東北唇形科(Lamiaceae)果實形態(tài)與解剖特征及其分類學價值

茹劍，劉玫，王臣，程薪宇，梁莉

(哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江省分子細胞遺傳與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025)

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東北唇形科(Lamiaceae)果實形態(tài)與解剖特征及其分類學價值

茹劍，劉玫*，王臣，程薪宇，梁莉

(哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江省分子細胞遺傳與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025)

本文首次采用了GMA半薄切片和厚壁區(qū)域細胞分離法，深入研究了東北唇形科52種及5變種(位于4亞科26屬)的果實形態(tài)結構。結果顯示，果實多為三棱形，有的物種果實的棱延伸形成翅。果實表面光滑、具網(wǎng)紋或不同類型的毛狀體(包括頭狀或盾狀腺毛，單細胞、單列多細胞或分枝非腺毛)。著生面多為圓形，少為直線形或“V”形。果皮分為外果皮、中果皮、厚壁區(qū)域和內(nèi)果皮。晶體常存在厚壁區(qū)域。本研究完善了東北唇形科果實形態(tài)學，并為進一步研究中國唇形科果實結構和分類學以及分子系統(tǒng)學奠定了基礎。

唇形科；果實；果皮；解剖學；分類學

唇形科(Lamiaceae)為被子植物較大的科，分為10個亞科，約220余屬，3500余種，我國有7亞科,即筋骨草亞科(Ajugoideae)、保亭花亞科(Wenchengioideae)、錐花亞科(Prasioideae)、黃芩亞科(Scutellarioideae)、薰衣草亞科(Lavanduloideae)、野芝麻亞科(Lamioideae)和羅勒亞科(Ocimoideae)，99屬，800余種[1]。東北產(chǎn)28屬，74種，10變種[2]。植物常為多年至一年生草本，少為半灌木或灌木，富含芳香油，具有較高的藥用及觀賞價值[1-4]。

唇形科果實，特別是果皮結構對屬和種的分類具有重要作用[5-13]。Ryding[14-18]指出唇形科(如羅勒族Ocimeae和薄荷族Mentheae等)的果皮包括4層：外果皮，中果皮，厚壁區(qū)域及內(nèi)果皮，并描述了厚壁區(qū)域細胞的類型及晶體的分布。唇形科果實遇水后產(chǎn)生粘液[19-20]。Budantsev和Lobova[21]依據(jù)花序類型、果實形狀及表面紋飾等特征將荊芥族(Nepeteae)分為3個類群：類群1包括6屬：藿香屬(Agastache)，Drepanocaryum，Hymenocrater，扭藿香屬(Lophanthus)，Marmoritis和荊芥屬(Nepeta)；類群2包括3屬：Cedronella，青蘭屬(Dracocephalum)和裂葉荊芥屬(Schizonepeta)；類群3包括2屬：活血丹屬(Glechoma)和龍頭草屬(Meehania)。Oran[6]和Habibvash等[8]注意到鼠尾草屬(Salvia)果皮的厚度可用于種的分類。地筍屬(Lycopus)果皮中具典型適應水媒傳播的氣室[22]。Kaya和D?rmenc?[9]依據(jù)果實表面特征將土耳其荊芥屬39種分為3種類型：平滑，部分平滑及具紋飾。果實特征還被用于區(qū)別3種鼠尾草(Salviahedgeana，S.huberi和S.rosifolia)[23]。近些年隨著分子生物學的發(fā)展，人們也將其用于唇形科的系統(tǒng)學研究，例如Bendiksby等[24]通過核(NRPA2，5S-NTS)和葉綠體(matK，psbA-trnH，rps16，trnL，trnL-F，trnS-G)DNA序列對野芝麻屬(Lamium)進行分析，強調(diào)了系統(tǒng)發(fā)育關系及異源多倍體物種的形成。

