhoushan316021,China; 3.KeyLabofMaricultureandEnhancementofZhejiangProvince,Zhoushan316021,China)

This experiment was conducted to investigate the effects of dietary protein level on growth performance, body composition and digestive enzyme activities of juvenileNibeaalbiflora. Fish meal, soybean meal and wheat gluten meal were used as main dietary protein sources to formulate isoenergetic and isolipidic diets at six protein levels, which were 37.52%, 41.80%, 46.52%, 49.84%, 56.80% and 61.48%, respectively. A total of 360 juvenileNibeaalbiflorawith the average body weight of (17.84±0.34) g were randomly allocated into 6 groups with 3 replicates per group and 20 juvenileNibeaalbifloraper replicate, and they were reared in 500 L water-flowing glass fiber reinforced plastic buckets, separately. An 8-week growth experiment was conducted under the condition of water temperature (27±2) ℃ and salinity 28 to 29. The results showed that the weight gain rate, specific growth rate and feed conversion rate of the juvenileNibeaalbiflorain the 56.80% group were significantly higher than those in the other groups except 61.48% group (P<0.05). With the dietary protein level increasing, there were no significant changes in hepatosomatic index, viscerasomatic index and condition factor of juvenileNibeaalbiflora. Dietary protein level had no significant influences on the contents of crude protein, crude lipid and ash in the body of juvenileNibeaalbiflora(P>0.05). The intestinal protease activity of juvenileNibeaalbifloraincreased at first and then decreased with the dietary protein level increasing. Dietary protein level had no significant influences on the activities of intestinal amylase, lipase as well as protease, amylase and lipase in the liver (P>0.05). With specific growth rate as an evaluating index, the optimal dietary protein requirement estimated by broken-line model is 55.39% for juvenileNibeaalbiflora.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2015, 27(12)：3763-3771]

juvenileNibeaalbiflora; protein; growth; body composition; digestive enzymes

10.3969/j.issn.1006-267x.2015.12.015

2015-06-08

浙江省科技計劃項目(2012C12907-8，2013F20001)；浙江海洋學院科研啟動經費資助

魯 瓊(1989—)，男，河南新鄭人，碩士研究生，研究方向為水產動物營養(yǎng)與飼料。E-mail: 111w2017@163.com

*通信作者：樓 寶，教授，碩士生導師，E-mail: loubao6577@163.com

S963

A

1006-267X(2015)12-3763-09