飼用酶的科學(xué)理論、實(shí)踐和代謝實(shí)證（二）

摘 要：家禽日糧中外源飼用酶的使用正在成為克服抗?fàn)I養(yǎng)因子不良影響、提高日糧消化率和改善家禽生產(chǎn)性能的一種常態(tài)。本文概述了使用飼用酶的科學(xué)依據(jù)和目前飼用酶技術(shù)的發(fā)展現(xiàn)狀，并討論了添加飼用酶后的反應(yīng)效果及造成這種不同效果的可變因素。雖然在添加飼用酶后能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用，但也存在限制反應(yīng)效果的生理因素。這些限制因素包括消化道內(nèi)pH值和食糜停留時(shí)間。為克服這些限制因素，至少部分營(yíng)養(yǎng)策略值得深入探究；可能的方法包括通過(guò)飼料加工重建嗉囊和肌胃原有的功能，也包括使用高劑量的酶制劑。未來(lái)飼用酶制劑的發(fā)展，將會(huì)減少很多生理上的障礙。

關(guān)鍵詞：飼用酶；變異反應(yīng)；代謝限制；營(yíng)養(yǎng)利用；家禽

中圖分類號(hào)：S816 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：C 文章編號(hào)：1001-0769（2015）07-0040-03

1 酶解反應(yīng)的不穩(wěn)定性

目前，添加外源酶的困境在于家禽對(duì)外源酶的反應(yīng)存在差異，同時(shí)也無(wú)法預(yù)測(cè)。造成這種原因的因素非常復(fù)雜，涉及到酶（酶的來(lái)源、用量、活性）、日糧（原料質(zhì)量、日糧組成、日糧形態(tài)、顆粒大?。┖图仪荩ǚN類、日齡、性別、個(gè)體差異）三種因素以及它們之間的相互作用。

1.1 日糧營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量

大多數(shù)情況下，若是日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量超出動(dòng)物自身的消化能力，使用外源酶會(huì)非常有效。日糧配方需要調(diào)整，需要?jiǎng)?chuàng)造條件以使外源酶達(dá)到最佳反應(yīng)效果。顯然，假若日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（能量、氨基酸、磷）過(guò)剩，那么酶的效果也會(huì)減弱。一個(gè)簡(jiǎn)單的例子是日糧中磷的水平與植酸酶，若日糧中含過(guò)量的磷，任何一種動(dòng)物對(duì)添加植酸酶的反應(yīng)效果都會(huì)減弱。植酸酶的使用僅對(duì)磷水平欠佳和含較多植物源原料的日糧有較好效果。

1.2 家禽日齡

理論上，在幼齡動(dòng)物消化系統(tǒng)尚不完善的情況下添加飼用酶，受益會(huì)更加明顯。雛雞，尤其在孵化后的前幾個(gè)周齡，較之育成階段其消化能力尚未發(fā)育完全。因此，雛雞能在較廣的酶譜（如脂肪酶、蛋白酶和淀粉酶以及根據(jù)飼料組分添加的其它酶）中受益。研究表明，酶的添加效果隨動(dòng)物日齡增長(zhǎng)而減弱，在肉雞育雛期添加酶的效果優(yōu)于育成期。但這也未必就是千篇一律，有時(shí)候在育雛期的使用效果也非常好。家禽日齡是如何影響酶添加量的，這個(gè)問(wèn)題尚未被闡明。

1.3 目標(biāo)原料的質(zhì)量

對(duì)原料質(zhì)量下定義非常困難。一般，原料質(zhì)量與抗?fàn)I養(yǎng)因子含量（如小麥中植酸含量、可溶性NSP含量）或有效營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量有關(guān)，這些含量在不同原料批次間變異較大。根據(jù)現(xiàn)有數(shù)據(jù)，酶的效果與原料質(zhì)量有關(guān)。原料質(zhì)量越差，酶的效果顯現(xiàn)的空間越大。譬如，添加木聚糖酶后小麥AME明顯增加。文獻(xiàn)中小麥初始AME數(shù)據(jù)中，其DM從2 200 kcal/kg～ 3 820 kcal/kg不等，差異相當(dāng)大。小麥質(zhì)量越差， 初始AME低于2 870 kcal/kg，其對(duì)添加酶的反應(yīng)越顯著，而質(zhì)量好的小麥其反應(yīng)卻大不相同（表1）。