營養(yǎng)器官(如葉柄和莖)的特征常被作為植物分類的主要依據(jù)[25-27]。然而，果實的結構常被忽略。唇形科少數(shù)已有果實表面特征的報道也僅局限于某個屬或少數(shù)物種，例如，胡珊梅和范崔生[28]揭示了石薺苧屬(Mosla)不同物種果實表面特征(包括網(wǎng)紋密度，網(wǎng)脊形態(tài)及網(wǎng)脊內(nèi)突起)有區(qū)別。林文群等[29]指出果實的形狀、顏色和表面紋飾是區(qū)別唇形科植物的重要依據(jù)。邵鄰相等[30]觀察到3種香茶菜，香茶菜(Isodonamethystoides)，大萼香茶菜(I.macrocalyx)和顯脈香茶菜(I.nervosa)果實表面腺毛和非腺毛數(shù)量不同。鄭寶江等[31]曾研究了東北地區(qū)11屬12種果皮的超微結構，將果皮紋飾分為6種類型(網(wǎng)狀、鳥巢狀、絲狀、丘狀、條狀和復合紋飾)。迄今為止，尚無關于我國唇形科果實結構的報道。本研究的目的是通過深入研究東北唇形科26屬，52種及5變種果實的形態(tài)結構，完善東北唇形科果實形態(tài)學，為唇形科的分類及系統(tǒng)學研究提供果實的形態(tài)學依據(jù)。為進一步研究唇形科分子系統(tǒng)學提供形態(tài)學資料。

1 材料與方法

1.1 材料

研究材料為我國東北產(chǎn)唇形科26屬，52種，5變種的成熟果實，材料于2013年取自中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所(Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, IFP)。物種名稱、憑證標本及采集地詳細信息見表1，物種在中國植物志中的分類地位見表2。

1.2 方法

觀察果實外形及果皮結構特征：在Olympus SZX16解剖鏡下觀察果實外形，測量果實大小，并用Olympus DP26成像系統(tǒng)照相，此外觀察粘液質的形成。將果實水煮約1 h后冷卻，待果實充分吸水膨脹后，撕取外果皮，將其放在載玻片上，加1～2滴50%甘油水溶液，蓋上蓋玻片。將其余部分浸泡于NaClO[17]，待材料變軟后取出，水洗后置于載玻片，加1～2滴50%甘油水溶液，蓋上蓋玻片，輕敲蓋片，使厚壁區(qū)域的細胞均勻分散。用Olympus BX51顯微鏡觀察毛狀體的類型及厚壁區(qū)域細胞特征，并用Olympus DP70成像系統(tǒng)照相。

GMA(glycol methacrylate，乙二醇甲基丙烯酸酯)半薄切片：每個物種取2或3個果實，經(jīng)吸水膨脹后放入FAA(formalin-acetic acid-alcohol mixture，福爾馬林-醋酸-酒精混合液)固定不少于24 h，根據(jù)Feder和O’Brien[32]的方法，將材料浸入GMA中，前2次滲透時間均不少于24 h，第3次滲透不少于5 d。將裝有材料和GMA的膠囊置于60℃溫箱24 h。用Leica Ultralcut R切片機切片，厚度為1.5～2.0 μm。同樣按照Feder和O’Brien[32]的方法，將切片用希夫試劑-甲苯胺藍染色，中性樹膠封片。在Olympus BX51顯微鏡下觀察，并用Olympus DP70成像系統(tǒng)照相。

表1 東北唇形科果實材料、憑證標本及采集地

續(xù)表1 Continued

物種Species憑證標本Voucherspecimen采集地Locality荔枝草S.plebeiaWangST328(IFP)Peiping多裂葉荊芥Schizonepetamultifida傅沛云等4218(IFP)FuPYetal.4218(IFP)遼寧省Liaoning裂葉荊芥S.tenuifolia普查隊766(IFP)Investigatedgroup766(IFP)遼寧省新金縣Xinjin,Liaoning黃芩Scutellariabaicalensis傅沛云等3437(IFP)FuPYetal.3437(IFP)黑龍江省安達縣Anda,Heilongjiang小花黃芩S.dependens王薇等1913(IFP)WangWetal.1913(IFP)吉林省Jilin京黃芩S.pekinensis張玉良等1650(IFP)ZhangYLetal.1650(IFP)黑龍江省富錦縣Fujin,Heilongjiang烏蘇里黃芩S.pekinensisvar.ussuriensis劉慎諤6054(IFP)LiuSE6054(IFP)黑龍江省帶領Dailing,Heilongjiang并頭黃芩S.scordiifolia楊雅玲等242(IFP)YangYLetal.242(IFP)遼寧省Liaoning沙灘黃芩S.strigillosa李書心等437(IFP)LiSXetal.437(IFP)遼寧省毅中縣Yizhong,Liaoning圖們黃芩S.tuminensis王戰(zhàn)等1125(IFP)WangZetal.1125(IFP)海拉爾Haila’er粘毛黃芩S.viscidula李鳴633(IFP)LiM633(IFP)熱河Rehe華水蘇Stachyschinensis李書心等265(IFP)LiSXetal.265(IFP)遼寧省凌源縣Lingyuan,Liaoning水蘇S.japonica王薇等547(IFP)WangWetal.547(IFP)遼寧省撫順Fushun,Liaoning百里香Thymusmongolicus李清濤等2932(IFP)LiQTetal.2932(IFP)遼西省北鎮(zhèn)縣Beizhen,Liaoxi興凱百里香T.przewalskii李書心等3023(IFP)LiSXetal.3023(IFP)黑龍江省密山縣Mishan,Heilongjiang地椒T.quinquecostatus王崇書等2801(IFP)WangCSetal.2801(IFP)遼寧省Liaoning

