青藏高原東部橐吾屬植物的花性分配和雌全同株系統(tǒng)

謝田朋，杜國禎，卜海燕

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

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青藏高原東部橐吾屬植物的花性分配和雌全同株系統(tǒng)

謝田朋，杜國禎*，卜海燕

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

雌全同株是指同一植株內(nèi)同時擁有雌花和兩性花的性系統(tǒng)，至今對該性系統(tǒng)的適應(yīng)性研究較少。本文以青藏高原東部常見的3種橐吾屬植物為材料，調(diào)查植株內(nèi)頭狀花序的位置，植株高度和個體葉片去除對花性分配的影響。結(jié)果表明，3種橐吾均自交不親和，并且花部特征存在顯著的花序軸內(nèi)變異，無論總狀花序基向式發(fā)育還是頂向式發(fā)育，均表現(xiàn)出早期花有較大的花展示和偏雌的性分配，晚期花擁有較多胚珠和偏雄的性分配。較高的個體擁有較大的花展示，并在雌性功能上投入更多；被去除葉片的個體的花展示和雌花生物量投入均明顯下降。然而，植株高度和葉片去除并不會改變花特征在花序內(nèi)的變異。分析認(rèn)為橐吾屬植株的雌全同株系統(tǒng)的進(jìn)化意義為資源的靈活分配和吸引傳粉者，但無法排除減少雌雄功能沖突的可能。

舌狀花;雌全同株;橐吾屬;性分配;性系統(tǒng)

自然界中，有花植物的性系統(tǒng)種類繁多，盡管植物性系統(tǒng)的多樣性和進(jìn)化受到廣泛關(guān)注，但至今為止，關(guān)于雌全同株性系統(tǒng)的相關(guān)報道相對較少[1-3]。根據(jù)Yampolsky 和 Yampolsky[4]對121492種被子植物調(diào)查的數(shù)據(jù)，80%以上的植物種都是雌雄聯(lián)合的單態(tài)性系統(tǒng)，其中，雌全同株物種僅僅約占2.8%，且局限在少數(shù)幾個科內(nèi)，而菊科中雌全同株最為常見[5]。雌全同株性系統(tǒng)的花部特征為，兩性的盤狀花被雌性的邊緣花所包圍，形成一個完整的頭狀花序，每朵小花均有一個胚珠，而整個頭狀花序在功能上相當(dāng)于一朵大花[6]，可以作為一個授粉單位[7]。

由于同一個體內(nèi)可以產(chǎn)生兩種類型的花(雌花和兩性花)，因而可以推測，植株能根據(jù)內(nèi)因(植株大小，高度，花序部位等)和外因(水分，養(yǎng)分，光照條件等)的不同而適應(yīng)性調(diào)節(jié)內(nèi)部資源兩個花性別的比例，盡管這種現(xiàn)象已經(jīng)在雌雄同株異花和雄全同株系統(tǒng)中有所發(fā)現(xiàn)[8-9]，但在雌全同株的紫菀屬(Aster)[1]和一枝黃花屬(Solidago)[2]的野外調(diào)查和溫室實驗中，并沒有發(fā)現(xiàn)資源可以隨內(nèi)因或外因的改變而靈活分配到兩種花類型中，這似乎暗示了雌全同株系統(tǒng)的選擇優(yōu)勢并非資源分配的靈活機(jī)動性。因此，關(guān)于雌全同株的選擇優(yōu)勢，前人提出了其他一些觀點，如提高異交率，避免雌雄功能沖突，昆蟲捕食作用和吸引傳粉者等[1-2]。然而，關(guān)于雌全同株的研究數(shù)據(jù)相對較少，尚待深入研究。

基于資源在植物繁殖分配中的復(fù)雜性，在性單態(tài)系統(tǒng)中，人們常常關(guān)注于雌雄同體植物的雄性[10-12]和雌性[13-18]功能在個體內(nèi)或花序內(nèi)空間結(jié)構(gòu)上的變異。目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)花序內(nèi)花之間的地位是不平等的，存在位置效應(yīng)，那些在時間水平和空間結(jié)構(gòu)上占有優(yōu)勢的花(開花較早或靠近母體資源庫的花)獲得的資源量相對較多，表現(xiàn)出較大的花展示[10,15],較長的花期[16,19]，較高的坐果率、結(jié)實率和種子重[14-15,17-18,20-21]。這種差異常被解釋為不同優(yōu)勢部位對花粉輸出和果實成熟的反應(yīng)。

