饑餓銀鯧幼魚(yú)的能量利用規(guī)律及其生存策略

閆雪梅 谷江穩(wěn) 郭曉鴿 鞏建華 徐善良

(寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波315211)

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饑餓銀鯧幼魚(yú)的能量利用規(guī)律及其生存策略

閆雪梅 谷江穩(wěn) 郭曉鴿 鞏建華 徐善良*

(寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波315211)

為了探究銀鯧(Pampusargenteus)幼魚(yú)在饑餓脅迫下能量的利用規(guī)律，分析測(cè)定了體重(2.61±1.05) g的銀鯧幼魚(yú)分別在饑餓處理0(S0組)、3(S3組)、5(S5組)、7(S7組)、9 d(S9組)后全魚(yú)(去內(nèi)臟)的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分等生化成分的含量及肝臟和胃腸道中的胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。結(jié)果表明：1)魚(yú)體粗蛋白質(zhì)含量在饑餓期間顯著下降(P<0.05)，饑餓9 d時(shí)粗蛋白質(zhì)累計(jì)損失率達(dá)到15.23%，粗蛋白質(zhì)最大降幅出現(xiàn)在饑餓7 d時(shí)，達(dá)5.51%，此時(shí)肝臟及胃腸道中的胃蛋白酶活性也顯著上升(P<0.05)。2)魚(yú)體粗脂肪含量在饑餓前期下降較快，饑餓5 d時(shí)損失率即高達(dá)77.86%，此時(shí)肝臟及胃腸道中的脂肪酶活性也達(dá)到最高點(diǎn)，分別是S0組的1.5和1.4倍(P<0.05)。此后粗脂肪消耗顯著減少(P<0.05)，脂肪酶活性也驟然下跌。3)隨魚(yú)體粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的下降，魚(yú)體粗灰分含量則持續(xù)增加，饑餓3 d時(shí)較S0組增幅達(dá)1.7倍(P<0.05)。4)無(wú)氮浸出物在饑餓前期下降不顯著(P>0.05)，至饑餓9 d時(shí)驟降至0.61%，相對(duì)損失率達(dá)28.15%(P<0.05)；此時(shí)，肝臟中的淀粉酶活性也由S0組的0.31 U/mg升至0.69 U/mg，達(dá)到峰值。5)魚(yú)體比能值變化印證了饑餓銀鯧幼魚(yú)對(duì)能量的利用規(guī)律。由此可見(jiàn)，銀鯧幼魚(yú)在饑餓脅迫下的生存策略表現(xiàn)為：初期主要利用脂肪提供能量，隨著饑餓時(shí)間延長(zhǎng)，開(kāi)始動(dòng)用蛋白質(zhì)作為主要能源物質(zhì)，饑餓后期隨著脂肪與蛋白質(zhì)利用接近極限，只能加大對(duì)碳水化合物的利用。

銀鯧；饑餓脅迫；生化成分；消化酶活性；生存策略

自然界生活的魚(yú)類(lèi)經(jīng)常因季節(jié)更替或環(huán)境變化引起食物的缺乏，從而導(dǎo)致饑餓脅迫，此時(shí)魚(yú)類(lèi)機(jī)體中的蛋白質(zhì)、脂肪、糖原、水分等含量會(huì)發(fā)生較大變化，這些變化在一定程度上反映了饑餓魚(yú)類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用順序及其生存策略。國(guó)內(nèi)外學(xué)者已就這方面做了大量的研究，如龍章強(qiáng)等[1]、柳敏海等[2]、Einen等[3]、王文等[4]、Tian等[5]分別研究了饑餓條件下黑鯛(Acanthopagrusschlegelii)幼魚(yú)、魚(yú)(Miichthysmiiuy)幼魚(yú)、大西洋鮭(Salmosalar)、尼羅羅非魚(yú)(Oreochromisniloticus)幼魚(yú)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)生化組成的變化規(guī)律。同時(shí)，在饑餓情況下魚(yú)體內(nèi)的消化酶活性也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，出現(xiàn)消化酶活性的負(fù)反饋上升[6]。有關(guān)魚(yú)類(lèi)在饑餓過(guò)程中消化酶活性的變化報(bào)道卻較少，僅對(duì)花鱸(Lateolabraxjaponicus)[7]、施氏鱘(Acipenserschrenckii)[8]、虎鯊(Heterodontus)[9]、錦鯉(Cyprinuscarpio)[10]、千年笛鯛(Lutjanussebae)[11]、大口黑鱸(Micropterussalmoides)[12]、真鯛(Pagruspagrus)[13]和南亞野鯪(Labeorohita)[14]等魚(yú)類(lèi)有過(guò)相關(guān)研究報(bào)道。