2 結果與分析

本文詳細研究了東北唇形科26屬，52種及5變種果實的外形及毛狀體特征，果皮結構(包括外果皮，中果皮，厚壁區(qū)域及內(nèi)果皮特征)和內(nèi)含物(圖1，2)，詳細特征見表3。

2.1 果實形狀及表面特征

成熟果實為褐色、深褐色或黑色。長0.5～6.0 mm，寬0.5～2.9 mm。果實常為三棱形，卵形、橢圓形或近圓球形。三棱形的果實遠軸面平或微突，近軸面中央突起形成脊(如藿香，圖1A1)，頂端圓形(如鼬瓣花，圖1E)或平截(如興安益母草，圖1F)。水棘針腹面一側具一條狹長的裂隙，兩側具短翼(圖1B)。地瓜苗的果皮延伸形成翅，頂端邊緣形成銳齒，遠軸面為馬蹄狀衣領形，基部不愈合(圖1G)。果實著生面呈圓形(如藿香和丹參，圖1A1，L)、三角形(如蕁麻葉龍頭草，圖1H)、“V”形(如香青蘭，圖1C)或直線形(如荊芥，圖1J)。果實表面光滑有光澤(如夏枯草，圖1K1)或不光滑，即具大理石花紋(如鼬瓣花，圖1E)、網(wǎng)狀紋飾(如石薺苧，圖1I)、突起(如圖們黃芩，圖1M)或具毛狀體。毛狀體包括非腺毛和腺毛，多集中于果實頂端(如藿香和興安益母草，圖1A1，F(xiàn))和腹面(如石薺苧，圖1I)，少數(shù)密被整個果實(如蕁麻葉龍頭草，圖1H)。非腺毛為單列多細胞(如藿香，圖1A2)或單細胞(如藿香，圖1A3)。腺毛通常具極短的柄(如活血丹，圖1N)。腺毛頂細胞通常為頭狀，極少數(shù)為盾狀(如薺苧屬)。塊根糙蘇具分枝非腺毛，非腺毛中央有一個具長柄的頭狀腺毛(圖1O)。

部分物種的果實遇水后產(chǎn)生明顯的粘液，粘液乳白色，呈放射的絲狀包裹果實(如羅勒，圖1Q)或為半透明的粘液質(如夏枯草，圖1K2)，一些物種可見粘液填充于外果皮細胞內(nèi)(如海州香薷，圖1P)。

2.2 果皮結構

外果皮：由一層細胞組成，常覆蓋角質層。細胞呈柱狀(如藿香，圖2A)、扁平長方形(如圖們黃芩，圖2N)或外切向壁形成突起(如水棘針和光萼青蘭，圖2B1，C1)。部分物種的外切向壁加厚(圖2C1，J1)。鼬瓣花的外果皮細胞壁常有網(wǎng)狀加厚(圖2E1～2)。一些果皮分泌粘液的物種(如活血丹等)，外果皮細胞分為粘液細胞和非粘液細胞，粘液細胞較大，呈長橢圓形或倒卵形，非粘液細胞較小(圖2F)。

