不同類型肥桃光合特性比較研究

趙進(jìn)紅，陳文玉，趙勇，孔凡偉，王玉山，王迎，牛慶霖，羅磊，馮殿齊

（1.泰安市泰山林業(yè)科學(xué)研究院，山東 泰安271000；2.肥城市肥桃研究所，山東 肥城271600；3.泰安市林業(yè)局經(jīng)濟(jì)林站，山東 泰安271000；4.山東省果樹研究所，山東 泰安271000）

肥桃，又名佛桃，是我國重要名產(chǎn)果樹品種，為泰安肥城獨(dú)有的寶貴資源，迄今已有1200多年栽培歷史，自明朝起為皇室貢品。肥桃果實(shí)個(gè)大、外形美觀、香氣馥郁、口感極佳，被稱為“群桃之冠”。肥桃是一個(gè)復(fù)雜的品系類型群［1］，其中，紅里肥桃和白里肥桃栽培面積較廣，品質(zhì)上等。光合作用是果樹產(chǎn)量的基礎(chǔ)，研究二者的光合特性，對于揭示品種的特異性，探索其栽培特性具有重要意義。目前有關(guān)肥桃的光合特性研究國內(nèi)鮮見報(bào)道，因此，以紅里肥桃和白里肥桃2個(gè)肥桃類型為試驗(yàn)材料，測定其光合有效輻射、CO2濃度對凈光合速率的影響以及光合的日變化情況，分析其光合性能及特征參數(shù)影響變化規(guī)律，為良種選育和豐產(chǎn)栽培提供理論和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在泰安肥城肥桃研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行，桃園面積3.33hm2，栽植品種有白里肥桃、紅里肥桃、肥桃王子、肥桃暑紅、肥桃胭脂紅等，株行距為4m×5m，樹齡10a，樹勢中庸，生長良好，畝產(chǎn)量2000kg左右。選擇紅里肥桃和白里肥桃為試驗(yàn)材料，各選出生長結(jié)果良好的桃樹3株，在陽面樹冠中部選取3片成熟葉片，做好標(biāo)記，重復(fù)測定3次。

1.2 方法

2013年8－9月，用英國PP－systems公司生產(chǎn)的便攜式光合儀CIRAS－2測定各項(xiàng)光合性能指標(biāo)。

1.2.1 肥桃光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)的測定

啟動CIRAS－2光響應(yīng)自動測定程序，葉室CO2濃度控制為390μL·L－1，溫度（25±1.5）℃，相對濕度為自然狀態(tài)下的濕度80%左右。使用紅藍(lán)光源將光合有效輻射控制為0、50、100、200、300、500、800、1 200、1 400、1 600、2 000μmol·m－2·s－1，測定11種光照強(qiáng)度下的凈光合速率。

1.2.2 肥桃光合作用CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)的測定

將光照強(qiáng)度設(shè)為600μmol·m－2·s－1，葉室溫度25℃，相對濕度為自然狀態(tài)下的濕度80%左右。CO2濃度控制在50、100、150、200、250、300、350、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000 μL·L－116個(gè)水平，測定其凈光合速率的變化。

1.2.3 肥桃光合日變化測定

選擇晴天，從早晨6：00開始，采用開放式氣路連體測定，同步測定大氣溫度（Ta，℃）、葉片溫度（Tl，℃）、光量子通量密度（PFD，μmol·m－2·s－1）、大氣 CO2濃度（Ca，μL·L－1）、胞間CO2濃度（Ci，μL·L－1）等氣候環(huán)境參數(shù)，以及蒸騰速率（Tr，μmol H2O·m－2·s－1）、凈光合速率（Pn，μmol· m－2· s－1）氣 孔 導(dǎo) 度 （Gs，μ mol H2O·m－2·s－1）等光合參數(shù)。每2h 測1次，至18：00結(jié)束。