銀鯧(Pampusargenteus)屬鱸形目(Perciformes)，鯧科(Stromateidae)，鯧屬(Pampus)，為暖水性中下層集群性魚(yú)類(lèi)，是我國(guó)廣泛分布的重要的海洋經(jīng)濟(jì)魚(yú)種之一，近十幾年國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開(kāi)展了銀鯧的人工育苗與養(yǎng)殖技術(shù)研究[15-18]。目前，對(duì)銀鯧的研究涉及到分類(lèi)、資源評(píng)估、生態(tài)和繁殖特性、人工繁殖、營(yíng)養(yǎng)成分分析等[19-26]諸多方面，但關(guān)于饑餓脅迫下銀鯧幼魚(yú)的生存策略研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過(guò)研究饑餓條件下銀鯧幼魚(yú)生化組成及消化酶活性的變化，進(jìn)而探討?zhàn)囸I銀鯧幼魚(yú)的生理策略及物質(zhì)利用特點(diǎn)，為今后規(guī)模化養(yǎng)殖銀鯧提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚(yú)來(lái)源及馴化

試驗(yàn)用銀鯧幼魚(yú)為浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所洞頭基地室內(nèi)人工養(yǎng)殖的魚(yú)苗。試驗(yàn)前2周，選取120尾幼魚(yú)在2個(gè)直徑1.0 m、水深0.7 m的圓形水槽中馴養(yǎng)，每天投餌3次，投餌量為魚(yú)體重的3%～5%。試驗(yàn)魚(yú)體重(2.61±1.05) g，體長(zhǎng)(4.70±0.22) cm。試驗(yàn)期間水溫為25～27 ℃。飼料為日本林兼株式會(huì)社生產(chǎn)的“魚(yú)寶”5#和新鮮馬鮫魚(yú)(Scomberomorusniphonius)肉按1∶1反復(fù)絞碎制成的團(tuán)狀料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)開(kāi)始后，將經(jīng)馴化后的幼魚(yú)隨機(jī)分成3桶飼養(yǎng)，并開(kāi)始禁食。分別在饑餓0、3、5、7、9 d時(shí)取樣，并分別命名為S0、S3、S5、S7、S9組。每次從3個(gè)試驗(yàn)桶中分別隨機(jī)取6尾，即每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6尾魚(yú)。

1.3 樣品處理

活魚(yú)經(jīng)測(cè)量體長(zhǎng)和體重后，在冰盤(pán)上迅速解剖取肝臟及胃腸道，胃腸道需去除內(nèi)容物，用預(yù)冷的生理鹽水沖凈后，置-24 ℃下保存?zhèn)溆?。去除?nèi)臟的全魚(yú)60 ℃烘干至恒重，然后保存在干燥器中用于粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、水分、粗灰分含量及比能值的測(cè)定。

1.4 分析測(cè)定方法

1.4.1 基本生化成分及比能值的測(cè)定

采用凱氏定氮法(GB/T 6432—1994)測(cè)定粗蛋白質(zhì)含量；采用索氏乙醚抽提法(GB/T 6433—1994)測(cè)定粗脂肪含量；采用105 ℃恒溫烘干濕重法(GB/T 6435—1986)測(cè)定水分含量；采用連續(xù)灰分測(cè)定儀在550 ℃灼燒6 h測(cè)定粗灰分含量。

魚(yú)體比能值用WGR-1型氧彈式熱量計(jì)測(cè)定，單位為kJ/g。

1.4.2 消化酶活性的測(cè)定

粗酶液的制備：將肝臟或胃腸道樣品稱(chēng)重后加入4倍體積(m/v)的預(yù)冷生理鹽水，勻漿后用冷凍離心機(jī)(Eppendorf-5430R)于4 ℃、2 500 r/min條件下離心10 min，取上清液置于4 ℃下保存，24 h內(nèi)測(cè)定完畢。