中果皮：中果皮為薄壁細胞，有的細胞壁增厚(如圖們黃芩，圖2N)。細胞常1～6層，或多于6層(如黃芩屬，圖2N)。香薷屬的少數(shù)物種無明顯的中果皮細胞(如香薷，圖2D)。中果皮細胞形狀常分3種：扁平(如藿香，圖2A)；外側細胞扁平，最內(nèi)層細胞圓形至橢圓形或長方形(如活血丹，圖2F)；細胞近等徑(如夏至草屬、益母草屬等)(圖2G)。夏枯草屬的中果皮分為兩部分，外層為木化的厚壁細胞，內(nèi)側為近圓形的薄壁細胞(圖2L)。大多數(shù)物種的維管束較小，僅由幾個導管組成，通常在橫切面不易觀察。少數(shù)物種維管束呈環(huán)狀分布于中果皮(如紫蘇，圖2I1)或在脊處具一個較大的由導管和纖維構成的維管束(如塊根糙蘇，圖2J1)。

圖1 東北唇形科果實及毛狀體形態(tài)Fig.1 Fruit and trichome shapes of Lamiaceae in northeasten China A1～3: 藿香Agastache rugosa; B: 水棘針Amethystea coerulea; C: 香青蘭Dracocephalum moldavica; D: 小穗水蠟燭Dysophylla fauriei; E: 鼬瓣花Galeopsis bifida; F: 興安益母草Leonurus tataricus; G: 地瓜苗Lycopus lucidus; H: 蕁麻葉龍頭草Meehania urticifolia; I: 石薺苧Mosla scabra; J: 荊芥Nepeta cataria; K1～2: 夏枯草Prunella asiatica; L: 丹參Salvia miltiorrhiza; M: 圖們黃芩Scutellaria tuminensis; N: 活血丹Glechoma hederaceae var. longituba; O: 塊根糙蘇Phlomis tuberose; P: 海州香薷Elsholtzia pseudocristata; Q: 羅勒Ocimum basilicum. 比例尺Scale bar: A1 ,B, D, F, G, I, J, K1, L, M, Q=1 mm; C, E, H=1.5 mm; P, K2=0.5 mm; A2, N, O=20 μm; A3=10 μm.

厚壁區(qū)域：厚壁區(qū)域位于中果皮與內(nèi)果皮之間，約占果皮厚度的一半(如青蘭屬和薺苧屬等)，多數(shù)由一層木化(可見紋孔)的細胞組成(圖2B2，P)，少數(shù)物種厚壁區(qū)域細胞多于一層(如水棘針，圖2B1)。厚壁區(qū)域包括石細胞及纖維，前者具5種類型：1. 兩端具分枝，頂端的分枝長于基部，中央或近中央處有腔室(圖2O)，青蘭屬和荊芥屬等頂端分枝細長呈樹枝狀，橫切面呈條紋狀(圖2C1～2)；2. 頂端平，基部分枝(圖2E1，P)；3. 兩端近等寬，切向壁呈脊狀突起，柵欄狀排列(圖2Q)；4. 星狀分枝(圖2B2，H2)；5. 近方形，細胞中央凹陷(圖2I1～2)。后者為1或2層，梭形(塊根糙蘇，圖2J1～2)。香薷屬3種(香薷、海州香薷和木香薷)的厚壁區(qū)域的細胞木化(但非石細胞和纖維)并具較大的空腔(圖2D)。少數(shù)物種(如黃芩屬和糙蘇屬除塊根糙蘇)無厚壁區(qū)域。

內(nèi)果皮：為一層扁平的薄壁細胞，偶有2～3層(如內(nèi)折香茶菜，圖2K)。少數(shù)物種內(nèi)果皮木化，可見細胞具網(wǎng)狀加厚的細胞壁(如紫蘇，圖2I1)。細胞近橢圓形、長方形或內(nèi)切向壁凹陷形成馬蹄形。黃芩屬的內(nèi)切向壁著生具極短柄的頭狀腺毛(圖2M，N)。

晶體和丹寧：多數(shù)物種具棱柱狀的草酸鈣單晶，常分布于厚壁區(qū)域細胞的頂端(如鼬瓣花屬、益母草屬等，圖2E1，G)或中部(圖2O，Q)，少數(shù)物種存在中果皮(如夏枯草屬、黃芩屬)。丹寧(經(jīng)亞鐵鹽鑒定)分布于果皮的不同區(qū)域(如水棘針，圖B1)，某些物種無單寧(如黃芩屬)。

