青稞植株抗倒伏遺傳分析

楊敬軍，張 靜，雷小利，馬海財(cái)

（1.甘肅民族師范學(xué)院，甘肅 合作 747000；2.寧夏回族自治區(qū)固原市種子管理站，寧夏 固原756000）

青稞是禾本科大麥屬的一種禾谷類(lèi)作物，因其內(nèi)外穎殼分離，籽粒裸露，故又稱(chēng)裸大麥、元麥、米大麥［1-2］。青稞在青藏高原具有悠久的栽培歷史，距今已有3500a［3］。青稞主要分布在我國(guó)西藏、青海、四川甘孜州和阿壩州、云南迪慶、甘肅甘南等海拔4 200～4 500 m的青藏高寒地區(qū)。青稞是西藏四寶之首糌粑的主要原料。影響青稞產(chǎn)量的因素除了產(chǎn)量三要素外，最重要的是倒伏，因?yàn)榍囡纫话愕柠滎?lèi)根系淺、莖稈薄而軟，種植的環(huán)境條件差，在成熟期容易倒伏，所以倒伏問(wèn)題就成為青稞增產(chǎn)的主要影響因素。在分子水平上對(duì)青稞的研究早在20世紀(jì)90年代已經(jīng)開(kāi)始，如青稞SSR標(biāo)記遺傳多樣性研究和種質(zhì)篩選、青稞A-PAGE單體醇溶蛋白多態(tài)性研究、青稞B組醇溶蛋白遺傳多樣性研究和青稞淀粉粒蛋白差異研究等。然而針對(duì)青稞抗倒伏遺傳分析的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

1 材料與方法

選取甘肅民族師范學(xué)院通過(guò)多年自交選育的自交系GMY-1（高稈、穗下節(jié)間長(zhǎng)、植抗倒伏性弱、穗長(zhǎng)）作父本，GMY-2（矮稈、穗下節(jié)間短、抗倒伏性強(qiáng)、穗短）作母本，2012年雜交獲得F1，2013年自交獲得F2群體，2013年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦試驗(yàn)基地對(duì)以上4個(gè)群體同時(shí)進(jìn)行了種植，F(xiàn)2、F1、2個(gè)親本各種50行，行距為15 cm，行長(zhǎng)為50 cm，每行播量30粒。田間管理同普通大田。在成熟期分別調(diào)查了株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)度、植株抗倒伏性（本研究采用電風(fēng)扇標(biāo)準(zhǔn)二檔風(fēng)力直吹30 min計(jì)數(shù)的方式來(lái)測(cè)定青稞抗倒伏性，即在青稞灌漿后20 d，澆適量水后對(duì)每個(gè)小區(qū)用3臺(tái)臺(tái)式電風(fēng)扇直吹30 min后，統(tǒng)計(jì)倒伏株率）和穗長(zhǎng)。利用R統(tǒng)計(jì)工具分別對(duì)株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)短、植株抗倒伏性強(qiáng)度和穗長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。同時(shí)通過(guò)加權(quán)法估算環(huán)境方差（VE），進(jìn)而估算了4個(gè)性狀的遺傳力大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 雙親及其雜交后代群體植株性狀的表現(xiàn)

從表1、表2可以看出，親本GMY-2與親本GMY-1相比，親本GMY-2表現(xiàn)植株矮、穗下節(jié)間短、抗倒伏性強(qiáng)。雜種F1的4個(gè)性狀都表現(xiàn)出正向雜交優(yōu)勢(shì)，尤其是抗倒伏性表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢(shì)，超親率達(dá)到41.20%，表明F1的雜交優(yōu)勢(shì)明顯，特別是抗倒伏性。然而F2由于基因分離，3個(gè)性狀（株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)度、抗倒伏性）居于雙親之間，穗長(zhǎng)低于雙親?？梢?jiàn)利用親本GMY-2進(jìn)行抗倒伏育種行之有效。

表1 親本及其雜交后代植株性狀的表現(xiàn)

表2 雜交后代F1優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

2.2 親本及其雜交后代群體植株性狀變異性分析

從表3可以看出，高稈自交系GMY-1的株高變異系數(shù)明顯高于GMY-2，而其穗下節(jié)間長(zhǎng)度、植株抗倒伏性強(qiáng)度和穗長(zhǎng)變異系數(shù)低于GMY-2，表明GMY-1的株高高于GMY-2，而穗下節(jié)間長(zhǎng)度短于GMY-2，植株抗倒伏性強(qiáng)度強(qiáng)于GMY-2，穗長(zhǎng)短于GMY-2。2個(gè)親本的雜交種F1整齊度較高，除穗長(zhǎng)的變異系數(shù)略高于GMY-1外，其余3個(gè)性狀（株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)度和植株抗倒伏性）的變異系數(shù)都小于雙親。在所調(diào)查的4個(gè)性狀中，株高的變異系數(shù)最小，為7.46%，變異區(qū)間為75.60～112.12 cm；植株抗倒伏性的變異系數(shù)較小，為8.56%，變異區(qū)間為15.23%～26.52%；穗下節(jié)間長(zhǎng)度的變異系數(shù)較大，為10.32%，變異區(qū)間為45.46～51.16 cm；穗長(zhǎng)的變異系數(shù)最大，為11.92%，變異區(qū)間為9.52～12.64 cm。說(shuō)明所調(diào)查的4個(gè)性狀的雜交優(yōu)勢(shì)非常明顯。而到了F2代，由于等位基因的大量分離，各個(gè)性狀變異性變大。從表2可以看出，株高和穗長(zhǎng)變化較明顯，其變化范圍分別為75.60～110.15 cm和5.89～12.56 cm，變異系數(shù)分別高達(dá)32.70%和31.10%。以上說(shuō)明，到了F2群體后，各個(gè)性狀的變異不僅取決于各個(gè)基因型的差異，而且還受各環(huán)境作用的影響。