關(guān)于花特征以及繁殖成功的花序內(nèi)變異的研究，多數(shù)都是在雌雄同體和雄全同株植物中進(jìn)行[20,22-24]，例如在雄全同株的茄屬植物中，兩性花在近營養(yǎng)端較多，而雄花在末梢部位更多[23]。然而以雌全同株植物為研究對象的報道較少，目前在紫菀屬[1]和一枝黃花屬[2]中沒有發(fā)現(xiàn)花序部位對花性比例的影響，或影響甚微。而Zhang等[3]對總狀花序自上而下發(fā)展的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)的研究發(fā)現(xiàn)，其頭狀花序內(nèi)花性比例存在顯著的位置效應(yīng)，頂部頭狀花序具有較多雌花，而基部頭狀花序兩性花較多。

基于以上分析，本研究擬通過對青藏高原東部常見的3種橐吾屬植物的研究，來更好地認(rèn)識雌全同株系統(tǒng)的進(jìn)化意義。通過2010年的野外隨機(jī)調(diào)查和2011年的野外控制實驗，調(diào)查植株高度，營養(yǎng)體葉片去除，以及花序軸部位對橐吾屬植物花部特征的影響。本文擬解決的問題為：1)花展示，胚珠數(shù)，雌花的比例和生物量是否會在總狀花序內(nèi)不同頭狀花序部位間變化。2)植株高度和營養(yǎng)體葉片去除是否影響花展示，胚珠數(shù)，雌花的比例和生物量。3)橐吾屬雌全同株系統(tǒng)的選擇優(yōu)勢，特別探討資源的靈活分配，提高異交率，避免雌雄功能沖突和吸引傳粉者的可能性。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

青藏高原高寒草甸分布區(qū)域廣闊，區(qū)域氣候與人類活動干擾差異較大[25-27]。本實驗地點位于甘肅省甘南藏族自治州合作市的蘭州大學(xué)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(102°53′ E, 34°55′ N, 海拔2900 m)，該地區(qū)年均氣溫2.0℃, 全年在12,1和2月氣溫最低, 平均氣溫-8.9℃, 在6,7和8月氣溫最高, 平均氣溫11.5℃。年均降雨量550 mm。為典型的高寒草甸植被類型。

1.2 實驗材料

本研究中涉及到的3種橐吾均分布于甘南地區(qū)，屬于菊科橐吾屬草本植物。其中掌葉橐吾(Ligulariaprzewalskii)生長在海拔1700～3200 m的林緣、林下，為一年生物種，只進(jìn)行有性繁殖，其總狀花序為自下而上的頂向式發(fā)育；箭葉橐吾(Ligulariasagitta)生長在海拔2500～3700 m的退化草場、路邊、地埂、河溝等臨時生境，為多年生物種，除了有性繁殖外，還可以通過克隆生長進(jìn)行繁殖，其總狀花序為自下而上的頂向式發(fā)育；黃帚橐吾大量分布于海拔2700～3800 m的草地、坡地和退化草場，為多年生物種，除了有性繁殖外，也可以進(jìn)行克隆生長(表1)。3種橐吾屬植物在營養(yǎng)生長期間，植物體由發(fā)達(dá)的根系和生于短根莖上的數(shù)片簇生葉構(gòu)成；有性生殖時由簇生葉中抽出單一的地上莖[28]。3種橐吾的花序軸是由幾個至數(shù)十個頭狀花序沿總狀花序軸輻射狀排列而成的總狀花序頂生, 每個頭狀花序由若干個管狀兩性花和外沿一圈舌狀雌花組成, 每個小花均產(chǎn)生1個胚珠，其中舌狀花的舌片為狹長帶狀，黃色艷麗。3種橐吾均屬于蟲媒傳粉植物，蜂類、蠅類、蝶類、蛾類均可以進(jìn)行傳粉。本實驗中的樣本均取自實驗站內(nèi)隨機(jī)播撒的種子形成的樣地，實驗時間為2010年7-8月和2011年7-8月。

表1 3種橐吾有性繁殖特征

平均值±SE，所用數(shù)據(jù)為2011年實驗數(shù)據(jù)。Mean±SE, the data from the experiments in 2011.

