• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    乳桿菌屬天然質(zhì)粒研究進(jìn)展

    2015-04-09 11:45:56孫大慶李洪飛宋大巍張東杰許曉曦
    食品科學(xué) 2015年11期
    關(guān)鍵詞:桿菌屬基因組質(zhì)粒

    孫大慶,李洪飛,宋大巍,楊 健,3,張東杰,3,許曉曦*

    乳桿菌屬天然質(zhì)粒研究進(jìn)展

    孫大慶1,2,李洪飛1,宋大巍1,楊 健1,3,張東杰1,3,許曉曦2,*

    (1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 國家雜糧工程技術(shù)研究中心,黑龍江 大慶 163319;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150030;3.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)食品學(xué)院,黑龍江 大慶 163319)

    天然質(zhì)粒在乳桿菌屬多個(gè)菌種中已被發(fā)現(xiàn),它們攜帶了許多重要生理功能和脅迫因子抗性基因,對(duì)乳桿菌遺傳、代謝、進(jìn)化等生物學(xué)研究具有重要意義。本文概述乳桿菌屬天然質(zhì)粒的生物學(xué)特征、分布和主要功能,重點(diǎn)對(duì)乳桿菌屬天然質(zhì)粒的復(fù)制類型與調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,最后對(duì)乳桿菌質(zhì)粒的未來研究方向進(jìn)行探討,希望可以為相關(guān)研究人員提供有益的參考與借鑒。

    乳桿菌屬;質(zhì)粒;復(fù)制;調(diào)控;反義RNA

    乳桿菌是乳酸菌中一個(gè)非常重要的屬,它們廣泛地分布于植物根部和體表、青貯飼料、動(dòng)物口腔、陰道和胃腸道、發(fā)酵食品(乳制品、肉制品、面團(tuán)、酒、飲料、蔬菜)等多 種自然環(huán)境,與人類飲食和健康息息相關(guān)[1-4],是現(xiàn)代食品、醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)等行業(yè)中具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的益生菌。現(xiàn)已證明,乳桿菌屬多數(shù)菌種富含天然質(zhì)粒,它們?cè)诖笮 ⒔Y(jié)構(gòu)、構(gòu)象、拷貝數(shù)和復(fù)制調(diào)控等方面具有豐富的多樣性[5-7]。這些質(zhì)粒在滿足自身復(fù)制、遺傳和進(jìn)化需求的同時(shí),也賦予了乳桿菌廣泛的生理特性和更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力,從而使乳桿菌和內(nèi)生質(zhì)粒在復(fù)雜多變的生存環(huán)境和選擇壓力下更好地共生、遺傳和進(jìn)化[6]。

    乳桿菌質(zhì)粒發(fā)現(xiàn)和研究起步較早[8],但長期以來,人們對(duì)乳桿菌質(zhì)粒的研究始終關(guān)注不足。與芽孢桿菌屬和葡萄球菌屬以及乳酸菌中腸球菌屬、乳球菌屬和鏈球菌屬質(zhì)粒研究比較,人們對(duì)乳桿菌屬質(zhì)粒復(fù)制、遺傳、進(jìn)化、功能等多方面了解仍相當(dāng)有限,這在乳桿菌質(zhì)粒以往的綜述性文獻(xiàn)中可見一斑[5-7]。然而,這種情況在近些年已經(jīng)發(fā)生了轉(zhuǎn)變。我們統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),目前美國國家生物技術(shù)信息中心(National Center for Biotechnology Information,NCBI)的RefSeq數(shù)據(jù)庫中乳桿菌質(zhì)?;蚪M數(shù)據(jù)正快速增加,至今已收錄23個(gè)種、165個(gè)乳桿菌質(zhì)粒完整基因組序列,已超過腸球菌屬(109個(gè))、乳球菌屬(87個(gè))和鏈球菌屬(49個(gè)),成為乳酸菌中測序質(zhì)粒數(shù)量最多的屬;2000年以后有關(guān)乳桿菌質(zhì)粒的研究報(bào)道數(shù)量超過以前所有報(bào)道,占總數(shù)57.9%(317/547)。這些數(shù)據(jù)表明,乳桿菌質(zhì)粒研究在近些年取得了快速的發(fā)展,使我們對(duì)乳桿菌質(zhì)粒生物學(xué)特征有了更多、更深刻的了解。為此,我們?cè)诒疚闹袑?duì)乳桿菌天然質(zhì)粒基本特征、分布、復(fù) 制和功能進(jìn)行比較全面的綜述,希望可為乳桿菌質(zhì)粒相關(guān)的研究者提供一些有益的信息。

