牛磺酸消炎抗氧化機理及其在幼齡動物中的應用

徐 玲 王慶爭 杜孝貴 曹偉平 唐志如* 張小龍

(1.西南大學動物科技學院，生物飼料與分子營養(yǎng)實驗室，重慶400715；2.湖南省永興縣樟樹中學，郴州423311)

?

?；撬嵯卓寡趸瘷C理及其在幼齡動物中的應用

徐 玲1王慶爭1杜孝貴1曹偉平2唐志如1*張小龍1

(1.西南大學動物科技學院，生物飼料與分子營養(yǎng)實驗室，重慶400715；2.湖南省永興縣樟樹中學，郴州423311)

?；撬釓V泛存在于動物組織細胞內，具有消炎抗氧化生物學功能。目前研究發(fā)現(xiàn)?；撬嵯卓寡趸瘷C理包括：通過雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號通路促進腸黏膜修復，通過抑制Toll樣受體4(TLR4)信號通路緩解腸黏膜炎癥反應，通過瞬時受體電位通道M2(TRPM2)離子通道改善細胞線粒體生理功能。本文就?；撬嵯卓寡趸瘷C理以及在幼齡動物中的應用進行綜述，以期為?；撬嵩谙卓寡趸矫嫜芯刻峁﹨⒖家饬x。

?；撬?；消炎；抗氧化；幼齡動物

?；撬嵊址Q2-氨基乙磺酸，分布于中樞神經系統(tǒng)和肌肉組織。包括內源性?；撬岷屯庠葱耘；撬?，其中內源合成?；撬嶂饕诟闻K合成，經由血液循環(huán)將其運送到靶組織即可滿足大多數(shù)動物組織需要[1]，但幼齡動物由于自身合成能力有限，必須從外界攝取一定量的牛磺酸來滿足自身營養(yǎng)需求。牛磺酸具有廣泛的生物學功能，可以作為多種組織滲透劑，也是維持機體內環(huán)境穩(wěn)態(tài)的重要因素；此外在幼齡動物消炎抗氧化、增強細胞膜抗氧化能力、削弱減少組織輻射與氧化損傷、調節(jié)激素釋放和提高機體免疫力等方面也具有重要作用。

1 牛磺酸的合成與代謝

仔豬體內?；撬崾且缘鞍彼帷㈦装彼岷桶腚装彼釣樵虾铣啥鴣?，其主要合成部位為心臟、肝臟和腦部。在合成過程中，首先由蛋氨酸或胱氨酸去甲基為同型半胱氨酸，同型半胱氨酸與絲氨酸作用合成胱硫醚，胱硫醚在胱硫醚酶作用下失去α-酮酸和氨基生成半胱氨酸。半胱氨酸可經過4條途徑合成牛磺酸，其中哺乳動物體內主要合成途徑為：半胱氨酸轉變?yōu)榘腚讈喕撬岷螅诎氚腚讈喕撬崦擊让?cysteinesulfinate decar-boxylase, CSD)作用下脫去二氧化碳(CO2)轉化為亞?；撬?，亞牛磺酸被氧化酶氧化為?；撬?；半胱亞磺酸也可變?yōu)榛腔彼?，然后在CSD作用下脫去CO2轉化為?；撬帷Ｒ蝮w內?；撬岬暮铣墒艿较匏倜窩SD的調控，而新生動物CSD活性和合成能力又較低，內源合成不能滿足機體所需，所以需要進行外源補充牛磺酸[2]。

腎臟是?；撬崤判沟闹饕鞴?，大多數(shù)的?；撬嵛窗l(fā)生反應就排出體外。在飼糧?；撬釘z入量較低時，機體通過減少腎臟牛磺酸的排泄量來保證其在體內含量[3]。另外，牛磺酸在體內的代謝途徑主要有：1)合成?；悄懰?，促進脂肪和脂類物質的消化吸收；2)生成脒基?；撬?，產物在低等動物的能量代謝中可作為一種磷酸源；3)分解生成異乙基硫氨酸，具有調節(jié)離子生物膜的作用；4)生成氨基甲酸?；撬幔δ苌写芯縖4]。

2 ?；撬嵯卓寡趸瘷C理

2.1 ?；撬嵋种颇c黏膜炎癥反應與Toll樣受體4(TLR4)信號通路

斷奶應激通過神經、內分泌和免疫途徑引起腸黏膜屏障功能的下降，主要包括促腎上腺皮質激素釋放激素(CRH)的釋放，迷走神經的激活，肥大細胞分泌介質引發(fā)的免疫細胞、腸道神經細胞和上皮細胞之間的相互作用，引起腸黏膜對小分子(包括細菌來源的化學趨化肽)和大分子(尤其是具有抗原潛能的蛋白質)通透性增強，進而引起抗原通過松弛的細胞連接進入固有層與免疫細胞發(fā)生相互作用，加劇應激誘導的炎癥反應，最終造成腸黏膜屏障功能的破壞[5]。