2.3 植株性狀的遺傳分析

從表4可以看出，與親本GMY-2相比，高稈自交系GMY-1的穗長(zhǎng)和穗下節(jié)間長(zhǎng)變異性很小，不易受環(huán)境條件的影響，而植株抗倒伏性和株高變異性較大，表明這些性狀的穩(wěn)定性較差。從遺傳力來(lái)看，株高的遺傳力最高，為74.45%；其次是穗下節(jié)間長(zhǎng)度的遺傳力，為63.18%；植株抗倒伏性的遺傳力居第3，為60.75%；穗長(zhǎng)的遺傳力最低，僅為17.92%。說(shuō)明親本的株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)度和植株抗倒伏性對(duì)后代有較大的影響，因此，雙親的互補(bǔ)優(yōu)勢(shì)性狀適宜進(jìn)行遺傳改良。

表3 親本及其雜交后代植株性狀的變異性分析

表4 植株不同性狀的方差分析與遺傳參數(shù)

3 小結(jié)與討論

1）以2個(gè)抗倒伏性差異顯著的自交系GMY-1和GMY-2為基礎(chǔ)性材料，分別對(duì)雙親（GMY-1、GMY-2）、雜交一代（F1）和雜交二代（F2）等不同群體的株高、植株抗倒伏性、穗下節(jié)間長(zhǎng)度和穗長(zhǎng)4個(gè)性狀進(jìn)行遺傳分析的結(jié)果表明，GMY-2表現(xiàn)植株矮、穗下節(jié)間短、植株抗倒伏性高、穗較短；除穗長(zhǎng)外，雜種F1均表現(xiàn)正向雜交優(yōu)勢(shì)，而F2代各性狀明顯衰退。在所調(diào)查的性狀中，不同世代變異明顯，F(xiàn)1表現(xiàn)高度一致，F(xiàn)2出現(xiàn)大量分離現(xiàn)象，甚至出現(xiàn)超親現(xiàn)象，同一世代不同性狀之間也有差異，株高變異相對(duì)其它3個(gè)性狀較大，而穗長(zhǎng)短變化不明顯。株高、穗下節(jié)間長(zhǎng)度和抗倒伏性的遺傳力相對(duì)較高，均達(dá)60%以上，適合早代進(jìn)行遺傳改良；而穗長(zhǎng)遺傳力較低，僅為17.92%，適合晚代進(jìn)行遺傳改良。

2）青稞抗倒伏性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，受很多因素的影響［4］。然而，關(guān)于抗倒伏性的測(cè)定，目前國(guó)內(nèi)測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)五花八門(mén)［5］。本研究模擬青稞在成熟季節(jié)高原上風(fēng)大雨多的自然環(huán)境，通過(guò)數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)該方法能夠反映不同品種抗倒伏的差異性，以青稞植株倒伏率來(lái)表示，越大說(shuō)明抗倒伏能力越差。青稞的抗倒伏性與很多因素有關(guān)［6］，例如品種、成熟期的環(huán)境，株高以及穗下節(jié)間長(zhǎng)度等，但選擇合適的測(cè)定時(shí)間和恰當(dāng)?shù)臏y(cè)定方法最能反映該品種的抗倒伏性，一般青稞抗倒伏性最好的時(shí)間在成熟期，此時(shí)穗部重量達(dá)到最高值，最能反映該品種的抗倒伏性強(qiáng)弱［7］。

［1］ 桑安平，劉梅金，郭建煒，等.青稞第3輪全國(guó)區(qū)試合作點(diǎn)結(jié)果［J］. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2013（9）：41-42.

［2］ 閔 康，王文軍，此里卓瑪.青稞抗倒伏技術(shù)研究［J］. 大麥與谷類(lèi)科學(xué)，2014（1）：13-14.

［3］ 強(qiáng)小林，劉順華，羅布卓瑪.西藏大麥地方品種群體的主要性狀特征［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1997（1）：12-14.

［4］ 馬得泉，徐廷文，顧茂芝，等.西藏野生大麥的分類(lèi)和分布［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987，20（2）：1-6.

［5］ 胡建東，鮑雅萍，羅福和，等.作物莖稈抗倒伏性測(cè)定技術(shù)研究［J］. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，34（1）：77-80.

［6］ 袁志華，馮寶萍.作物莖稈抗倒伏的力學(xué)分析及綜合評(píng)價(jià)探討［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2002（11）：30-31.

［7］ 吳曉強(qiáng)，余耀輝.作物莖稈抗倒性綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)的力學(xué)分析［J］. 農(nóng)機(jī)化研究，2012（2）：31-32.