    1 乳桿菌質(zhì)?;咎卣?/h2>

    一般而言,乳桿菌質(zhì)粒大小一般在1~100 kb之間,少數(shù)巨型質(zhì)??蛇_(dá)100 kb以上[6]。2007年,Li Yongtao等[9]研究發(fā)現(xiàn),被檢的33株唾液乳桿菌普遍含有巨型質(zhì)粒,其他47種、91株乳桿菌中發(fā)現(xiàn)6種、7株存在巨型質(zhì)粒,這些巨型質(zhì)粒大小在120~490 kb之間。這表明乳桿菌屬中唾液乳桿菌可能普遍含有巨型質(zhì)粒,其他乳桿菌種雖然也有巨型質(zhì)粒,但并不常見。乳桿菌質(zhì)粒DNA分子通常是雙鏈、閉合、環(huán)狀,但偶爾也有雙鏈、線性質(zhì)粒發(fā)現(xiàn)于乳桿菌的報(bào)道,如植物乳桿菌pC30il[10]、羅伊乳桿菌pGT232[11]、德氏乳桿菌pLBB1[12]、干酪乳桿菌pW56[13]和唾液乳桿菌pLS51A、pLS51B、pLS51C、pLS 51D[14]。乳桿菌質(zhì)粒G+C含量相對(duì)穩(wěn)定,通常在30%~45%之間,接近于乳桿菌染色體基因組G+C含量[15]。

    2 乳桿菌質(zhì)粒的分布

    自1976年Chassy等[8]在干酪乳桿菌中第一次發(fā)現(xiàn)質(zhì)粒以來,至今從不同環(huán)境分離的乳桿菌中含有天然質(zhì)粒的報(bào)道已有很多。從這些報(bào)道中可以清晰地知道,乳桿菌屬是一個(gè)多樣性豐富的天然質(zhì)粒庫,許多乳桿菌菌種含有一個(gè)或更多天然質(zhì)粒,目前發(fā)現(xiàn),含有質(zhì)粒較多的菌種有短乳桿菌、嗜酸乳桿菌、干酪乳桿菌和瑞士乳桿菌,含有質(zhì)粒最多的菌種是植物乳桿菌,Ruiz-Barba等[16]報(bào)道在植物乳桿菌PLC25中發(fā)現(xiàn)多達(dá)16個(gè)天然質(zhì)粒共存。然而,并不是所有乳桿菌都含有天然質(zhì)粒,德氏乳桿菌似乎只在很少的菌株中存在天然質(zhì)粒[17]。此外,乳桿菌中一些稀有菌種質(zhì)粒分布情況的研究還很少見,顯然對(duì)這些菌種質(zhì)粒的研究更有利于全面的認(rèn)知乳桿菌屬天然質(zhì)粒[18]。需要額外說明的是,在質(zhì)粒研究早期,檢測質(zhì)粒的方法多采用浮力密度梯度離心法[8],該方法設(shè)備要求高,檢測效率低?,F(xiàn)在普遍使用的瓊脂糖凝膠電泳法,雖然可以一次性檢測多個(gè)質(zhì)粒,但被檢質(zhì)粒大小限制于60 kb以內(nèi),更大的質(zhì)粒多掩蔽于基因組DNA中[6]。近年,脈沖凝膠電泳法已經(jīng)可以檢測102~104kb范圍大小的DNA[8]。因此以往研究檢測到的質(zhì)粒數(shù)量可能遠(yuǎn)被低估。