Roy等[6]報道，?；撬峥赏ㄟ^DNA的轉錄因子切斷一氧化氮合成限速酶(NOS)和腫瘤壞死因子α(TNF-α)表達，降低一氧化氮(NO)和TNF-α水平，進而抑制應激誘導的炎癥反應，最終保護肺細胞(圖1)。Kontny等[7]研究表明，?；撬?Cl抑制類風濕性關節(jié)炎成纖維細胞樣的滑膜細胞炎癥細胞因子的產生，其原因在于?；撬?Cl抑制了激活蛋白1(AP-1)核轉錄因子-κB(nuclearfactor-κB，NF-κB)的激活。Barua等[8]研究也發(fā)現(xiàn)，?；撬崮芤种颇c黏膜NF-κB的表達及活化，抑制包細胞介素(IL)-1β的生成，減少TNF-α的分泌，阻斷炎癥的關鍵步驟及其次級炎癥，促進腸黏膜修復及功能恢復。靜息時，NF-κB與其抑制蛋白(inhibitory κB，IκB)結合，以無活性形式存在于胞漿中；應激、細菌脂多糖、抗原和自由基等能使IκB快速磷酸化從而激活NF-κB，進入細胞核內與靶基因結合，參與免疫、應激和炎癥反應相關基因表達的調控[9]，介導炎癥反應對腸黏膜的損害[10]，造成絨毛萎縮和隱窩增生，引起腸道屏障損傷[11]，并且NF-κB活化水平與腸道病理損傷呈顯著正相關[12]。

脂多糖(LPS)誘導的信號轉導通路中，TLR4是控制著LPS炎癥信號進入細胞內啟動炎癥反應的“門戶”蛋白質，是LPS信號轉導上游的關鍵分子，完成介導脂多糖的信號轉導通路[13]。TLR4的信號轉導主要有2種類型：髓樣分化因子88(MyD88)依賴型信號通路和MyD88非依賴型信號通路，MyD88依賴型信號通路的主要接頭分子是MyD88和Ma1，MyD88非依賴型信號通路的主要接頭分子是β干擾素TIR結構域銜接蛋白(TRIF)和TRIF相關接頭分子(TRAM)[14]。在LPS/TLR4信號傳導下游通路中，NF-κB的激活能夠促進眾多與炎癥反應相關的基因產物的表達，是LPS誘導細胞產生炎性反應的關鍵中間環(huán)節(jié)。在炎癥狀態(tài)下，TLR4表達上調，并激活細胞內信號轉導，通過NF-κB促進細胞因子和炎癥介質的釋放。抑制NF-κB的活化，能明顯降低腸壞死范圍，改善腸黏膜結構功能[15]。牛磺酸抑制NF-κB的活化是否與信號通路TLR4有關有待進一步研究(圖2)。

iNOS：誘導型一氧化氮合成酶 inosinducible nitric oxide synthase; Arg：精氨酸 arginine。

圖1 ?；撬嵋种浦卵捉橘|TNF-α和NO產生的示意圖

Fig.1 The inhibition of taurine on inflammatory factor TNF-α and NO[6]

圖2 ?；撬嵋种芅F-κB活化的路徑

2.2 牛磺酸改善線粒體生理功能與瞬時受體電位通道M2(TRPM2)

線粒體是存在于真核生物細胞質中含有核外遺傳物質的細器，被稱為細胞的“動力站”，其主要作用是進行氧化磷酸化合成三磷酸腺苷(ATP)，為機體提供能量，是細胞代謝的主要控制者和細胞死亡程序的執(zhí)行者[16]。牛磺酸多數(shù)生物學功能與線粒體相關。牛磺酸對受損的線粒體膜有保護作用可能與其抑制線粒體丙二醛(MDA)的生成、促進線粒體谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活力的恢復、顯著提高體線粒體還原型谷胱甘肽含量、顯著提高線粒體超氧化物歧化酶(SOD)的活性、保持線粒體還原型谷胱甘肽含量及游離鈣濃度和降低自由基對線粒體的攻擊有關[17]。