2 結(jié)果與分析

2.1 白里和紅里肥桃枝葉生長量情況

通過調(diào)查成齡桃園中白里和紅里肥桃主枝、新梢和葉片生長量發(fā)現(xiàn)（表1），白里肥桃新梢生長量、主枝總粗度均大于紅里肥桃，新梢長度和粗度2品種差異不顯著，主枝粗度二者差異顯著。紅里肥桃葉片酷似柳葉，呈狹披針形；白里肥桃葉片呈狹橢圓形，葉片較紅里肥桃葉片厚，且寬大。二者葉形即葉片長度和寬度差異極顯著。

表1 白里和紅里肥桃枝葉生長量方差分析Table 1 The variance analysis for branch leaves＇growth of Feicheng peach

2.2 光合有效輻射對不同肥桃光合速率的影響

由圖1可以看出，2種肥桃的凈光合速率與光合有效輻射均呈二次相關(guān)曲線。在0～1000μmol·m－2·s－1光合有效輻射下，凈光合速率幾乎呈直線上升，隨著光合有效輻射繼續(xù)增大，凈光合速率增加緩慢，當(dāng)光合有效輻射達(dá)到飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率值最大，光合有效輻射繼續(xù)增加則出現(xiàn)光抑制。光－光合響應(yīng)曲線回歸方程見表2，白里肥桃光飽和點(diǎn)低，補(bǔ)償點(diǎn)高，在相同的光合有效輻射下，凈光合速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于紅里肥桃，換言之，白里肥桃光能利用效率高于紅里肥桃。

2.3 CO2濃度對不同肥桃光合速率的影響

圖2為紅里肥桃和白里肥桃CO2濃度與凈光合速率關(guān)系曲線。可以看出各品種在0～800μL·L－1CO2濃度下，凈光合速率幾乎呈直線上升，隨著CO2濃度繼續(xù)增大，凈光合速率增加緩慢，當(dāng)CO2濃度達(dá)到飽和點(diǎn)時(shí)，凈光合速率值最大，CO2濃度超過飽和點(diǎn)后，出現(xiàn)光合抑制現(xiàn)象。2種肥桃的凈光合速率與CO2濃度均呈二次相關(guān)曲線，回歸方程見表3，紅里肥桃與白里肥桃CO2補(bǔ)償點(diǎn)基本相同，但CO2飽和點(diǎn)紅里肥桃高于白里肥桃。在相同的CO2濃度下，白里肥桃的凈光合速率高于紅里肥桃，說明白里肥桃的光合能力高于紅里肥桃。

圖1 白里和紅里肥桃光—光合響應(yīng)曲線Fig.1 The light－photosynthesis curve of Baili and Hongli peach

圖2 白里和紅里肥桃CO2－光合響應(yīng)曲線Fig.2 The CO2－photosynthesis curve of of Baili and Hongli peach

表2 紅里和白里肥桃光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)Table 2 The light saturation point and compensation point of Feicheng peach

表3 紅里和白里肥桃CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)Table 3 The CO2saturation point and compensation point of Feicheng peach

2.4 紅里和白里肥桃光合作用日變化

由圖3、圖4可以看出，2種肥桃的葉片光合速率日變化均呈雙峰曲線。白里肥桃第1高峰出現(xiàn)在10：00左右，凈光合速率呈直線上升，10：00～12：00凈光合速率下降，12：00降至最低點(diǎn)，之后凈光合速率緩慢上升，15：00左右出現(xiàn)第二高峰，此后，凈光合速率呈直線下降。紅里肥桃的葉片光合速率日變化呈雙峰曲線，第二個(gè)峰不明顯。紅里肥桃最高峰在10：00左右，6：00～8：00凈光合速率呈直線上升，8：00～10：00緩慢上到最高，之后凈光合速率不斷降低，14：00左右降至最低，然后逐漸升高，15：00前后出現(xiàn)第二個(gè)高峰，此后慢慢降低。同一時(shí)段白里肥桃凈光合速率大于紅里肥桃。