1.4 目標(biāo)飼料的包埋水平

目標(biāo)原料的包埋水平越高，酶的作用越大。這將隨之增加酶反應(yīng)底物的含量或?qū)е履承﹩?wèn)題（如木聚糖和小麥包埋水平的抗?fàn)I養(yǎng)因子含量）。

對(duì)照組家禽的生長(zhǎng)性能水平，酶的效果也會(huì)受到家禽既有生長(zhǎng)性能水平的限制。如果生長(zhǎng)性能水平較低，或養(yǎng)殖管理較差，添加酶將有利于改善營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化并減小應(yīng)激。值得一提的是，酶的作用方式有點(diǎn)類似于飼料中的抗生素。這不僅僅是一種巧合，更可能是與酶對(duì)腸道菌群和腸道健康的作用有關(guān)。

2 增強(qiáng)酶反應(yīng)效果的限制

雖然飼用酶在家禽養(yǎng)殖業(yè)中具有顯著的作用，但其所有潛能尚未完全闡明。從生物學(xué)方面來(lái)講，酶作用的發(fā)揮仍受很多消化道內(nèi)生理?xiàng)l件限制。即使在消化率很高的玉米-豆粕型日糧中，也只有85 %～90 %的淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪能被消化。日糧中含有難以消化的成分，其消化率低于75 %，這就為酶發(fā)揮效果提供了充足的空間。但是，那些希望用酶將消化率提高接近至 100 %的想法也是天方夜譚，因?yàn)檫_(dá)到如此高的消化率會(huì)受到底物、酶性質(zhì)和動(dòng)物生理的限制。根據(jù)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，將消化率提高25 %～35 %還是很有可能的。

飼用酶在家禽消化道中的作用效果取決于幾種先決條件，如酶（來(lái)源、催化活性、對(duì)胃蛋白降解的抗性）、底物性質(zhì)（濃度和可消化性）和消化道環(huán)境（含水量、pH、溫度和食糜停留時(shí)間尤其是酶發(fā)揮作用的前段胃腸道）。水環(huán)境是酶發(fā)揮其活力的首要條件。當(dāng)混合外源酶后的飼料進(jìn)入消化道，立馬就會(huì)接觸到水，隨著飼料在消化道中的移動(dòng)，含水量越來(lái)越高。大多數(shù)酶在40 ℃～60 ℃都有活性。在家禽體內(nèi)，溫度不再是限制因素。但是沿著消化道pH有很大不同，pH因此成了影響酶活性和穩(wěn)定性的第一生理性限制因子。另外，飼料在家禽消化道中的時(shí)間相對(duì)較短，這是第二個(gè)性生理限制因子。這些因素將最終決定日糧中酶的活性和變異性，從而影響酶的作用效果。

飼料的pH偏中性，雞的嗉囊中是弱酸性，腺胃和肌胃中為酸性，腸道的最前端是弱酸性，最末端由弱堿性至中性。大多數(shù)外源酶其最優(yōu)pH在4～6之間，但因來(lái)源不同，其變異性較大，這會(huì)導(dǎo)致某些來(lái)源的酶在較低或較高pH有催化活性。更可能的是外源酶在被內(nèi)源蛋白酶降解之前已于前胃（嗉囊、腺胃和肌胃）中發(fā)揮其活力將其底物降解。但是，如果外源酶能耐受胃蛋白酶的降解，那就能進(jìn)入小腸發(fā)揮活性，這會(huì)更加有效。譬如，大腸桿菌植酸酶對(duì)胃蛋白酶和胰蛋白酶有很好的抗性，并且其穩(wěn)定性也很好，這使得它們能更好地促進(jìn)植酸中磷的釋放，從而成為很受青睞的酶種。