1.3 實驗方法

為調(diào)查花部特征在花序軸內(nèi)的變異，本研究在2010年7月的盛花期，對3種橐吾進(jìn)行隨機(jī)調(diào)查，每個物種調(diào)查30株。根據(jù)總狀花序上頭狀花序的數(shù)目，按比例等分成3個長度段，然后在每個部位采集2朵完全開放的頭狀花序進(jìn)行測定。采用游標(biāo)卡尺記錄每個頭狀花序的舌狀花長度，舌狀花數(shù)目，管狀花數(shù)目，小花總數(shù)，然后將舌狀花和管狀花分別在80℃烘箱內(nèi)烘干24 h后，用1/10000電子天平進(jìn)行稱量。小花總數(shù)=舌狀花數(shù)+管狀花數(shù)，舌狀花數(shù)目比例=舌狀花數(shù)目/小花總數(shù)×100%，舌狀花生物量比例=舌狀花生物量/(舌狀花生物量+管狀花生物量)×100%。

為了進(jìn)一步研究植株高度、營養(yǎng)體葉片去除對3種橐吾花特征的影響，在2011年6月底(即花期到來之前)，在相同樣地對3種橐吾進(jìn)行處理。每個物種選擇30組即將開花的個體，每組在個體高度和頭狀花序數(shù)目上非常相近，其中1株用剪刀去除所有葉片(由于掌葉橐吾只進(jìn)行有性繁殖，為了保證繁殖體正常開花，對每個葉片去除一半)，另1株作為對照。選擇個體時特意將高低個體各選擇一半，根據(jù)所有組的個體高度，將其劃分為高個體和低個體，其中黃帚橐吾株高≥40 cm為高個體，<35 cm為低個體；箭葉橐吾株高≥65 cm為高個體，<60 cm為低個體；掌葉橐吾株高≥55 cm為高個體，<50 cm為低個體。待盛花期到來，對每個植株的每個部位采集2朵完全盛開的頭狀花序進(jìn)行測定，詞的指標(biāo)和計算方法與2010年一致。

為了調(diào)查3種橐吾自交是否親和，在相同樣地對每種橐吾隨機(jī)選取10株進(jìn)入蕾期的個體，然后用白色透明透氣尼龍布袋將整個總狀花序套住，并從下面用細(xì)繩封住，確保傳粉者不會接觸到任何頭狀花序。待花期到來，用毛筆蘸上同株不同頭狀花序的花粉對每個頭狀花序中的小花柱頭進(jìn)行人工授粉，然后再套袋，直到花期結(jié)束。8月底-9月初的果期到來時，收集每株所有的頭狀花序并裝入信封，帶回實驗室調(diào)查是否結(jié)實。

1.4 統(tǒng)計方法

采用SPSS 16.0(SPSS Inc., Chicago, IL)進(jìn)行統(tǒng)計分析。2010年的數(shù)據(jù)采用One-way ANOVA 分析方法檢測3種橐吾的花序部位對舌狀花長度、小花數(shù)、舌狀花比例、舌狀花生物量比例的影響。2011年的數(shù)據(jù)采用其中Three-way ANOVA分析方法檢測3種橐吾的花序部位、植株高度、營養(yǎng)體葉片去除對舌狀花長度、小花數(shù)、舌狀花比例、舌狀花生物量比例的影響。采用Tukey’s檢驗分析平均值之間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 自交是否親和

由于3種橐吾的果實均屬于瘦果，是否形成果實只需要用手指輕捏果實中央，如果產(chǎn)生果實，則手感堅實飽滿，如果敗育，則癟陷下去。通過對3種橐吾的套袋實驗后的果實鑒別，發(fā)現(xiàn)個體花序軸內(nèi)的頭狀花序間的相互授粉并不能使其在果期形成果實，因此，3種橐吾均屬于自交不親和物種。

2.2 花序內(nèi)花特征的位置效應(yīng)