圖2 東北唇形科果實橫切，示果皮結構、厚壁區(qū)域分離的細胞形態(tài)Fig.2 The transverse section of fruit of Lamiaceae in northeasten China, showing pericarp structure and separated cell morphology from sclerenchyma region A: 藿香Agastache rugosa; B1～2: 水棘針Amethystea coerulea; C1～2: 光萼青蘭Dracocephalum argunense; D: 香薷Elsholtzia ciliate; E1～2: 鼬瓣花Galeopsis bifida; F: 活血丹Glechoma hederaceae var. longituba; G: 細葉益母草Leonurus sibiricus; H1～2: 薺苧Mosla dianthera; I1～2: 紫蘇Perilla frutescens; J1～2: 塊根糙蘇Phlomis tuberose; K: 內(nèi)折香茶菜Plectranthus inflexus; L: 夏枯草Prunella asiatica; M: 黃芩Scutellaria baicalensis; N: 圖們黃芩S. tuminensis; O: 風車草Clinopodium chinense var. grandiflora; P: 小穗水蠟燭Dysophylla fauriei; Q: 地瓜苗Lycopus lucidus。c: 晶體Crystal; en: 內(nèi)果皮Endocarp; ex: 外果皮Exocarp; f: 纖維Fibre; g: 腺毛Glandular trichome; me: 中果皮Mesocarp; mc: 粘液細胞Mucilaginous cells; nc: 非粘液細胞Non-mucilaginous cells; p: 紋孔Pit; sc: 厚壁區(qū)域Sclerenchyma region; vb: 維管束Vascular bundle. 比例尺Scale bar: A, B1, C2, D, H1～2, K, M, J2=10 μm; C1, E1～2, F, G, I1, J1, N=20 μm; L=50 μm; B2, O, P, Q, I2=5 μm.

2.3 根據(jù)觀察的唇形科26屬果實的形態(tài)結構特征，編制檢索表如下。

3 討論

Ryding[18]認為地瓜苗屬為單系類群，我們的研究顯示地瓜苗屬的果實具馬蹄形衣領狀的翅，頂端具銳齒(圖1G)等獨特特征明顯不同于該科的其他物種。位于穗花組寬苞亞組的密花香薷和細穗香薷有中果皮和兩端具分枝的石細胞，位于穗花組狹苞亞組的木香薷與位于香薷組的香薷和海州香薷則無明顯的中果皮，厚壁區(qū)域細胞木化具較大的空腔，因而作者認為厚壁區(qū)域的特征可作為分類的依據(jù)。Jang等[33]觀察到密花香薷花粉粒的特有結構(具穿孔的覆蓋層和不分支的柱狀層)，支持將寬苞亞組獨立為組。Budantsev和Lobova[21]將龍頭草屬和活血丹屬放在一個類群，研究中首次觀察到這兩個屬果實表面存在極短柄的頭狀腺毛(圖1N)，而這種腺毛在荊芥族的其他類群沒有觀察到。紫蘇屬與薺苧屬的果實表面具網(wǎng)狀紋飾，著生面為圓形，厚壁區(qū)域中無晶體等相似的結構特征支持吳征鎰[1]將二者置于紫蘇亞族中，二者較近的親緣關系也曾得到花粉、果實表面紋飾、雌雄配子體發(fā)育及胚胎發(fā)生研究的支持[34-35]。吳征鎰[1]依據(jù)花萼、花瓣及雄蕊的形態(tài)特征將夏枯草屬置于夏枯草亞族，然而，本研究發(fā)現(xiàn)，夏枯草屬中果皮外側具木化加厚的細胞等特征與其他亞族的類群有很大區(qū)別，夏枯草亞族的系統(tǒng)學有待于進一步深入研究。分子系統(tǒng)學顯示荔枝草組應移出荔枝草亞屬，作為獨立的亞屬，并認為丹參組應置于鼠尾草亞屬[36]。然而，王開發(fā)和黃秀蘭[37]，楊德奎等[38]認為荔枝草與丹參花粉的形態(tài)及表面紋飾相似，本研究也顯示二者具相似的果皮結構。因此，荔枝草組與丹參組的關系需要進一步研究。圖們黃芩近并頭黃芩或為并頭黃芩與沙灘黃芩的中間類型[1]，研究顯示圖們黃芩果實突起的縫隙間具豐富的腺毛，而并頭黃芩與沙灘黃芩無腺毛。黃芩屬果實表面密被突起，中果皮細胞壁輕微木化加厚，并含有晶體，無厚壁區(qū)域和內(nèi)果皮具極短柄的頭狀腺毛等特征不同于唇形科的其他類群，故支持吳征鎰[1]將其放在黃芩亞科。唇形科厚壁區(qū)域的晶體被認為是保守的特征，具有分類學價值[17-18]。