?；撬嵴{控線粒體對鈣離子(Ca2+)的攝入與釋放。?；撬嵋种齐x體大鼠肝臟線粒體對Ca2+的攝入，并且抑制作用隨牛磺酸濃度增加而增強，?；撬嵬瑫r促進線粒體對Ca2+的釋放，促進作用也呈劑量-效應關系[18]。牛磺酸抑制線粒體Ca2+攝入、促進線粒體Ca2+釋放以調節(jié)線粒體鈣穩(wěn)態(tài)的作用可能是其對細胞進行保護的重要機制之一[2]。TRPM2是瞬時受體電位通道超家族成員之一，TRPM2的激活依賴細胞內Ca2+水平。氧化應激通過產生氧代謝產物如過氧化氫(H2O2)，增加血管內皮滲透壓，H2O2能促進二磷酸腺苷(ADP)-核糖體的形成，從而開啟TRPM2通道(圖3)[19]。因此推測?；撬峥赡芡ㄟ^抑制線粒體Ca2+攝入，進而抑制TRPM2的激活，最終達到抑制細胞膜脂質過氧化和保護細胞的目的。

3 ?；撬嵩谟g動物營養(yǎng)中的應用

3.1 家禽

補充牛磺酸可減少猝死綜合征(SDS)和肉雞總死亡率的肉雞[3]，對不同生長發(fā)育階段動物發(fā)揮不同調節(jié)作用。曾得壽等[20]在肉仔雞上通過對比發(fā)現(xiàn)，試驗前期和后期各?；撬崽砑咏M的平均日增重均高于對照組，料重比低于對照組，且添加0.10%時效果顯著。黃春喜等[21]研究發(fā)現(xiàn)，肉仔雞飼糧添加牛磺酸顯著降低了肉仔雞早期(1～7日齡)料重比，顯著提高胸腺指數(shù)，卻對生長性能沒有顯著影響。但也有研究指出，肉仔雞飼糧添加?；撬峥刹煌潭鹊靥岣呷庾须u生產性能，其中以添加0.10%?；撬嵝Ч罴?，且前期添加效果優(yōu)于后期[22]?？傮w而言，飼糧添加?；撬岬拇_可提高肉仔雞的生產性能。

圖3 ?；撬嵴{節(jié)線粒體TRPM2離子通道開啟的路徑

在消化吸收方面，家禽胰腺脂肪酶活性在出生時很低，伴隨著成長而提升，脂肪酶活性的不足是限制脂肪消化和利用的重要因素[23]。Zeng等[24]試驗表明，添加0.15%?；撬崮茱@著高胰腺和小腸脂肪酶活性。?；撬崤c膽汁酸共軛能促進脂肪乳化提高脂肪酶的活動，然后增加了中性脂肪、總膽固醇(TC)、脂溶性維生素和其他脂溶性物質的消化率，從而提高飼料轉化率促進生產[25]。Shim等[26]研究?；撬釋仪莸鞍踪|合成和脂質代謝影響中發(fā)現(xiàn)?；撬犸@著降低肝臟TC和甘油三酯的濃度，刺激57、40和23 ku蛋白質在肉雞肝臟的體外合成,但抑制54、37和24 ku蛋白質體外合成?？傮w表明?；撬嵩谥委熃档湍懝檀己透视腿サ臐舛葧r，也會影響肝臟中蛋白質合成。

飼糧添加牛磺酸傾向于增加6周肉雞空腸的絨毛高度和隱窩深度,顯著提高養(yǎng)分吸收和生產性能[26]。Satsu等[27]報道指出，老鼠飼糧補充?；撬峥稍黾蛹∪狻⒏闻K、小腸、腎臟和其他組織?；撬岷浚虼穗S著?；撬嶝S富型雞肉逐漸作為營養(yǎng)食品和功能性食品，Huang等[28]研究發(fā)現(xiàn)，肉用雞飼糧持續(xù)補充6周?；撬?，增加肝、乳房和大腿肉?；撬岷壳掖嬖趧┝恳蕾嚪绞健Ｆ渲刑砑? g/kg?；撬崤c對照組相比增加了大腿和胸部肌肉?；撬岷康?.89和4.03倍。

?；撬峒捌溲苌锬芡ㄟ^清除機體活性氧及其他氧化性有害物或通過增強機體抗氧化能力來保護動物組織，使其免受氧化基與自由基的損傷。李麗娟等[29]通過飼糧中添加牛磺酸研究愛拔益加肉雞抗氧化酶活性發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0.10%和0.15%的?；撬?，血清和肝臟中谷GSH-Px、SOD活性及總抗氧化能力(T-AOC)最高，MDA濃度最低，而MDA是經自由基引發(fā)脂質過氧化的最終分解產物，其濃度高低可以反映體內脂質過氧化的程度。田莉莉等[30]研究表明，在肉仔雞飼糧添加牛磺酸可以提高其抗氧化功能且3周齡肉仔雞影響較顯著。