2種肥桃蒸騰速率日變化曲線與光合有效輻射日變化曲線基本一致，當(dāng)光合有效輻射增大時(shí)，蒸騰速率隨之升高，14：00時(shí)光合有效輻射上升至最高點(diǎn)，蒸騰速率此刻也達(dá)到最大，光合有效輻射降低蒸騰速率也降低。氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度日變化趨勢在6：00～16：00基本一致，當(dāng)凈光合速率達(dá)到最大，此時(shí)胞間CO2濃度為最低，16：00以后，氣孔導(dǎo)度變小，而胞間CO2濃度升高。

圖3 白里肥桃光合日變化曲線Fig.3 The photosynthesis curve of diurnal variation of Baili peach

圖4 紅里肥桃光合日變化曲線Fig.4 The photosynthesis curve of diurnal variation of Hongli peach

2.5 肥桃光合作用特征參數(shù)的分析

由表4可以看出，顯著的典型相關(guān)系數(shù)個(gè)數(shù)有2個(gè)，P1＝0.0000，P2＝0.0004，均小于0.01，達(dá)到極顯著相關(guān)水平。

表4 典型相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)Table 4 The significance test of canonical correlation coefficient

從第1組典型變量系數(shù)可以看出（表5和表6），葉面溫度（Tl）和光合有效輻射（PAR）與胞間CO2濃度（Ci）的呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與光合速率呈正相關(guān)關(guān)系；而第2組典型變量系數(shù)主要反應(yīng)了大氣CO2濃度（Ca）和光合有效輻射（PAR）與蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）的正相關(guān)關(guān)系。

表5 各組觀察值與典型變量間的相關(guān)性Table 5 The correlation between each group observed values and canonical variables

表6 觀察值與相對的典型變量間的相關(guān)系數(shù)Table 6 The correlation coefficient between each group observed values and canonical variables

從典型冗余分析可以看出（表7和表8），3個(gè)環(huán)境因子的原始變量被環(huán)境參數(shù)的第1典型變量解釋了81.21%的變異，被光合特征的第一典型變量解釋了56.56%的變異；而4個(gè)光合特征的原始變量被光合特征的第一典型變量解釋了56.74%的變異，并被環(huán)境參數(shù)的第一典型變量解釋了80.96%的變異。說明提取的第一組典型變量可以代表原始變量的大部分信息。第2組典型變量U2可以解釋16.42%的組內(nèi)變異，并解釋25.40%的另一組變異；而典型變量V2可以解釋27.12%的組內(nèi)變異，并解釋15.38%的另一組的變異。由此可見光合作用環(huán)境參數(shù)中葉片溫度是影響光合作用最主要的因素，其次是光合有效輻射和環(huán)境CO2濃度。

表7 觀察值的變異能由典型變量解釋的比例Table 7 The proportion explained the variation of observed values by the canonical variables

表8 觀察值的變異能被它們相對的典型變量所解釋的比例Table 8 The proportion explained the variation of observed values by the relative canonical variables

3 討論

肥桃光飽和點(diǎn)為1 560.0～1 750.0μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)為48.5～71.6μmol·m－2·s－1，朱運(yùn)欽等［2］測得砂石早生等14品種桃的光飽和點(diǎn)為1 428.0～1 726.0μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)30.7～82.6μmol·m－2·s－1，本文結(jié)果與其基本一致，肥桃生長所需光合有效輻射符合桃樹種特性，為喜光樹種。