從表2得知，3種橐吾的花部特征在總狀花序內(nèi)不同部位頭狀花序間存在規(guī)律性變化。無論是花序軸基向式發(fā)育的黃帚橐吾，還是頂向式發(fā)育的箭葉橐吾和掌葉橐吾，舌狀花花瓣長度均表現(xiàn)為早期花>晚期花的變化趨勢，且差異顯著(P<0.05)。單位頭狀花序內(nèi)的小花總數(shù)表現(xiàn)為晚期花>早期花的變化趨勢，且在箭葉橐吾中差異顯著(P<0.05)，說明開花較晚的頭狀花序會產(chǎn)生較多的胚珠；單位頭狀花序內(nèi)舌狀花比例呈早期花>晚期花的變化趨勢，且差異顯著(P<0.05)，舌狀花生物量比例也呈早期花>晚期花的變化趨勢，且在黃帚橐吾和掌葉橐吾中差異顯著(P<0.05)。由此可知，3種橐吾在花序軸內(nèi)存在顯著的位置效應(yīng)，較早開花的頭狀花序擁有較大的花展示，并且有偏雌的性分配；而較晚開花的頭狀花序擁有較多的胚珠，有偏雄的性分配。

表2 3種橐吾的花部特征在花序內(nèi)不同部位頭狀花序間的變化

根據(jù)Tukey’s檢驗，小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。The different letters mean significantly different (P<0.05) according to Tukey’s tests.

2.3 株高和葉片去除對花特征的影響

植株高度對黃帚橐吾的舌狀花長度(F=20.095，P<0.0001)、舌狀花比例(F=5.117,P=0.024)、舌狀花生物量比例(F=5.156,P=0.021)均有顯著影響(圖1)；對箭葉橐吾的單位頭狀花序內(nèi)小花數(shù)(F=34.733,P<0.0001)和舌狀花比例(F=9.712,P=0.002)有顯著影響(圖2)；對掌葉橐吾的單位頭狀花序小花數(shù)(F=7.105,P=0.008)和舌狀花比例(F=4.386,P=0.037)有顯著影響(圖3)。除了箭葉橐吾的舌狀花比例有低個體大于高個體的變化趨勢外(圖2)，其余指標(biāo)均表現(xiàn)為高個體大于低個體的變化趨勢(圖1～3)，說明較高的個體會有更大的花展示(較長的舌狀花舌片)，產(chǎn)生更多的雌花和更大的雌花生物量投入。

盡管葉片去除對箭葉橐吾的任何指標(biāo)均無顯著影響(P>0.05)，但對黃帚橐吾的舌狀花生物量比例(F=12.925，P<0.0001)影響顯著，對掌葉橐吾的舌狀花長度(F=10.550，P=0.001)和舌狀花生物量比例(F=14.441，P<0.0001)有顯著影響。表現(xiàn)為葉片去除個體小于對照個體的變化趨勢(圖1，圖3)，說明被去除葉片的個體的花展示和雌花生物量投入均明顯下降，尤其是對只能通過有性繁殖繁育后代的橐吾物種。

圖1 不同因素下黃帚橐吾花部特征的變化Fig.1 Variation in flower traits of L. virgaurea under different factors根據(jù)Tukey’s檢驗，小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。Bars sharing the different letter are significantly different (P<0.05) according to Tukey’s tests.1:高個體+葉片去除 Taller individuals+leaves removal；2:高個體對照 Taller individuals CK；3:低個體+葉片去除 Lower individuals+leaves removal；4:低個體對照 Lower individuals CK.下同The same below.

圖2 不同因素下箭葉橐吾花部特征的變化Fig.2 Variation in flower traits of L. sagitta under different factors

圖3 不同因素下掌葉橐吾花部特征的變化Fig.3 Variation in flower traits of L. przewalskii under different factors

盡管植株高度和營養(yǎng)體的葉片去除會影響3種橐吾的花部特征，但是并不能改變3種橐吾的花特征在花序軸內(nèi)的變異，與2010年的隨機(jī)調(diào)查結(jié)果一樣(表2)，頭狀花序部位對黃帚橐吾的舌狀花長度(F=4.860，P=0.008)、舌狀花比例(F=8.073，P<0.0001)、舌狀花生物量比例(F=7.332，P=0.001)具有顯著影響；對箭葉橐吾的舌狀花長度(F=5.791，P=0.003)、小花數(shù)(F=13.932，P<0.0001)、舌狀花生物量比例(F=3.392，P=0.035)有顯著影響；對掌葉橐吾的舌狀花長度(F=63.093，P<0.0001)、小花數(shù)(F=13.231，P<0.0001)、舌狀花比例(F=16.060，P<0.0001)、舌狀花生物量比例(F=35.842，P<0.0001)均有顯著影響。無論花序軸是基向發(fā)育還是頂向發(fā)育，小花數(shù)均表現(xiàn)為晚期花大于早期花的變化趨勢(圖2，3)，而舌狀花長度，舌狀花比例，舌狀花生物量比例均表現(xiàn)出早期花大于晚期花的變化趨勢(圖1～3)，說明較早開花的頭狀花序擁有較大的花展示，并且有偏雌的性分配；而較晚開花的頭狀花序擁有較多的胚珠，有偏雄的性分配。

