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    我國薔薇屬植物的研究利用綜述

    2015-04-15 18:11:51劉樂樂
    甘肅農(nóng)業(yè)科技 2015年10期
    關(guān)鍵詞:先端無毛柔毛

    劉樂樂

    (蘭州市園林科學(xué)研究所,甘肅 蘭州 730070)

    薔薇 (Rosa mutiflora Thumb.) 為薔薇科(Rosaceae)薔薇屬植物(Rosa),屬落葉小灌木,原產(chǎn)于北半球。我國西部地區(qū)是世界優(yōu)秀薔薇原始種群的發(fā)源地,目前有薔薇屬植物95種,其中64種為特有種[1]。與月季相比,薔薇更具耐濕、耐熱、抗寒、抗病特性,并且有獨(dú)特的香味,是現(xiàn)代月季的重要祖先之一,為月季的育種和培育提供了大量優(yōu)秀的種質(zhì)資源。薔薇大多為藤本,具有較好的觀賞特性,開花繁密,色彩鮮艷,香氣濃郁,秋果紅艷,是極好的綠化材料[2]。因此,研究和利用薔薇,對保護(hù)開發(fā)這一珍貴資源具有十分重要的意義。

    1 栽培歷史

    中國薔薇的栽培歷史可以追溯到2 000年前的漢武帝時代,當(dāng)時宮廷花園內(nèi)即有薔薇栽培[3]。距今1 000多年前,我國己選育出了與現(xiàn)代月季觀賞性狀幾近一致的灌木狀四季開花的月季品種[4],它們花色豐富、花期不斷、花香濃郁,適應(yīng)性和抗病性強(qiáng),是重要的文化和自然遺產(chǎn)。在長期自然野生和人工栽培的變異雜交選擇下,薔薇種演化為古代月季,進(jìn)而由古代月季演化為現(xiàn)代月季。中國薔薇約自1 800年前傳入歐洲,“月月紅”、“月月粉”、“彩暈”香水月季、“淡黃”香水月季等4個品種被歐洲人用作雜交育種的重要親本,并用中國月季、薔薇與歐洲原有薔薇雜交回交,創(chuàng)選出許多優(yōu)秀的月季、薔薇的新類型新品種[5],目前,不同品系的近代薔薇類型有15 000~16 000個。

    2 種質(zhì)資源

    薔薇屬植物在我國水平分布的區(qū)域十分廣泛,且多呈片狀分布。薔薇屬植物喜陽,多生長在陽光充足的山坡、林緣、河灘等光熱條件較好的地方,耐干旱,對土壤要求不嚴(yán),分布點(diǎn)垂直變化幅度大,海拔范圍700~3 000 m。不同生境、不同海拔、分布種類、種群數(shù)量有差異。群聚能更好的改變氣候和小生境,或由于小生境的特點(diǎn)有利于個體集中于某一地段生長,或由于繁殖特性(無性繁殖)所決定,或者由于種子傳播的距離很近[6]。對薔薇野生資源來說,野生種群體變異程度高,繁殖能力強(qiáng),自然狀態(tài)下發(fā)生種間雜交,加大了整理、鑒定的難度。

    我國很多地區(qū)開展了對薔薇種質(zhì)資源的調(diào)查與研究工作。西部地區(qū),包括云南滇西北地區(qū)、四川岷江地區(qū)與新疆天山山脈地區(qū),都開展了對本土優(yōu)良薔薇物種資源的調(diào)查和園藝觀賞價(jià)值的評價(jià)[7-9]。其中云南大學(xué)通過表型標(biāo)記、染色體標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記,對云南的薔薇資源進(jìn)行調(diào)查和收集,從不同層面對云南薔薇植物資源開展系統(tǒng)和全面的遺傳多樣性研究,并探討了薔薇種質(zhì)資源在月季育種中的地位和作用[10]。山東對本地的薔薇品種資源進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查、觀測、記錄,在全面了解山東薔薇品種資源情況的基礎(chǔ)上,通過聚丙烯酰胺凝膠電泳實(shí)驗(yàn)分離過氧化物酶同工酶,分析酶譜,探尋了薔薇各品種之間的親緣關(guān)系[11]。貴州省的調(diào)查研究表明,迄今貴州已知薔薇屬植物25種,6變種,4變型,占中國薔薇屬植物種類的 23.2%[12]。