    3 乳桿菌質(zhì)粒的復(fù)制與調(diào)控

    質(zhì)粒是細(xì)胞中能夠自主復(fù)制的DNA分子,如果不考慮質(zhì)粒大小,每個(gè)質(zhì)粒都可以看作一個(gè)復(fù)制子。復(fù)制子幾乎是所有質(zhì)粒上唯一且必備的遺傳單元,它決定著質(zhì)粒的復(fù)制、分配、拷貝數(shù)、宿主范圍和不相容性等基本遺傳特性,因此復(fù)制子是研究質(zhì)粒遺傳特征的核心區(qū)域。

    3.1 質(zhì)粒的復(fù)制類型

    乳桿菌天然質(zhì)粒復(fù)制存在2種基本復(fù)制類型:滾環(huán)(rolling-circle,RC)復(fù)制和theta(簡稱θ)復(fù)制。以往研究發(fā)現(xiàn),乳桿菌大部分天然質(zhì)粒屬于RC型復(fù)制質(zhì)粒,θ型復(fù)制質(zhì)粒數(shù)量較少,且質(zhì)粒尺寸較大[6-7]。目前,乳桿菌RC型復(fù)制質(zhì)粒已開展了較為廣泛的研究,并且由于這些質(zhì)粒的寬宿主性質(zhì)而得到了較為廣泛的應(yīng)用[7],但乳桿菌中θ型天然質(zhì)粒的相關(guān)研究仍很匱乏。以往研究表明,RC型質(zhì)粒復(fù)制過程中一個(gè)鮮明的特征是產(chǎn)生單鏈DNA中間體[19-20],這一性質(zhì)造成RC型質(zhì)粒及其衍生載體在復(fù)制過程中容易發(fā)生重組和損傷,進(jìn)而引起結(jié)構(gòu)和遺傳穩(wěn)定性降低。相反,θ型質(zhì)粒在復(fù)制過程中不會(huì)產(chǎn)生單鏈DNA中間體,因此具有良好的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和遺傳穩(wěn)定性,并且在大基因片段插入時(shí),仍能保持良好的穩(wěn)定性[21],更適合用于基因工程載體的構(gòu)建。此外,以往研究認(rèn)為,乳桿菌θ型復(fù)制質(zhì)粒多為大型質(zhì)粒,且宿主范圍很窄[22],而近年研究發(fā)現(xiàn),乳桿菌θ型復(fù)制質(zhì)粒也可以較小[23-24],并且可以同時(shí)在不同種、不同屬,甚至不同科的菌種中復(fù)制[25]。這表明,與RC型質(zhì)粒相比,乳桿菌屬θ型質(zhì)粒不但具備更好的結(jié)構(gòu)和遺傳穩(wěn)定性,而且同樣可以構(gòu)建小型寬宿主載體。

    3.2質(zhì)粒復(fù)制調(diào)控機(jī)制

    以往研究發(fā)現(xiàn),雖然質(zhì)粒的復(fù)制調(diào)控機(jī)制在不同復(fù)制類型、不同拷貝數(shù)、不同宿主菌和不同環(huán)境中表現(xiàn)出一定的多樣性、復(fù)雜性和差異性,但隨著越來越多質(zhì)粒復(fù)制子DNA序列的解析,與質(zhì)粒自身DNA相關(guān)的調(diào)控結(jié)構(gòu)和編碼的調(diào)節(jié)蛋白已被發(fā)現(xiàn),并顯示了一定程度的普遍性和同源性。目前質(zhì)粒中發(fā)現(xiàn)存在兩種主要的復(fù)制調(diào)控機(jī)制和模型,即重復(fù)子(iteron)介導(dǎo)的Iteron/Rep調(diào)控模型和反義RNA(antisense RNA,asRNA)介導(dǎo)的Cop-asRNA-Rep調(diào)控模型[26]。重復(fù)子介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制發(fā)生在質(zhì)粒復(fù)制的起始階段,并且普遍存在于含有rep和ori的質(zhì)粒。asRNA介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制被認(rèn)為在質(zhì)粒復(fù)制起始后扮演著更加精細(xì)的調(diào)節(jié)作用,決定著質(zhì)??截悢?shù)的高低,并維持質(zhì)??截悢?shù)的穩(wěn)定。目前該機(jī)制已發(fā)現(xiàn)4種調(diào)控模型:轉(zhuǎn)錄衰減、翻譯抑制、抑制引物成熟和抑制假結(jié)形成。4種調(diào)控模型的調(diào)控元件組成不同,例如有的質(zhì)粒缺少Cop蛋白,有的質(zhì)粒缺少Rep蛋白;4種調(diào)控模型的asRNA的大小、結(jié)構(gòu)也各不相同。因此asRNA介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制模型很可能具有豐富的多樣性[27-31]。