飼料在家禽消化道中的通過(guò)時(shí)間相當(dāng)短暫（表2）。在消化道（不包括盲腸）中的停留時(shí)間只有3 h～4 h。在如此短暫的時(shí)間內(nèi)，食糜在消化道前段（嗉囊、腺胃和肌胃）的停留時(shí)間或許只有60 min～90 min，這就使得酶起作用的機(jī)會(huì)更加短暫。在非持續(xù)飼喂系統(tǒng)中，嗉囊的作用是作為儲(chǔ)存器官，而在持續(xù)飼喂系統(tǒng)中，這種功能喪失。同樣，顆粒精料也未促進(jìn)腺胃的發(fā)育。發(fā)育不完善的肌胃作為轉(zhuǎn)運(yùn)器官而不是飼料磨碎器官，這也減少了食糜的停留時(shí)間。消化道前段停留時(shí)間的延長(zhǎng)可能是一種策略，用以克服食糜停留時(shí)間的生理限制并進(jìn)一步促進(jìn)外源酶功能的發(fā)揮。

有證據(jù)表明餅粕類飼料能明顯增加嗉囊內(nèi)的停留時(shí)間，并能快速濕潤(rùn)降低pH至4～5。Svihus等用含植酸酶的小麥型餅粕日糧飼喂肉雞，發(fā)現(xiàn)植酸被逐漸脫磷酸，100 min后肌醇-6-磷酸減少了50 %。粗?；蛘ｏ曃挂驯槐砻髂艽碳ぜ∥傅纳L(zhǎng)，利于其磨碎功能，增加食糜的反向蠕動(dòng)，增大肌胃容積，從而增長(zhǎng)停留時(shí)間。某些證據(jù)表明，肌胃的發(fā)育與食糜停留時(shí)間的延長(zhǎng)相關(guān)，或許能提高外源酶的功效（表3）。綜合來(lái)看，這兩種策略能有效提高酶的作用效果。

目前的策略是，使用比正常推薦劑量還要高的微生物植酸酶。目的是在腺胃中盡可能快速地脫掉植酸的磷酸基團(tuán)，以降低植酸的抗?fàn)I養(yǎng)作用。十年前Shirley和Edwards就已經(jīng)驗(yàn)證了這種方法，但直到現(xiàn)在才應(yīng)用于生產(chǎn)中，原因是目前的酶成本大幅降低而大原料成本卻不斷攀升。他們研究了玉米豆粕型日糧對(duì)梯度添加植酸酶（最高達(dá)12 000 FTU/kg）的反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，隨著植酸酶添加量的增加，消化道中的植酸降解率為40.3 %～94.8 %。植酸的降解與家禽生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)保持、脛骨灰分和AME的明顯改善有關(guān)，并且這些改善在植酸酶使用量越大時(shí)越為顯著。Cowieson等表明，肉雞料中非常規(guī)高劑量的微生物植酸酶的效果穩(wěn)定且顯著，但是這種方法在其它種類的飼料酶中并未得到驗(yàn)證。

3 討論和應(yīng)用

① 外源飼用酶在改善營(yíng)養(yǎng)消化和家禽生長(zhǎng)性能方面的潛在作用已得到了很好的關(guān)注。雖然飼用酶在一定程度上受到生理限制，但它仍能提高消化率，減弱與消化道內(nèi)pH和食糜停留時(shí)間相關(guān)的障礙。

② 甚至在消化率很高的玉米豆粕日糧中，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪的回腸消化率也只有85 %～90 %，那些希望外源酶能將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率提高至100 %的想法不切實(shí)際。根據(jù)文獻(xiàn)資料，可能只有1/3的未消化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能被外源酶消化。

③ 提高未消化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的方法仍需進(jìn)一步挖掘，存在很多可能的方法，如通過(guò)不同的飼料加工方法修復(fù)嗉囊和肌胃的功能，或超量使用酶制劑。

④ 飼料酶技術(shù)是一個(gè)充滿活力的研究和發(fā)展領(lǐng)域，也是一種在動(dòng)物消化道中更能適應(yīng)環(huán)境變化的酶，具有良好的發(fā)展前景。這些發(fā)展將進(jìn)一步提高外源酶在生產(chǎn)實(shí)踐中的效果。原題名：Feed enzymes：The science， practice， and metabolic realities

原作者：V. Ravindran