    伍翔宇等的研究表明,中甸刺玫和川滇薔薇是中國西南橫斷山地區(qū)具有代表性的2種薔薇屬植物,并對二者進(jìn)行花形態(tài)觀測、訪花昆蟲觀察和控制性人工授粉試驗(yàn)[13]。李世超等對新疆天山地區(qū)5個彎刺薔薇居群進(jìn)行葉片、果實(shí)、種子等11個表型性狀的多樣性分析,并以5種野薔薇種子為試材,初步分析了影響野薔薇種子萌發(fā)的內(nèi)在生理因素[14]。陳睿等為了研究8種野生薔薇植物的親緣關(guān)系,對其的33個形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì),并對獲得的信息數(shù)據(jù)運(yùn)用數(shù)量分類學(xué)聚類方法依次進(jìn)行主成分分析、R型聚類和Q型聚類分析,結(jié)果表明以距離系數(shù)0.165為截距時,可將供試野生薔薇種劃分為2組,第1組為金櫻子、小果薔薇、扁刺峨眉薔薇、懸鉤子薔薇;第2組為紫花重瓣玫瑰、無籽刺梨、刺梨[15]。

    重要的薔薇野生種主要有以下幾種。

    2.1 峨眉薔薇

    直立灌木,高3.0~4.0 m,小枝細(xì)弱,無刺或有扁而基部膨大皮刺,幼嫩時常密被針刺或無針刺。小葉9~13枚,偶見17枚,全緣有鋸齒,下面無毛或僅在中脈上有短柔毛?;ò?,白色。果倒卵形或梨形,直徑0.8~1.5 cm,果成熟時果柄膨大,粗肥并與果實(shí)近等長。不同居群果實(shí)變異大,果色從橘紅到朱紅色不等,果色有單色即亮紅色或橘色,雙色即向陽面紅色,背陰面橘黃色,或果實(shí)紅色,果柄黃色等。果柄長0.7~2.5 cm,直徑0.2~0.5 cm。花期5—6月,果期7—9月。峨眉薔薇屬廣布種,適應(yīng)性強(qiáng),抗病性強(qiáng)[16]。

    2.2 川滇薔薇

    直立開展灌木,高2.0~4.0 m,枝條開展,圓柱形,常弓形彎曲,無毛。小葉5~9枚,連葉柄長3~8 cm,小葉片橢圓形或倒卵形,長1~3 cm,寬7~20 mm?;ǔ啥嗷▊惴炕ㄐ?,稀有單花頂生,直徑3~4 cm?;üiL不足1 cm,有小苞片,花梗和萼筒無毛,有時具腺毛。花直徑3.0~3.5 cm,萼片卵形,先端漸尖,全緣,基部帶有1~2裂片,外面有稀疏短柔毛,內(nèi)面密被短柔毛。花瓣黃白色,倒卵形,先端微凹,基部楔形;心皮多數(shù),密被柔毛,花柱結(jié)合成柱,伸出,被毛,比雄蕊稍長,果實(shí)近球形至卵球形,直徑約1 cm,桔紅色,老熟時變?yōu)楹谧仙?,有光澤,花柱宿存,萼片脫落,果梗長可達(dá)1.5 cm。花期5—7月,果期8—9月[16]。

    2.3 大葉薔薇

    灌木,高1.5~3.0 m,小枝粗壯,有散生或成對直立的皮刺或有時無刺。小葉7~9枚,偶見11枚,連葉柄長7~15 cm?;▎紊?~3朵簇生,苞片1~2片,長卵形,長1.4~2.5 cm,先端漸尖,邊緣有腺毛,外面沿中脈有短柔毛或無毛,中脈和側(cè)脈明顯突起?;üiL1.5~2.5 cm,花梗及萼筒密被腺毛,有柔毛或無毛;花直徑3.5~5.0 cm,萼片卵狀披針形,長2.0~3.5 cm,稀達(dá)5 cm,伸出花瓣外方,先端伸展成葉狀,全緣,外面有腺毛和稀疏柔毛或無毛,內(nèi)面密被柔毛;花瓣深紅色,倒三角卵形,先端微凹,基部寬楔形;花柱離生,被柔毛,比雄蕊短很多。果大,長圓卵球形至長倒卵形,長1.5~3.0 cm,直徑約1.5 cm,先端有短頸,紫紅色,有光澤,有或無腺毛,萼片直立宿存。產(chǎn)于我國西藏及云南西北部。生山坡或灌叢中,海拔3 000~3 700 m[16]。