3 討論

3.1 花特征的花序內(nèi)變異

本結(jié)果表明，3種橐吾的花部特征存在顯著的花序內(nèi)變異，由于無論是花序軸自上而下發(fā)展的黃帚橐吾，還是自下而上發(fā)展的箭葉橐吾和掌葉橐吾，較早開花的頭狀花序總是表現(xiàn)出較大的花展示和偏雌的性分配，而較晚開花的頭狀花序則擁有較多的胚珠數(shù)和偏雄的性分配，這說明頭狀花序的開花時間比其所在的花序軸部位更能解釋花特征的花序內(nèi)變異，這可能是因為開花較早的花比開花較晚的花有更高的光合產(chǎn)物利用率[29]。盡管對于雌全同株的16種紫菀屬物種[1]和6種一枝黃花屬物種[2]的野外調(diào)查和溫室實驗中,并沒有發(fā)現(xiàn)花序內(nèi)花性分配較大或較一致性的變異，這可能是因為雌花的外圍位置影響了它的數(shù)量。由于兩屬的植物都不能隨環(huán)境變化而改變花性比例，因此頭狀花序內(nèi)的變異也受到一定限制。但是，這可能是某些屬植物的特性。例如與橐吾屬同樣為菊科千里光族款冬亞族的款冬屬物種Tussilagofarfar中也發(fā)現(xiàn)了雌花在花序內(nèi)顯著的變異[30]。

關(guān)于花序內(nèi)變異的假說主要有資源競爭[17,20-21]，結(jié)構(gòu)效應(yīng)[15,31]和花粉限制[32-33]三種。Zhang等[3]通過對黃帚橐吾頂部頭狀花序的去除實驗，證明資源競爭是影響其花序內(nèi)坐果率與結(jié)實率變化的主要因素。本實驗中發(fā)現(xiàn)植株大小(株高)和營養(yǎng)體限制(葉片去除)并沒有改變3種橐吾花特征的花序內(nèi)變異，一方面可能是因為這些處理并沒有直接改變繁殖結(jié)構(gòu)，植株水平上的資源限制可以使其在整體上調(diào)整資源分配，花序結(jié)構(gòu)的完整性使植株依舊按照固有模式分配資源；另一方面，本研究采用的2種橐吾都具有克隆繁殖的習(xí)性，可以通過分株與基株間資源的共享來消弱葉片去除所帶來的負(fù)面影響。

3.2 雌全同株的選擇優(yōu)勢

3.2.1 資源的靈活分配 對于雌雄同體的植物來說，其中一個選擇優(yōu)勢就是兩種花類型可以把資源靈活的分配到雌性和雄性功能[8-9]。在雌雄同株異花和雄全同株系統(tǒng)中，人們發(fā)現(xiàn)資源條件較好的情況下，植株更多的偏向雌性功能[29,34]。本研究同樣發(fā)現(xiàn)了這一現(xiàn)象：較高的個體會有更大的花展示(較長的舌狀花瓣)，產(chǎn)生更多的雌花和雌花生物量投入；葉片被去除的個體的花展示和雌花生物量投入均明顯下降。盡管對于雌全同株的16種紫菀屬物種[1]和6種一枝黃花屬物種[2]的野外調(diào)查和溫室實驗中，并沒有發(fā)現(xiàn)資源可以靈活分配到兩種花類型中的證據(jù)，但這些研究的一個缺陷就是，單純的用雌花數(shù)量代表雌性功能的總投入，這很有可能掩蓋一些真相。因此，本實驗中關(guān)于雌花生物量投入的描述彌補(bǔ)了前人研究中的不足。一般認(rèn)為，雌雄同體的植物之所以在資源條件較好的情況下偏雌性分配，是因為雌性為產(chǎn)生果實或種子更易受到資源的限制，而雄性更易受花粉輸出的限制[35]。