酶活性的測(cè)定：采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測(cè)定胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶活性。采用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定組織樣中蛋白質(zhì)濃度。胃蛋白酶活性單位定義：每毫克組織蛋白質(zhì)37 ℃下1 min分解蛋白質(zhì)生成1 μg氨基酸相當(dāng)于1個(gè)酶活性單位；胰蛋白酶活性單位定義：于pH 8.0、37 ℃條件下，每毫克組織蛋白質(zhì)中含有的胰蛋白酶每分鐘使吸光度變化0.003即為1個(gè)酶活性單位；脂肪酶活性單位定義：在37 ℃條件下，每毫克組織蛋白質(zhì)在本反應(yīng)體系中與底物反應(yīng)1 min，每消耗1 μmol底物為1個(gè)酶活性單位；淀粉酶活性單位定義：在37 ℃條件下，每毫克組織蛋白質(zhì)與底物作用30 min，水解10 mg淀粉定義為1個(gè)酶活性單位。酶活性以比活力(每毫克蛋白質(zhì)的活性單位，U/mg prot)表示。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

生化成分的變化特征采用以下公式來(lái)表示：

?C=C1-C2；

PC=(C1-C2)/C1×100；

MC=(C0-Ca)/C0×100。

式中：?C表示階段損失；PC表示相對(duì)損失率；MC表示累計(jì)損失率；C1表示前1個(gè)組饑餓后的基本營(yíng)養(yǎng)成分百分含量；C2表示后1個(gè)組饑餓后的基本營(yíng)養(yǎng)成分百分含量；C0表示饑餓前S0組的基本營(yíng)養(yǎng)成分百分含量；Ca表示饑餓處理后的基本營(yíng)養(yǎng)成分百分含量。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan氏法多重比較檢驗(yàn)組間的差異顯著性，以P<0.05作為差異顯著水平。數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)生化組成的影響

2.1.1 饑餓后粗蛋白質(zhì)含量的變化

饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量的影響見(jiàn)表1。饑餓過(guò)程中，隨著饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，銀鯧幼魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量呈逐漸下降趨勢(shì)。饑餓3 d時(shí)，粗蛋白質(zhì)含量由S0組的15.36%顯著下降至14.69%(P<0.05)，相對(duì)損失率達(dá)4.36%；饑餓5 d時(shí)，累計(jì)損失率顯著上升至7.16%(P<0.05)；饑餓7 d時(shí)，粗蛋白質(zhì)含量迅速降至13.47%，顯著低于饑餓5 d時(shí)(P<0.05)；饑餓9 d時(shí)，粗蛋白質(zhì)含量顯著下降至13.02%(P<0.05)，累計(jì)損失率繼續(xù)上升至15.23%(P<0.05)。從相對(duì)損失率來(lái)看，高峰出現(xiàn)在饑餓7 d時(shí)，為5.51%；饑餓9 d時(shí)相對(duì)損失率降至3.37%，與饑餓7 d時(shí)差異顯著(P<0.05)。

表1 饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量的影響(濕重基礎(chǔ))

同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)無(wú)字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

In the same column, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.1.2 饑餓后粗脂肪含量的變化

饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)粗脂肪含量的影響見(jiàn)表2。魚(yú)體粗脂肪含量在饑餓過(guò)程中不斷下降，與粗蛋白質(zhì)含量變化不同的是，饑餓前期下降較快，饑餓后期下降速率降低。饑餓3 d時(shí)粗脂肪含量已出現(xiàn)迅速下降，由S0組的1.28%顯著下降至0.70%(P<0.05)，相對(duì)損失率高達(dá)45.31%；饑餓5 d時(shí)，粗脂肪含量繼續(xù)顯著下降至0.28%(P<0.05)，相對(duì)損失率達(dá)到峰值60%，累計(jì)損失率高達(dá)77.86%；此后，粗脂肪含量下降速率減緩，至饑餓9 d時(shí)，粗脂肪含量為0.21%，累計(jì)損失率提高到83.59%。由此可見(jiàn)，粗脂肪的損失以饑餓3～5 d時(shí)最快。

表2 饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)粗脂肪含量的影響(濕重基礎(chǔ))

2.1.3 饑餓后粗灰分含量的變化

饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)粗灰分含量的影響見(jiàn)表3。與粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的變化不同，隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)粗灰分含量持續(xù)上升。饑餓3 d時(shí)，銀鯧幼魚(yú)的粗灰分含量由S0組的1.06%迅速上升為2.89%(P<0.05)，增幅達(dá)1.7倍；但此后上升緩慢，無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.1.4 饑餓后無(wú)氮浸出物含量的變化

饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)無(wú)氮浸出物含量的影響見(jiàn)表4。魚(yú)體無(wú)氮浸出物含量在饑餓過(guò)程中不斷下降，表現(xiàn)為前期下降較快，中期下降最慢，后期下降最快。在饑餓3、5 d時(shí)迅速下降，由S0組的1.30%降至S5組的0.89%(P<0.05)，累計(jì)損失率為31.53%；饑餓7 d時(shí)，下降明顯減緩，相對(duì)損失率僅為5.48%；但饑餓9 d時(shí)，相對(duì)損失率又驟降至28.15%(P<0.05)，累計(jì)損失率達(dá)到53.48%(P<0.05)。

表3 饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)粗灰分含量的影響(濕重基礎(chǔ))

表4 饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)無(wú)氮浸出物含量的影響(濕重基礎(chǔ))

2.2 饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)消化酶活性的影響

2.2.1 饑餓后胃蛋白酶活性的變化

由圖1可見(jiàn)，S0組肝臟和胃腸道中的胃蛋白酶活性分別為0.43和1.37 U/mg，隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)兩者均呈上升趨勢(shì)。饑餓3 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的胃蛋白酶活性與S0組相比無(wú)顯著差異(P>0.05)；饑餓5 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的胃蛋白酶活性顯著上升，分別是饑餓3 d時(shí)的2.7和1.3倍(P<0.05)；饑餓7 d時(shí)，肝臟中的胃蛋白酶活性上升迅速，超過(guò)了胃腸道中的胃蛋白酶活性，是S0組的6.1倍(P<0.05)，胃腸道中的胃蛋白酶活性較饑餓5 d時(shí)也有升高，但差異不顯著(P>0.05)；饑餓9 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的胃蛋白酶活性分別為3.05和2.44 U/mg，分別是S0組的7.1和1.8倍(P<0.05)。

2.2.2 饑餓后胰蛋白酶活性的變化

由圖2可見(jiàn)，在整個(gè)饑餓過(guò)程中，銀鯧幼魚(yú)肝臟中的胰蛋白酶活性遠(yuǎn)低于胃腸道中，且兩者均隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)呈線性下降趨勢(shì)。饑餓3 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的胰蛋白酶活性分別較S0組顯著下降了46.4%和25.2%(P<0.05)；此后至饑餓7 d時(shí)，胃腸道中的胰蛋白酶活性一直呈顯著性下降(P<0.05)，而肝臟中的胰蛋白酶活性下降不顯著(P>0.05)；至饑餓9 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的胰蛋白酶活性分別僅為S0組的6.0%和15.9%(P<0.05)。

2.2.3 饑餓后脂肪酶活性的變化

由圖3可見(jiàn)，在整個(gè)饑餓過(guò)程中，銀鯧幼魚(yú)肝臟和胃腸道中的脂肪酶活性十分接近，且變化趨勢(shì)一致，兩者的脂肪酶活性隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升高后下降的態(tài)勢(shì)。饑餓3 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的脂肪酶活性略有上升，但與S0組無(wú)顯著差異(P>0.05)；饑餓5 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的脂肪酶活性均較S0、S3組顯著升高(P<0.05)，分別是S0組的1.5、1.4倍；饑餓7 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的脂肪酶活性均呈顯著性下跌(P<0.05)，分別跌至S0組的58.0%和55.0%；饑餓9 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的脂肪酶活性較饑餓7 d時(shí)無(wú)顯著變化(P>0.05)。

數(shù)據(jù)柱標(biāo)注無(wú)字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下圖同。

Data columns with no letter or the same letters mean no significant difference (P>0.05), while with different small letters mean significant difference (P<0.05). The same as below.

圖1 不同饑餓時(shí)間組的胃蛋白酶活性比較

Fig.1 Comparison of pepsin activity in groups with different starvation time

圖2 不同饑餓時(shí)間組的胰蛋白酶活性比較

2.2.4 饑餓后淀粉酶活性的變化

由圖4可見(jiàn)，饑餓銀鯧幼魚(yú)的淀粉酶活性在肝臟和胃腸道中呈現(xiàn)不同的變化。饑餓3 d時(shí)，肝臟和胃腸道中的淀粉酶活性較S0組無(wú)顯著變化(P>0.05)；饑餓5 d時(shí)，肝臟中淀粉酶活性較之前略有升高(P>0.05)，而胃腸道中淀粉酶活性則略有降低(P>0.05)；饑餓7 d時(shí)，肝臟中的淀粉酶活性較之前顯著升高(P<0.05)，而胃腸道中的淀粉酶活性則顯著下降(P<0.05)；饑餓9 d時(shí)，肝臟中的淀粉酶活性已由S0組的0.31 U/mg升至0.69 U/mg，而胃腸道中的淀粉酶活性則由S0組的0.36 U/mg降至0.18 U/mg，前者升高1倍，后者下跌1/2。