    目前,在NCBI的RefSeq數(shù)據(jù)庫可以檢索到165個(gè)乳桿菌質(zhì)粒完整基因組。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)大多數(shù)乳桿菌質(zhì)粒含有rep基因,這表明重復(fù)子介導(dǎo)的復(fù)制起始調(diào)控機(jī)制可能在乳桿菌質(zhì)粒中同樣普遍存在,而在少數(shù)不含rep基因的質(zhì)粒中可能存在新的復(fù)制起始調(diào)控機(jī)制。在一些報(bào)道中也存在著這樣的推測。例如嗜酸乳桿菌質(zhì)粒pRKC30SC1[32]和植物乳桿菌質(zhì)粒pG6303[33]、p256[34]、pLP9000[35]。這些質(zhì)粒上的開放閱讀框架(open reading frame,ORF)編碼的蛋白與已知Rep蛋白沒有相似性,因此這些質(zhì)??赡懿缓蠷ep蛋白,也可能含有一種未知的Rep蛋白。還有一些質(zhì)粒含有1個(gè)以上具有活性的Rep蛋白,如植物乳桿菌質(zhì)粒pMRI5.2[36]。這個(gè)質(zhì)粒含有2個(gè)Rep蛋白,1個(gè)Rep蛋白與希氏乳桿菌質(zhì)粒pLAB1000的Rep蛋白具有98%一致性,另一個(gè)Rep蛋白與乳球菌質(zhì)粒pWVO1的Rep蛋白相似,而pLAB1000和pWVO1分屬于pC194和pMV158兩個(gè)不同的質(zhì)粒家族,因此作者認(rèn)為質(zhì)粒pMRI5.2可能起源于兩個(gè)不同質(zhì)粒。顯然,當(dāng)1個(gè)質(zhì)粒不含有Rep蛋白或含有1個(gè)以上Rep蛋白時(shí),重復(fù)子介導(dǎo)的調(diào)控機(jī)制在這些質(zhì)粒復(fù)制起始過程中很可能發(fā)揮著不一樣的調(diào)控機(jī)制,而新調(diào)控機(jī)制是如何進(jìn)行的仍需要進(jìn)一步的研究。

    至今,在已測序乳桿菌質(zhì)粒中已發(fā)現(xiàn)多個(gè)質(zhì)粒含有推定的asRNA和/或調(diào)節(jié)蛋白基因,其中既有RC型質(zhì)粒[37-39],也有θ型質(zhì)粒[40-41]。然而在這些質(zhì)粒中,只有戊糖乳桿菌質(zhì)粒p353-2編碼的asRNA經(jīng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)對(duì)質(zhì)粒repmRNA具有轉(zhuǎn)錄衰減作用,進(jìn)而負(fù)調(diào)控質(zhì)粒的復(fù)制[39],而所有其他質(zhì)粒編碼的asRNA和/或調(diào)節(jié)蛋白是否具有生理功能,以及它們具體的調(diào)控方式目前仍是未知的。因此,至今關(guān)于乳桿菌質(zhì)粒asRNA介導(dǎo)的復(fù)制調(diào)控機(jī)制的研究很少,含有asRNA和/或調(diào)節(jié)蛋白基因的乳桿菌質(zhì)粒普遍缺乏進(jìn)一步的功能驗(yàn)證和調(diào)控模型的研究。