3.2.2 提高異交率與減少雌雄功能間的沖突 Willson[9]認(rèn)為，如果傳粉者先訪問外圍的舌狀花，然后再訪問中心的管狀花，那么外圍的舌狀花可以促進(jìn)異交。對于自交親和的物種歐洲千里光(Seneciovulgaris)，舌狀花的確有更高的異交率[36]。然而在自交不親和的橐吾屬中，傳粉者似乎并沒有優(yōu)先訪問外圍花的習(xí)慣，因此舌狀花在提高異交率上意義不大。例如，Collin 和 Shykoff[37]在對石竹樟子松(Dianthussylvestris)的研究中發(fā)現(xiàn)，在雌花兩性花同株的植株上反而是兩性花的異交率較高, 原因是每個小花都是單獨的傳粉單位，并且兩性花比雌花更有吸引力。

雖然提高異交率和避免雌雄功能干擾一般很難被區(qū)分開[38]，但研究表明，植物的性功能在時間和空間上的分離并非為了提高異交率，而是為了避免雌雄功能間的沖突和提高傳粉的精確度[5]。在自交不親和物種中，所有小花都是異交的，所以自體授粉不會產(chǎn)生后代。正如通過對比部分紫菀屬和一枝黃花屬物種的異交花粉成功率和自體受粉后再進(jìn)行異交授粉的成功率，發(fā)現(xiàn)自身花粉的確干擾了外來花粉的正常結(jié)實[1-2]。在3種橐吾屬植物中，邊緣的舌狀花與雌蕊首先成熟，其柱頭先于管狀花的花粉成熟時伸出，從減少雌雄功能沖突的角度來說，雌性先熟比雄性先熟更有效[39]，因為雌花不產(chǎn)生花粉，而兩性花即產(chǎn)生雌蕊又產(chǎn)生花粉。

3.2.3 傳粉者吸引 邊緣花的舌片可以增加頭狀花序?qū)鞣壅叩奈?。在其他菊科植物中，有舌片的基因型比無舌片的基因型具有更高的異交率，這可能是由于前者能吸引更多傳粉者[40]，當(dāng)然，這種解釋只適用于蟲媒傳粉的植物。本研究中的3種橐吾物種均屬于蟲媒植物，并且在黃帚橐吾中，被去除了舌片的個體，訪花率明顯下降。這暗示了黃帚橐吾雌花的舌片作為吸引傳粉者的重要性。

[1] Bertin R I, Kerwin M A. Floral sex ratios and gynomonoecy inAster(Asteraceae). American Journal of Botany, 1998, 85: 235-244.

[2] Bertin R I, Gwisc G M. Floral sex ratios and gynomonoecy inSolidago(Asteraceae). Biological Journal of the Linnean Society, 2002, 77: 413-422.[3] Zhang G F, Xie T P, Du G Z. Variation in floral sex allocation, female success, and seed predation within racemiform synflorescence in the gynomonoeciousLigulariavirgaurea(Asteraceae). Journal of Plant Research, 2012, 125: 527-538.

[4] Yampolsky C, Yampolsky H. Distribution of sex forms in the phanerogamic flora. Bibliotheca Genetica, 1922, 3: 1-62.

[5] Lu Y, Huang S Q. Adaptive advantages of gynomonoecious species. Acta Phytotaxonomica Sinica, 2006, 44(2): 231-239.

[6] Leppik E E. The evolution of capitulum types of the Compositae in the light of insect-flower interaction. In: Heywood V H, Harbone J B, Turner B L. The Biology and Chemistry of the Compositae[M]. London: Academic Press, 1977: 61-89.

[7] Mani M S, Saravanan J M. Pollination Ecology and Evolution in Compositae (Asteraceae)[M]. New Hampshire: Science Publishers, 1999.

[8] Charnov E L, Bull J. When is sex environmentally determined. Nature, 1977, 266: 828-830.

[9] Willson M F. Plant Reproductive Ecology[M]. New York: John Wiley and Sons, 1983.

[10] Vallius E. Position-dependent reproductive success of flowers inDactylorhizamaculate(Orchidaceae). Functional Ecology, 2000, 14: 573-579.[11] Hiraga T, Sakai S. The effects of inflorescence size and flower position on biomass and temporal sex allocation inLobeliasessiliflora. Plant Ecology, 2007, 188: 205-214.