    2.4 鈍葉薔薇

    直立灌木,高約2.0 m,散生直立皮刺或無刺,小葉3~10枚,連葉柄長5~6 cm,葉緣有尖銳鋸齒,近基部全緣,兩面無毛?;▎紊?~5朵排成傘房花序,花徑2.0~3.5 cm;苞片1~3枚,大,卵形,邊緣有腺毛;花梗長1.5~3.0 cm,花?;蚧ㄍ矡o毛;萼片卵狀披針形,先端葉狀。花瓣粉紅或玫瑰色,先端微凹,短于萼片。果卵圓形,頂端有短頸,長1.2~2.0 cm,熟時深紅色,宿存直立。花期6月,果期8—10月。鈍葉薔薇在全國分布范圍極廣,產(chǎn)自青海東部、甘肅、山西、陜西、河南、安徽、江蘇、浙江、福建、江西、湖北、四川、貴州等省市。本種變異性強(qiáng),小枝具直、細(xì)皮刺、間或無刺;葉形大小不一。主要特征是葉兩面無毛,具尖銳單鋸齒,花粉紅色,有長尾尖萼片和細(xì)長光滑花梗[16]。

    2.5 疏花薔薇

    灌木,高1.0~2.0 m,小枝圓柱形,直立或稍彎曲,無毛,有成對或散生、鐮刀狀、淺黃色皮刺?;ǔ?~6朵,組成傘房狀,有時單生;苞片卵形,先端漸尖,有柔毛和腺毛;花梗長1.0~1.8 cm(偶見3.0 cm),萼筒無毛或有腺毛;花直徑約3 cm;萼片卵狀披針形,先端常延長成葉狀,全緣,外面有稀疏柔毛和腺毛,內(nèi)面密被柔毛;花瓣白色(據(jù)記載亦有粉紅色者),倒卵形,先端凹凸不平;花柱離生,密被長柔毛,比雄蕊短很多。果長圓形或卵球形,直徑1.0~1.8 cm,頂端有短頸,紅色,常有光澤,萼片直立宿存?;ㄆ?—8月,果期8—9月。產(chǎn)于新疆。多生灌叢中、干溝邊或河谷旁。海拔500~1 150 m。阿爾泰山區(qū)及西伯利亞中部有分布[16]。

    2.6 寬刺薔薇

    小灌木,高1.0~2.0 m。枝條粗壯,開展,無毛,皮刺多,扁圓而基部膨大,黃色?;▎紊谌~腋或2~3朵集生;無苞片;花梗長1.0~3.5 cm,通常無毛;花直徑3~5 cm;萼筒、萼片外面無毛,萼片披針形,先端漸尖,全緣,比萼筒長1倍,內(nèi)面被柔毛;花瓣黃色,倒卵形,先端微凹,基部楔形;花柱離生,稍伸出萼筒口外,被黃白色長柔毛,比雄蕊短。果球形至卵球形,直徑約1 cm,暗紅色至紫褐色,有光澤;萼片直立,宿存?;ㄆ?—8月,果期8—11月。產(chǎn)于新疆,生于林邊、林下、灌木叢中較干旱山坡、荒地或水旁潤濕處,海拔 1 100~1 800 m[16]。

    2.7 彎刺薔薇

    灌木,高1.5~3.0 m。分枝較多;小枝圓柱形,稍彎曲,紫褐色,無毛,有成對或散生的基部膨大、淺黃色鐮刀狀皮刺。小葉5~9,連葉柄長3~9 cm?;〝?shù)朵或多朵排列成傘房狀或圓錐狀花序,極稀單生;苞片1~3(偶見4),卵形,先端漸尖,邊緣有帶腺鋸齒;花梗長1~2 cm,無毛或偶有稀疏腺毛;花直徑2.0~3.0 cm,萼筒近球形,光滑無毛;萼片披針形,先端尾尖,稀擴(kuò)展成葉狀,外面被腺毛,內(nèi)面密被短柔毛;花瓣白色,稀粉紅色,寬倒卵形,先端微凹,基部寬楔形;花柱離生,有長柔毛,比雄蕊短很多。果近球形,稀卵球形,直徑6~10 mm,紅色轉(zhuǎn)為黑紫色,無毛,熟時萼片脫落?;ㄆ?—7月,果期7—10月。產(chǎn)于新疆、甘肅等省區(qū)山坡、山谷、河邊及路旁,海拔 880~2 000 m處[16]。