圖3 不同饑餓時(shí)間組的脂肪酶活性比較

圖4 不同饑餓時(shí)間組的淀粉酶活性比較

2.3 饑餓后銀鯧幼魚(yú)比能值的變化

饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)比能值的影響見(jiàn)表5。S0組銀鯧幼魚(yú)的比能值平均為21.85 kJ/g(干重基礎(chǔ))，饑餓3 d后降至20.57 kJ/g(干重基礎(chǔ))，跌幅為5.85%；饑餓5 d后比能值驟降，跌幅達(dá)到20.05%，但此后比能值跌幅較小，饑餓9 d時(shí)比能值為16.94 kJ/g(干重基礎(chǔ))，顯著低于S0、S3和S5組(P<0.05)。

3 討 論

3.1 饑餓銀鯧的生存策略

由于食性、生活方式、餌料質(zhì)量和魚(yú)體生化組成等差異，不同魚(yú)類(lèi)對(duì)饑餓的適應(yīng)調(diào)節(jié)有所不同，饑餓時(shí)所動(dòng)用的能源物質(zhì)先后順序也不同。多數(shù)魚(yú)類(lèi)在饑餓開(kāi)始后，脂肪和糖類(lèi)作為能量利用物質(zhì)首先在短時(shí)間內(nèi)被大量分解，在脂肪被大量消耗之后，才開(kāi)始利用部分蛋白質(zhì)[1-2,27-37]。也有個(gè)別魚(yú)類(lèi)在饑餓期間則以消耗蛋白質(zhì)為主[38-39]。本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，銀鯧幼魚(yú)的耐饑能力極差，在水溫25～27 ℃條件下，9 d饑餓已基本到達(dá)銀鯧幼魚(yú)的耐饑極限，陸續(xù)出現(xiàn)幼魚(yú)因饑餓死亡。同時(shí)，試驗(yàn)結(jié)果表明，饑餓狀態(tài)下銀鯧幼魚(yú)的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗灰分和水分含量有顯著變化；在9 d饑餓期間，粗蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為饑餓初期緩慢下降，最大降幅出現(xiàn)在饑餓7 d時(shí)，階段降幅5.51%，此后降幅又變?。淮种竞康淖兓瘎t呈現(xiàn)與粗蛋白質(zhì)互補(bǔ)的規(guī)律，脂肪消耗高峰出現(xiàn)在饑餓3～5 d時(shí)，累計(jì)損失率高達(dá)77.86%，至饑餓7 d時(shí)，隨著蛋白質(zhì)分解供能的增加，粗脂肪消耗顯著減少。表5的魚(yú)體比能值變化也證實(shí)了這一點(diǎn)，由于脂肪的單位能值高于蛋白質(zhì)和糖類(lèi)，故表現(xiàn)出饑餓5 d時(shí)比能值驟跌的現(xiàn)象。許多魚(yú)類(lèi)的研究結(jié)果與銀鯧十分相似，鄧?yán)萚34]發(fā)現(xiàn)黑鯛白肌中粗脂肪含量在饑餓2 d后就開(kāi)始下降，但白肌中粗蛋白質(zhì)含量不變，饑餓15 d后粗蛋白質(zhì)含量才顯著降低；柳敏海等[2]發(fā)現(xiàn)魚(yú)饑餓前9 d粗脂肪含量下降了26.51%，粗蛋白質(zhì)含量?jī)H下降了9.83%，且粗脂肪含量的降幅高峰出現(xiàn)時(shí)段早于粗蛋白質(zhì)；劉波等[35]發(fā)現(xiàn)吉富羅非魚(yú)在饑餓14 d后腸系膜粗脂肪含量顯著降低，在饑餓21 d后肌肉粗脂肪含量顯著降低，而肌肉和肝臟中粗蛋白質(zhì)含量沒(méi)有受到顯著影響；周愛(ài)國(guó)等[36]也發(fā)現(xiàn)隨饑餓時(shí)間的延長(zhǎng)，雜交鱧(Hybridsnakehead)的粗脂肪含量下降較為明顯，到第9周時(shí)下降了32.46%，粗蛋白質(zhì)含量在饑餓前期變化不明顯。這些研究所得到的共同結(jié)論是，魚(yú)體粗脂肪含量的降幅高峰早于粗蛋白質(zhì)，且粗脂肪含量的降幅遠(yuǎn)大于粗蛋白質(zhì)。但由于不同的魚(yú)類(lèi)所處的環(huán)境不同，其耐饑策略也存在差異，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)和脂肪的利用程度和比例存在種間的差異。但也有個(gè)別魚(yú)類(lèi)在饑餓期間則以消耗蛋白質(zhì)為主，如張波等[38]發(fā)現(xiàn)真鯛(Pagrosomusmajor)在20 ℃下饑餓15 d，魚(yú)體粗蛋白質(zhì)含量略有下降，粗脂肪和粗灰分含量沒(méi)有顯著變化；Weatherley等[39]研究發(fā)現(xiàn)，硬頭鱒(SalmogairdneriRichardson)饑餓時(shí)先以蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì)，然后才利用脂肪。