[12] Zhao Z G, Meng J L, Fan B L,etal. Reproductive patterns within racemes in protandrousAconitumgymnandrum(Ranunculaceae): potential mechanism and among-family variation. Plant Systematics and Evolution, 2008, 273: 247-256.

[13] Ashman T L, Hitchens M S. Dissecting the causes of variation in intra-inflorescence allocation in a sexually polymorphic speciesFragariavirginiana(Rosaceae). American Journal of Botany, 2000, 87: 197-204.

[14] Buide M L. Intra-inflorescence variation in floral traits and reproductive success of the hermaphroditeSileneacutifolia. Annals of Botany, 2004, 94: 441-448.

[15] Buide M L. Disentangling the causes of intra-inflorescence variation in floral traits and fecundity in the hermaphroditeSileneacutifolia. American Journal of Botany, 2008, 95: 490-497.

[16] Guitián J, Navarro L. Allocation of reproductive resources within the inflorescences ofPetrocoptisgrandiflora(Caryophyllaceae). Canadian Journal of Botany, 1996, 74: 1482-1486.

[17] Medrano M, Guitián P, Guitián J. Patterns of fruit and seed set within inflorescences ofPancratiummaritimum(Amaryllidaceae): nonuniform pollination, resource limitation, or architectural effects. American Journal of Botany, 2000, 87: 493-501.

[18] Susko D J, Lovett-Doust L. Patterns of seed mass variation and their effects on seeding traits inAlliariapetiolata(Brassicaceae). American Journal of Botany, 2000, 87: 56-66.

[19] Ishii H S, Sakai S. Temporal variation in floral display size and individual floral sex allocation in racemes ofNarthecimasiaticum(Liliaceae). American Journal of Botany, 2002, 89: 441-446.

[20] Guitián J, Guitián P, Medranol M. Causes of fruit set variation inPolygonatumodoratum(Liliaceae). Plant Biology, 2001, 3: 637-641.

[21] Obeso J R. Seed mass variation in the perennial herbAsphodelusalbus: sources of variation and position effect. Oecologia, 1993, 93: 571-575.[22] Diggle P K, Miller J S. Architectural effects mimic floral sexual dimorphism inSolanum(Solanaceae). American Journal of Botany, 2004, 91: 2030-2040.

[23] Miller J S, Diggle P K. Diversification of andromonoecy inSolanumsectionLasiocarpa(Solanaceae): the roles of phenotypic plasticity and architecture. American Journal of Botany, 2003, 90: 707-715.

[24] Narbona E, Dirzo R. Experimental defoliation affects male but not female reproductive performance of the tropical monoecious plantCrotonsuberosus(Euphorbiaceae). Annals of Botany, 2010, 106: 359-369.

[25] Lin L, Li Y K, Zhang F W,etal. A study on carbon storage administration in alpineKobresiahumilismeadow in relation to influence of human acitivity. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(1): 308-314.

[26] Wang J B, Zhang D G, Cao G M,etal. Regional characteristics of the alpine meadow degradation succession on the Qinghai-Tibetan Platean. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(2): 1-10.

[27] Chen W Y, Zhang J, Qi D C,etal. Desertification dynamic change trend and quantitative analysis of driving factors of alpine meadow in Maqu County in the First Meander of the Yellow River. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(2): 11-21.

[28] Ma R J, Du G Z, Lu B R,etal. Reproductive modes of threeLigulariaweeds (Asteraceae) in grasslans in Qinghai-Tibet Plateau and their implications for grassland management. Ecology Research, 2006, 21: 246-254.

[29] Bertin R I. The ecology of sex expression in red buckeye. Ecology, 1982, 63: 445-456.

[30] Torices R, Méndez M, Gómez J M. Where do monomorphic sexual systems fit in the evolution of dioecy? Insights from the largest family of Angiosperms. New Phytologist, 2011, 190: 238-248.

[31] Diggle P K. Architectural effects and the interpretation of patterns of fruit and seed development. Annual Review of Ecology and Systematics, 1995, 26: 531-552.

[32] Berry P E, Calvo R N. Pollinator dependence and position dependent fruit set in the high Andean orchidMyrosmodescochleare(Orchidaceae). Plant Systematics and Evolution, 1991, 174: 93-101.