    3 育種與繁育

    近200年來,被用于創(chuàng)造新品種的薔薇屬原始種有15種,其中10種原產(chǎn)于中國。薔薇具有耐熱、抗寒、抗病特性,有獨(dú)特的香味,是現(xiàn)代月季、中微型月季,聚花月季、豐華月季、壯花月季的重要親本,是現(xiàn)代月季的重要祖先與來源之一。但在眾多的薔薇品種中,僅有8個原始品種對現(xiàn)代月季的形成做出了貢獻(xiàn),所以,薔薇的品種還遠(yuǎn)沒有被開發(fā),諸多的理想特性如抗病、香味等還有待進(jìn)一步研究利用。

    我國對薔薇的育種工作從未間斷。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院1983年培育出“冰花”、“紅火”等品種。黃善武等用抗寒、抗旱性均強(qiáng)、連續(xù)開花性好的野生種彎刺薔薇、疏花薔薇等,參與現(xiàn)代月季雜交,培育出了耐低溫、抗病性強(qiáng)、生長健壯的優(yōu)良品種天山之光、天山之星和天香等[17]。新疆石河子地區(qū)園林科學(xué)研究所用高度耐寒的寬刺薔薇、彎刺薔薇與130個優(yōu)良的現(xiàn)代月季品種雜交,對部分薔薇屬種質(zhì)資源親緣關(guān)系進(jìn)行分析及抗白粉病育種,選育出能在-32℃低溫下自然露地越冬、一年三季開花的月季新品系[18]。山東省在2013年成功培育具有優(yōu)良性狀的薔薇新品種魯碩紅。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)從新疆、河南、山東日照和泰安等地收集薔薇品種,在泰安建立薔薇品種資源圃,從形態(tài)學(xué)、孢粉學(xué)、數(shù)量分類學(xué)和過氧化物酶同工酶分析等幾方面進(jìn)行了鑒定和親緣關(guān)系的探討[19],為薔薇在育種過程中品種的形態(tài)觀測記錄、以及分類研究提供了很好的理論參照。

    對薔薇的繁育研究,不僅包括播種、扦插、壓條等傳統(tǒng)的繁育方式,還包括對多個品種薔薇的組織培養(yǎng)等快速繁殖體系的研究。尹國等以邯鄲當(dāng)?shù)氐乃N薇枝條為供試材料,研究不同種類激素和稀釋倍數(shù)對扦插生根率的影響,結(jié)果表明,用400 mg/L的特效生根粉(ABT)溶液浸蘸插條1 min,扦插成活率可達(dá)到85%,效果最佳;吲哚丁酸(IBA)處理的插穗成活率低于ABT,達(dá)68%,但高于對照的46%[20]。管幫富等通過引種樹月季砧木狗薔薇的栽培,對其成活率的統(tǒng)計(jì)和生長性狀的隨機(jī)調(diào)查,初步確定了引種的可行性,并為樹月季嫁接和砧木快速繁殖做了充分的資源準(zhǔn)備。同時,對狗薔薇繁殖試驗(yàn)也表明,播種、扦插、組織培養(yǎng)3種技術(shù)途徑都具有可行性[21]。丁雪珍以大馬士革薔薇的當(dāng)年生枝條為外植體,研究了不同濃度6-BA和NAA外源激素配比組合對其離體培養(yǎng)的影響,表明適宜的誘導(dǎo)腋芽培養(yǎng)基為MS+BA 0.4 mg/L+NAA 0.2 mg/L;繼代增殖培養(yǎng)基為MS+BA 0.5 mg/L+NAA 0.2 mg/L;生根培養(yǎng)基為1/2 MS+NAA 0.3 mg/L[22]。邵殿坤等以深山薔薇新生嫩莖段為外植體,應(yīng)用均勻設(shè)計(jì)法對影響深山薔薇嫩莖段腋芽萌發(fā)、伸長、生長同時生根的各主要因素及其水平的作用進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)探討,結(jié)果表明最適合深山薔薇嫩莖段生根的培養(yǎng)基為1/2 DR+IAA 0.06 mg/L+NAA 0.01 mg/L,生根率達(dá)99.4%;在生根培養(yǎng)基中添加赤霉素GA 31.30 mg/L,以再生植株莖節(jié)為材料進(jìn)行快繁試驗(yàn)的結(jié)果表明,在27 d的培養(yǎng)周期內(nèi),每段增殖倍數(shù)平均達(dá)5,植株再生率為96.0%。再生植株的煉苗栽培成活率達(dá)98.0%以上。成功建立了高效植株再生體系,所建立的高效植株再生體系可應(yīng)用于深山薔薇工廠化育苗[23]。