光合速率與作物產(chǎn)量相關(guān)性的研究多集中在小麥、棉花、大豆等農(nóng)作物上，匡廷云發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)小麥品種具有高的凈光合速率、低的暗呼吸速率、低的光補(bǔ)償點(diǎn)、高的光飽和點(diǎn)，小麥產(chǎn)量與光合速率呈顯著正相關(guān)［3］。許大全等以嚴(yán)密的邏輯推理法論證了光合速率與產(chǎn)量之間存在必然正相關(guān)，而且是一個(gè)規(guī)律性的表現(xiàn)［4，5］。杜維廣等研究發(fā)現(xiàn)在過去大豆育種中，盡管育種學(xué)家沒有把光合速率作為選擇指標(biāo)，但還是實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)量與光合速率兩者同步提高，這充分說明兩者間存在著密切的關(guān)系［6］。光合速率與產(chǎn)量的同步關(guān)系在果樹上是否依然存在呢？李衛(wèi)東等研究大久保桃果實(shí)不同發(fā)育階段，去果處理源葉的Pn、Gs和Tr顯著降低［7］。周睿等研究蘋果果實(shí)對葉片光合作用的調(diào)節(jié)，發(fā)現(xiàn)果實(shí)的存在對葉片光合作用具有促進(jìn)作用，去果后葉片Gs與P n同步下降［8］，未涉及光合性能與品種豐產(chǎn)性、果實(shí)品質(zhì)的相關(guān)性的研究。關(guān)于白里肥桃高光效優(yōu)勢能否在產(chǎn)量和品質(zhì)等方面得到表現(xiàn)，有待進(jìn)一步研究，對下一步良種選育具有重要意義。

紅里和白里肥桃的CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別258.16 μL· L－1、245.04 μL· L－1，CO2飽 和 點(diǎn) 為1588.24μL·L－1、1422.4μL·L－1，張斌斌等測定的明白桃、美香、吊枝白、霞脆、湖景蜜露和霞暉5號6個(gè)桃品種中，CO2補(bǔ)償點(diǎn)最高為霞暉5號105.3μL·L－1，最低為霞脆69.6μL·L－1，CO2飽和點(diǎn)為1293～2463μL·L－1［9］，肥桃的CO2補(bǔ)償點(diǎn)是明白桃等6個(gè)品種桃的2.3～3.7倍，差異顯著主要原因在于測定CO2補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)時(shí)所設(shè)光照強(qiáng)度不同，本文中肥桃的是在600μmol·m－2·s－1光照強(qiáng)度下測得，明白桃等是在1000 μmol·m－2·s－1光照強(qiáng)度下測得，除了與光照強(qiáng)度有關(guān)外，還與品種、土壤水分、空氣溫度和濕度等因素有關(guān)。CO2補(bǔ)償點(diǎn)低的作物品種常具有凈光合速率高、產(chǎn)量高的特點(diǎn)，低CO2補(bǔ)償點(diǎn)常被用作選育高產(chǎn)品種的指標(biāo)［9，10］，這能否應(yīng)用在桃良種選育上？不同品種桃豐產(chǎn)性與CO2補(bǔ)償點(diǎn)的相關(guān)性研究還需進(jìn)一步的驗(yàn)證。

4 結(jié)論

肥桃光合速率日變化呈雙峰曲線，有“午休”現(xiàn)象。紅里肥桃光飽和點(diǎn)比白里等其它品種桃樹高，說明其生長需要較強(qiáng)的光照條件，因此在建園時(shí)紅里肥桃的栽植密度應(yīng)適當(dāng)降低，保持良好的光照。整形修剪要選擇高光效樹形，保持樹體的通風(fēng)透光。白里肥桃光飽和點(diǎn)低，耐陰性優(yōu)于紅里肥桃。

紅里肥桃和白里肥桃葉片、新梢等生長特性上存在差異，白里肥桃生長量大于紅里肥桃。光－光合響應(yīng)曲線、CO2—光合響應(yīng)曲線和光合日變化曲線顯示，相同環(huán)境條件下，白里肥桃光合能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于紅里肥桃，2種肥桃的營養(yǎng)生長特性已充分印證了這一結(jié)論。

白里肥桃光合作用特征參數(shù)典型相關(guān)分析結(jié)果表明，葉面溫度、光合有效輻射與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與光合速率呈正相關(guān)關(guān)系；大氣CO2濃度、光合有效輻射與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系。光合作用環(huán)境因子中，葉片溫度是影響肥桃光合作用最主要的因素，其次是光合有效輻射和環(huán)境CO2濃度。因此肥桃是喜光喜熱的樹種，在建園栽培中，光熱條件為必須考慮的重要因素。

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