[33] Brunet J, Charlesworth D. Floral sex allocation in sequentially blooming plants. Evolution, 1995, 49: 70-79.

[34] Emms S K. Andromonoecy inZigadenuspaniculatus(Liliaceae): spatial and temporal patterns of sex allocation. American Journal of Botany, 1993, 80: 914-923.

[35] Lloyd D G. Sexual strategies in plants. I. An hypothesis of serial adjustment of maternal investment during one reproductive session. New Phytologist, 1980, 86: 69-79.

[36] Abbott R J, Schmitt J. Effect of environment on percentage female ray florets per capitulum and outcrossing potential in a self-compatible composite (SeneciovulgarisL. var.hibernicusSyme). New Phytologist, 1985, 101: 219-229.

[37] Collin C L, Shykoff J A. Outcrossing rates in the gynomonoecious-gynodioecious speciesDianthussylvestris(Caryophyllaceae). American Journal of Botany, 2003, 90: 579-585.

[38] Bertin R I, Newman C M. Dichogamy in angiosperms. The Botanical Review, 1993, 59: 112-152.

[39] Zhang D Y. Plant Life-history Evolution and Reproductive Ecology[M]. Beijing: Science Press, 2003.

[40] Marshall D F, Abbott R J. Polymorphism for outcrossing frequency at the ray floret locus inSeneciovulgarisL. III. Causes. Heredity, 1984, 53: 145-149.

參考文獻(xiàn)：

[5] 盧洋, 黃雙全. 論雌花兩性花同株植物的適應(yīng)意義. 植物分類學(xué)報, 2006, 44(2): 231-239.

[25] 林麗, 李以康, 張法偉, 等. 人類活動對高寒矮嵩草草甸的碳容管理分析. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(1): 308-314.

[26] 王建兵, 張德罡, 曹廣民, 等.青藏高原高寒草甸退化演替的分區(qū)特征. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(2): 1-10.

[27] 陳文業(yè), 張瑾, 戚登臣, 等. 黃河首曲-瑪曲縣高寒草甸沙化動態(tài)演變趨勢及其驅(qū)動因子定量分析. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(2): 11-21.

[39] 張大勇. 植物生活史進(jìn)化與繁殖生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2003.

Floral sex allocation and gynomonoecy ofLigularia(Asteraceae) in the eastern Qinghai-Tibet Plateau

XIE Tian-Peng, DU Guo-Zhen*, BU Hai-Yan

StateKeyLaboratoryofGrasslandandAgro-Ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Gynomonoecy is the sexual system in which female and bisexual flowers occur on the same plant. Little attention has been paid to the adaptive significance of this sexual system. In this paper, we investigated 3 common species of the genusLigularia(Asteraceae) in the eastern part of the Tibetan Plateau and examined the effects of flower head position, plant height and leaf removal on floral sex allocation. The results showed that plants of these threeLigulariagenera were self-incompatible, and the intra-inflorescence variations in floral traits were significant. Regardless of whether the racemes developed from top to bottom or in the opposite direction, the early-formed flowers within a raceme were larger and displayed female-biased sex allocation. The later-formed flowers had more ovules and displayed a male-biased sex allocation. Taller plants have a lager flower display and invest more resources in the female state. Raceme size and investment in ray floret biomass were significantly decreased in plants with leaves removed. However, plant height and leaf removal did not change the variation of floral traits within inflorescences. The adaptive significance of gynomonoecy inLigularialies in permitting flexibility in allocation of resources to male and female functions. Ecologically this behavior may link seed set to resource availability and may assist with attracting pollinators, and may also reduce conflict between male and female functions.

gynomonoecy; ray flowers;Ligularia; sex allocation; sexual systems

10.11686/cyxb20150520

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-03-04；改回日期：2014-03-31

國家自然科學(xué)基金(41171214，41201285，41171046)資助。

謝田朋(1985-)，女，山東蓬萊人，博士。E-mail: xietianpeng@163.com *通訊作者Corresponding author. E-mail: guozdu@lzu.edu.cn

謝田朋, 杜國禎, 卜海燕. 青藏高原東部橐吾屬植物的花性分配和雌全同株系統(tǒng). 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(5): 167-174.

Xie T P, Du G Z, Bu H Y. Floral sex allocation and gynomonoecy ofLigularia(Asteraceae) in the eastern Qinghai-Tibet Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 167-174.