表5 饑餓對(duì)銀鯧幼魚(yú)比能值的影響

隨著饑餓銀鯧粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量的下降，魚(yú)體粗灰分含量顯著增加，這是個(gè)普遍的現(xiàn)象[2,35,40-42]。由于魚(yú)類(lèi)機(jī)體內(nèi)有機(jī)物含量減少，無(wú)機(jī)物相對(duì)含量便會(huì)提高。無(wú)氮浸出物主要是儲(chǔ)存于魚(yú)體肝臟和肌肉中的糖類(lèi)，在銀鯧幼魚(yú)9 d饑餓過(guò)程中呈持續(xù)下降，說(shuō)明饑餓銀鯧幼魚(yú)也利用糖類(lèi)供能，尤其在饑餓9 d時(shí)消耗加快，表明此時(shí)幼魚(yú)體內(nèi)的脂肪和蛋白質(zhì)利用已經(jīng)到了極限，只能加大對(duì)糖原的利用。

3.2 消化酶活性變化與能量物質(zhì)利用的關(guān)系

魚(yú)類(lèi)在遭到饑餓脅迫時(shí)，體內(nèi)代謝發(fā)生著相應(yīng)的適應(yīng)性變化，通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)各種酶的活性，以合理利用體內(nèi)儲(chǔ)存的物質(zhì)，使生命得以維持。很多種魚(yú)類(lèi)在饑餓脅迫時(shí)消化酶的活性會(huì)下降，但也會(huì)出現(xiàn)消化酶活性的負(fù)反饋上升。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在9 d饑餓期間，銀鯧幼魚(yú)的胃蛋白酶活性變化規(guī)律與粗蛋白質(zhì)的消耗特點(diǎn)相吻合，肝臟及胃腸道中的胃蛋白酶活性在饑餓7 d時(shí)明顯升高，這與上面提到的粗蛋白質(zhì)消耗高峰出現(xiàn)在饑餓7 d時(shí)的結(jié)果相一致，也與高露姣等[8]研究施氏鱘幼魚(yú)胃蛋白酶活性變化的結(jié)果相近。同樣，試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，在饑餓初期的第3天，只有脂肪酶的活性呈現(xiàn)顯著上調(diào)，且脂肪酶活性隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高。無(wú)論胃腸道中還是肝臟組織中，饑餓5 d時(shí)脂肪酶活性皆達(dá)最高，饑餓7 d時(shí)驟然下跌，這也與粗脂肪的消耗呈正相關(guān)，饑餓3～5 d粗脂肪已消耗2/3以上，饑餓7 d時(shí)隨著脂肪酶活性驟然下降，粗脂肪的消耗也立即減慢。再?gòu)你y鯧幼魚(yú)淀粉酶活性在肝臟、胃腸道中的分布看，饑餓5 d后，胃腸道中由于缺乏碳水化合物，淀粉酶活性開(kāi)始顯著下降。與此同時(shí)，極度饑餓的銀鯧幼魚(yú)要利用肝臟中儲(chǔ)存的肝糖原，因此肝臟中的淀粉酶活性迅速上升，在饑餓9 d時(shí)達(dá)到峰值，這也與饑餓過(guò)程中無(wú)氮浸出物的利用規(guī)律十分吻合。王燕妮等[43]研究饑餓對(duì)鯉魚(yú)淀粉酶活性的影響時(shí)也得到了相似的結(jié)果。