Moon等[12]指出粘液質?？勺鳛榇叫慰埔恍?，如Dicerandra，Hedeoma，夏枯草屬(Prunella)，Thymbra和新塔花屬(Ziziphora)的識別特征。粘液的產(chǎn)生與物種生境相關，干燥地區(qū)的物種比濕潤環(huán)境中的物種更常產(chǎn)生粘液[20]，這一點在本研究中得到證實。果實表面具有網(wǎng)狀紋飾或被毛的物種(如薺苧屬和龍頭草屬)不產(chǎn)生粘液，與Ryding[20]的報道一致。Büyükkartal等[23]認為粘液可以將果實固著在土壤中，其進化與生境相適應。Ryding[20]推測在干旱環(huán)境下，粘液可以儲存或吸收水分。

本研究深入揭示了東北唇形科果實的外形、毛狀體的類型、著生面的形狀和果皮的結構，并顯示這些特征可作為屬的分類依據(jù)，完善了東北唇形科果實形態(tài)學的研究，為進一步深入研究中國唇形科形態(tài)、分類及系統(tǒng)學提供了形態(tài)學基礎，從而也為分子系統(tǒng)學對這一類群的研究提供了基礎資料。

致謝：作者感謝中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所標本館負責人對本研究提供的支持及幫助。

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Morphological and anatomical features of Lamiaceae fruits in northeasten China and notes on taxonomic value

RU Jian， LIU Mei*， WANG Chen， CHENG Xin-Yu， LIANG Li

KeyLaboratoryofMolecularCytogeneticsandGeneticBreedingofHeilongjiangProvince,CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

The fruit structures of 52 species and 5 varieties representing 26 genera from 4 subfamilies of Lamiaceae in northeasten China were deeply studied in the paper for the first time, using glycol methacrylate(GMA) sections and cells of the sclerenchyma region were separated for identifying the structure. The results show that the fruits of the family are mainly trigonous in shape, sometimes the edges of the fruits extend and form wing. The fruit surfaces are glabrous, reticulate or with hairs (including capitate or peltate glandular hairs, unicellular, uniseriate multicellular or branched non-glandular hairs). The areola of the fruit is mainly round, barely linear or V-shape. The pericarp could be divided into four parts: exocarp, mesocarp, sclerenchyma region and endocarp. The crystal exists in the sclerenchymatous region. The study completes the fruit anatomy of Lamiaceae in northeasten China and provides the basis for the further research of the fruit anatomy and taxonomy, and molecular systematics of Lamiaceae in China.

Lamiaceae; fruit; pericarp; anatomy; taxonomy

10.11686/cyxb20150523

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-05-09；改回日期：2014-06-10

黑龍江省及哈爾濱師范大學科學技術創(chuàng)新團隊基金(KJTD2011-2)，黑龍江省高校重點實驗室開放課題研究項目(ZK201202)和哈爾濱師范大學博士科研創(chuàng)新項目(HSDBSCX2013-06)資助。

茹劍(1987-)，男，黑龍江大慶人，在讀博士。E-mail: rujian1987@163.com *通訊作者Corresponding author. E-mail: m.r.liu@126.com

茹劍, 劉玫, 王臣, 程薪宇, 梁莉. 東北唇形科(Lamiaceae)果實形態(tài)與解剖特征及其分類學價值. 草業(yè)學報, 2015, 24(5): 190-205.

Ru J, Liu M, Wang C, Cheng X Y, Liang L. Morphological and anatomical features of Lamiaceae fruits in northeasten China and notes on taxonomic value. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 190-205.