在幼齡雞上，相關研究報道指出?；撬峥娠@著提高3周齡肉雞胸下指數(shù)、脾臟指數(shù)和6周齡法氏囊指數(shù)[31]。而這3個指數(shù)是衡量機體免疫器官發(fā)育程度的重要指標。Wang等[32]飼糧補充0.05%?；撬嵩龃罅巳毡均g鶉法氏囊和胸腺的相對重量。同樣對于籠養(yǎng)蛋雛鴨飼糧添加0.10%?；撬犸@著提高了蛋雛鴨的平均日增重、SOD活性、GSH-Px活性、T-AOC以及法氏囊和脾臟指數(shù)[33]。在分子水平上，?；撬嵊绊戨u端粒反轉錄酶(chicken telomerase reverse transcriptase，chTERT)轉錄水平及馬立克氏病脾臟T淋巴細胞系(MDCC-MS)細胞端粒酶活性的下調，可能抑制腫瘤細胞的增殖，其中1%、2%效果最顯著[34]。

3.2 仔豬

早期斷奶仔豬飼糧中分別或同時添加0.25%甘氨酰谷氨酰胺和0.10%?；撬崮苡行У靥岣咂淠c道吸收功能，顯著提高粗蛋白質(CP)、干物質(DM)、有機物(OM)消化率[35]。但是Liu等[36]研究發(fā)現(xiàn)，添加1.5%或3.0%?；撬釋嗄特i生長性能、腸道健康均產生不利影響，其中炎性細胞因子(IL-6和TNF-α)和半胱天冬酶3(caspase-3)釋放增強，caspase-3基因表達上調和胰高血糖素樣肽2(GLP-2)分泌減弱，這些過程可能導致對斷奶仔豬腸道功能有毒影響。因此，添加時應注意過量牛磺酸引起的毒性作用。在仔豬熱應激方面，?；撬徇€可起到增加豬的采食量、降低體內皮質醇濃度的功能。

4 小 結

目前關于?；撬岣鞣矫娴难芯看蠖喽际墙⒃谝孕∈鬄樵囼瀯游锏幕A上，切實運用在畜禽(尤其是豬)上的臨床研究較少。?；撬嵩谟g動物上的營養(yǎng)作用還有很多問題有待解決，不僅要從?；撬岬暮铣晒に嚿现?，降低成本改善工藝，縮短與歐美國家的差距；還應對畜禽進行定量分階段深入研究?；撬嵘飳W功能，量化不同種類動物不同生長發(fā)育階段最適量，為飼料生產提供準確依據。總之，?；撬嶙鳛橛g動物重要營養(yǎng)成分不論研究還是工業(yè)生產都具有廣闊發(fā)展前景。

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*Corresponding author, professor, E-mail: tangzhiru2326@sina.com.cn

(責任編輯 武海龍)

Anti-Inflammatory and Antioxidant Mechanism of Taurine and Its Application in Young Animals

XU Ling1WANG Qingzheng1DU Xiaogui1CAO Weiping2TANG Zhiru1*ZHANG Xiaolong1

(1.KeyLaboratoryforBio-FeedandAnimalNutrition,CollegeofAnimalScienceandTechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.YongxingCountyZhangxuMiddleSchool,Chenzhou423311,China)

Taurine is widely found in the cells of animal tissues and has anti-inflammatory and antioxidant biological function. Recent studies have found that anti-inflammatory and anti- oxidative mechanism of taurine is as follows: taurine promotes the repair of intestinal mucosa through mammalian target of rapamyein (mTOR) signaling pathway; taurine alleviates the inflammatory reaction of intestinal mucosa by inhibiting Toll-like-receptors (TLR4) signaling pathway; taurine improves mitochondrial function in cell physiology through the transient receptor potential melastatin type 2 (TRPM2) ion channels. In order to provide reference significance for taurine in anti-inflammatory and anti-oxidative research, the anti-inflammatory and anti-oxidative mechanism of taurine and the application of taurine in the young animals were reviewed in this paper.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2015, 27(12)：3683-3688]

taurine; anti-inflammatory; antioxidant; young animals

10.3969/j.issn.1006-267x.2015.12.006

2015-06-08

雅琪創(chuàng)新基金項目(YQ 201401)；國家973重點基礎研究發(fā)展計劃項目(2013CB127303)；農業(yè)部948項目(2015Z74)；中央高?；緲I(yè)務費專項資金(XDJK2014B028，XDJK2015D005)

徐 玲(1994—)，女，四川德陽人，本科生，研究興趣為動物營養(yǎng)與飼料科學。E-mail: 1154885613@qq.com

*通信作者：唐志如，教授，碩士生導師，E-mail: tangzhiru2326@sina.com.cn

S811.2

A

1006-267X(2015)12-3683-06