因此，從饑餓銀鯧幼魚(yú)的消化酶活性變化規(guī)律，結(jié)合粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、無(wú)氮浸出物的消耗特點(diǎn)，可以認(rèn)為饑餓0～5 d時(shí)脂肪酶活性顯著升高，加快了體內(nèi)脂肪的分解供能；饑餓5～7 d時(shí)蛋白酶活性迅速升高，促進(jìn)了蛋白質(zhì)的分解供能；饑餓7～9 d時(shí)則肝臟中淀粉酶活性驟升，表明極度饑餓的銀鯧幼魚(yú)開(kāi)始大量動(dòng)用碳水化合物作為能源。

4 結(jié) 論

銀鯧幼魚(yú)在短時(shí)間饑餓時(shí)主要利用脂肪提供能量維持其基本生命活動(dòng)，但當(dāng)饑餓時(shí)間延長(zhǎng)，饑餓脅迫加重時(shí)，便開(kāi)始利用蛋白質(zhì)作為主要能源物質(zhì)，饑餓后期隨著脂肪與蛋白質(zhì)利用接近極限，對(duì)碳水化合物的利用也迅速增加，這是銀鯧幼魚(yú)抵御饑餓脅迫的生存策略。

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*Corresponding author, professor, E-mail: xushanliang@nbu.edu.cn

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Energy Utilization Pattern and Survival Strategy in Starvation JuvenilePampusargenteus

YAN Xuemei GU Jiangwen GUO Xiaoge GONG Jianhua XU Shanliang*

(SchoolofMarineSciences,NingboUniversity,Ningbo315211,China)

To reveal the energy utilization pattern of juvenilePampusargenteuson starvation stress, the biochemical components such as crude protein, crude fat, ash contents of whole fish with gutted and the activities of pepsin, trypsin, lipase and amylase in liver and gastrointestinal tract were analyzed by using the juvenileP.argenteus[body weight: (2.61±1.05) g] in hunger 0 (S0 group), 3 (S3 group), 5 (S5 group), 7 (S7 group) and 9 days (S9 group), respectively. The results showed as follows: 1) the crude protein content significantly decreased during starvation (P<0.05), the cumulative loss rate of crude protein was up to 15.23% in hunger 9 days, and the biggest loss rate appeared in the 7th day which was up to 5.51%. At that moment, pepsin activity in liver and gastrointestinal tract significantly increased (P<0.05). 2) The crude fat content decreased rapidly in earlier starvation period, the loss rate of crude fat was up to 77.86% in hunger 5 days. At that moment, the activities of lipase in liver and gastrointestinal tract also reached their highest points which were 1.5 and 1.4 times of S0 group (P<0.05), respectively. Then the consumption of crude fat significantly reduced (P<0.05), and lipase activity also plummeted. 3) With the declining of crude protein and crude fat contents, the content of ash increased continuously which strongly increased 1.7 times in hunger 3 days compared S0 group (P<0.05). 4) The nitrogen-free extract content was a non-significant reduced in earlier starvation period (P>0.05), while it decreased to 0.61% in the 9th day, and the relative loss rate of crude protein was up to 28.15% (P<0.05). At that moment, amylase activity in liver increased from 0.31 U/mg (S0 group) to 0.69 U/mg, which reached the peak. 5) Change of energy content in fish body confirmed the energy utilization pattern of starvation juvenileP.argenteus. Thus survival strategy of juvenileP.argenteusin starvation is that it mainly consumes the fat as energy in earlier starvation period, and uses the protein as the main energy with the prolongation of starvation. With the close to the limit in use of protein and fat, it can only increase the carbohydrate utilization in later starvation period.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2015, 27(12)：3975-3983]

Pampusargenteus; starvation stress; biochemical components; digestive enzyme activities; survival strategy

10.3969/j.issn.1006-267x.2015.12.040

2015-06-04

寧波市科技重大專(zhuān)項(xiàng)(2015C110003)；國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2013GA701045)

閆雪梅(1989—)，女，山東菏澤人，碩士研究生，研究方向?yàn)楹Ｋ~(yú)類(lèi)健康養(yǎng)殖。E-mail： yanxuemei0101@163.com

*通信作者：徐善良，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： xushanliang@nbu.edu.cn

S963

A

1006-267X(2015)12-3975-09