    4 利用現(xiàn)狀

    薔薇作為一種蔓性植物,繁花簇錦的觀賞特性深受人們喜愛,可以作花架、花格、綠門、綠廊、燈柱攀附裝飾,或片植于柵欄、山壁石巖和池邊陡坡點(diǎn)綴,亦可作為盆景,體現(xiàn)野趣。在薔薇品種園林應(yīng)用與研究上,山東和北京走到了國內(nèi)的先列。山東培育的薔薇新品種“魯碩紅”已經(jīng)推廣200萬株,北京的一些科研機(jī)構(gòu)對薔薇屬的部分種進(jìn)行了較為全面的抗寒性的研究[28-29]。

    對薔薇的應(yīng)用不僅包括其觀賞性的應(yīng)用,還包括對其果實(shí)的開發(fā)利用。新疆地區(qū)對疏花薔薇的果實(shí)進(jìn)行了營養(yǎng)成分分析,對其進(jìn)一步的開發(fā)利用提供了研究基礎(chǔ)[24]。何嵩濤等以貴州2種野生薔薇果實(shí)為材料,對其營養(yǎng)成分進(jìn)行分析。結(jié)果表明,寬刺絹毛薔薇和扁刺峨眉薔薇果實(shí)中含有16種氨基酸,包括7種人體必需氨基酸,氨基酸總量均高于3 500 mg/100 g,且75%氨基酸含量在100~400 mg/100 g,25%氨基酸含量低于100 mg/100 g;果實(shí)中Ca、K、Fe、Zn等礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量豐富,其中Ca含量高達(dá)5 000 mg/kg以上。此外,果實(shí)中還含有糖、酸和維生素等營養(yǎng)成分[25]。陳樹思對小果薔薇的開發(fā)利用價(jià)值進(jìn)行了研究與探討,認(rèn)為其抗性與觀賞性佳[26]。包海燕等運(yùn)用色譜方法對小果薔薇中的化學(xué)成分進(jìn)行分離,根據(jù)理化性質(zhì)和波普數(shù)據(jù)分析進(jìn)行結(jié)構(gòu)鑒定,從小果薔薇中首次分離得到β-谷甾醇、2α-羥基烏蘇酸、薔薇酸、胡蘿卜苷、紫云英苷、翻白葉苷 A、6中化合物[27]。

    5 應(yīng)用前景

    近年來,隨著城市化進(jìn)程日益加快,城市建設(shè)用地趨于緊張,各種建筑物越來越高,建筑的密度越來越大,城市建設(shè)用地與綠化用地的矛盾日益突出,但城市生態(tài)環(huán)境又是衡量一個城市進(jìn)步與發(fā)展的標(biāo)志。薔薇兼具藤本與灌木的特性,占地面積小、綠化見效快、管理粗放;即可觀花,又可觀果,還可以作為起防護(hù)作用的植物圍墻,是非常好的垂直綠化材料和地被鋪裝植物材料。但目前對薔薇資源的種植、利用與開發(fā)還不太充分。隨著園林綠化科技工作者的努力,薔薇在綠化中的角色會越來越重要,有著較為廣闊的應(yīng)用前景。

    6 小結(jié)

    目前對薔薇的研究已涉及到種質(zhì)資源的分類、分布、群體遺傳多樣性、生化特性、育種繁殖以及植物藥學(xué)和園林應(yīng)用等各方面。其中,薔薇作為觀賞植物在國外得到了較好的資源選育利用,獲得了大量的優(yōu)良品種及其類型,并進(jìn)行了耐旱和耐寒實(shí)驗(yàn)觀測研究。國內(nèi)也進(jìn)行了大量有益的研究。由于中國野生資源研究保護(hù)比較滯后,資源丟失嚴(yán)重,部分種類處于瀕危狀態(tài)。因此,今后應(yīng)在充分利用各種研究成果的基礎(chǔ)上,加強(qiáng)資源清理、收集、保護(hù)、園林綠化利用等方面的工作。

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