    4 乳桿菌質(zhì)粒的功能

    質(zhì)粒功能取決于質(zhì)粒除了編碼復(fù)制和維持系統(tǒng)必需基因外是否編碼了與表型有關(guān)的功能基因。雖然以往發(fā)現(xiàn)的乳桿菌質(zhì)粒多數(shù)是功能未知的隱蔽性質(zhì)粒,但隨著DNA測序技術(shù)的飛速發(fā)展,已經(jīng)有越來越多的乳桿菌質(zhì)粒基因組被測序和注釋,人們發(fā)現(xiàn)乳桿菌質(zhì)粒既可以不編碼任何功能基因(例如小的隱蔽性質(zhì)粒pLB925A01[42]),也可以編碼種類繁多的功能基因(例如巨型質(zhì)粒pMP118[9])。目前,在乳桿菌質(zhì)粒上發(fā)現(xiàn)的眾多功能基因中,人們研究較多的主要有4類:蛋白酶基因[42-43];糖、氨基酸和檸檬酸代謝基因[44-45];細(xì)菌素、胞外多糖和色素合成基因[43-44,46];抗生素、重金屬、噬菌體等脅迫因子抗性基因[47-49]。正是這些功能使乳桿菌在復(fù)雜環(huán)境和選擇壓力下,顯示了更強(qiáng)的生存優(yōu)勢和更好的抗環(huán)境脅迫能力,因此深入研究質(zhì)粒攜帶的這些功能基因?qū)窈笕闂U菌科學(xué)、理性的應(yīng)用具有十分重要意義。

    實(shí)際上,自從脈沖凝膠電泳發(fā)現(xiàn)了巨型質(zhì)粒和小染色體以來,質(zhì)粒和染色體之間的區(qū)別變得模糊不清,它們編碼的功能基因?qū)λ拗鞅硇偷膮^(qū)別也越來越有限。目前在乳桿菌中已有4個(gè)超過100 kb大小的質(zhì)?;蚪M完成了測序,它們分別是馬乳酒樣乳桿菌pWW1(194 kb)[50]和唾液乳桿菌pMP118(242 kb)[9]、pHN3(242 kb)[51]和pLS51A(143 kb)[14]。研究最清楚的巨型質(zhì)粒pMP118中既有質(zhì)粒獨(dú)有的復(fù)制起始蛋白和質(zhì)粒分配基因,又有染色體中常見的糖代謝、氨基酸代謝、限制性內(nèi)切酶、甲基化酶、拓?fù)洚悩?gòu)酶基因,并且repE和groEL基因系統(tǒng)發(fā)生分析顯示巨型質(zhì)粒與染色體具有相似的進(jìn)化途徑[9]。這表明,乳桿菌巨型質(zhì)粒與染色體相似,可以攜帶多樣性豐富的功能基因,這改變了以往乳桿菌質(zhì)粒多為隱蔽性小質(zhì)粒的結(jié)論[5-7],為乳桿菌質(zhì)粒及質(zhì)粒功能研究提供了更廣闊的空間和可能性。

    5 結(jié) 語

    近年來,隨著高通量DNA測序技術(shù)的迅猛發(fā)展,基因組測序變得越來越便捷,這促使微生物學(xué)研究迅速進(jìn)入了后基因組時(shí)代,乳桿菌及其質(zhì)粒研究也迎來了新一輪的研究熱潮。目前乳桿菌屬共發(fā)現(xiàn)202個(gè)種、29個(gè)亞種(數(shù)據(jù)來自http://www.bacterio.net/ lactobacillus.html),其中有71個(gè)種、110個(gè)菌株完成了染色體基因組測序(數(shù)據(jù)來自NCBI的Genome數(shù)據(jù)庫),同時(shí)有23個(gè)種、165個(gè)質(zhì)?;蚪M也完成了測序(數(shù)據(jù)來自NCBI的RefSeq數(shù)據(jù)庫)。雖然乳桿菌已成為乳酸菌中測序質(zhì)粒最多的屬,但測序質(zhì)粒的乳桿菌種的數(shù)量僅占乳桿菌種總數(shù)量的11.38%(23/202),且測序質(zhì)粒主要集中于常見的植物乳桿菌、短乳桿菌等6個(gè)種,這表明乳桿菌屬質(zhì)粒資源仍有很大的挖掘空間,因此今后需要更加注重乳桿菌稀有菌種質(zhì)粒分布情況的研究,進(jìn)而可以更加全面、系統(tǒng)地認(rèn)知乳桿菌屬質(zhì)粒生物學(xué)特征。

    前文已經(jīng)提到,目前人們對(duì)乳桿菌質(zhì)粒的復(fù)制調(diào)控機(jī)制進(jìn)行的研究非常有限,對(duì)具體的調(diào)控過程知之甚少。實(shí)際上包括復(fù)制調(diào)控機(jī)制,人們對(duì)于乳桿菌質(zhì)粒的分配、宿主范圍、不相容性、進(jìn)化等基本遺傳特征都不甚了解,大部分機(jī)制問題都停留在DNA序列同源性的推測上,十分缺乏基于實(shí)驗(yàn)的機(jī)理研究。相反,基于乳桿菌質(zhì)粒功能進(jìn)行的應(yīng)用性研究開展較多,并在載體構(gòu)建[7]、載體疫苗[52]等方面取得了可喜的進(jìn)展。因此,今后乳桿菌質(zhì)粒研究需要更加注重質(zhì)粒遺傳機(jī)制的基礎(chǔ)性研究,因?yàn)橹挥匈|(zhì)粒的復(fù)制、遺傳與進(jìn)化機(jī)制清晰了,質(zhì)粒功能及其應(yīng)用才能發(fā)揮更大的效益,更好地為人類飲食和健康造福。

    參考文獻(xiàn):

    [1]SLATTERY L, O’CALLAGHAN J, FITZGERALD G F, et al. Invited review:Lactobacillus helveticus: a thermophilic dairy starter related to gut bacteria[J]. Journal of Dairy Science, 2010, 93(10): 4435-4454.

    [2]BURITI F C, SAAD S M. Bacteria ofLactobacillus caseigroup: characterization, viability as probiotic in food products and their importance for human health[J]. Archivos Latinoamericanos de Nutricion, 2007, 57(4): 373-380.

    [3]TURRONI F, VENTURA M, BUTTO L F, et al. Molecular dialogue between the human gut microbiota and the host: aLactobacillusandBifi dobacteriumperspective[J]. Cellular and Molecular Life Sciences, 2014, 71(2): 183-203.

    [4]SELLE K, KLAENHAMMER T R. Genomic and phenotypic evidence for probiotic influences ofLactobacillus gasserion human health[J]. FEMS Microbiology Reviews, 2013, 37(6): 915-935.

    [5]POUWELS P H, LEER R J. Genetics oflactobacilli: plasmids and gene expression[J]. Antonie van Leeuwenhoek, 1993, 64(2): 85-107.

    [6]WANG T T, LEE B H. Plasmids inLactobacillus[J]. Critical Reviews in Biotechnology, 1997, 17(3): 227-272.

    [7]SHARECK J, CHOI Y, LEE B, et al. Cloning vectors based on cryptic plasmids isolated from lactic acid bacteria: their characteristics and potential applications in biotechnology[J]. Critical Reviews in Biotechnology, 2004, 24(4): 155-208.

    [8]CHASSY B M, GIBSON E, GIUFFRIDA A. Evidence for extrachromosomal elements inLactobacillus[J]. Journal of Bacteriology, 1976, 127(3): 1576-1578.

    [9]LI Yongtao, CANCHAYA C A, FANG Fang, et al. Distribution of mega plasmids inLactobacillus salivariusand otherlactobacilli[J]. Journal of Bacteriology, 2007, 189(17): 6128-6139.

    [10]SKAUGEN M. The complete nucleotide sequence of a small cryptic plasmid fromLactobacillus plantarum[J]. Plasmid, 1989, 22(2): 175-179.

    [11]HENG N C K, BATEUP J M, LOACH D M, et al. Influence of different functional elements of plasmid pGT232 on maintenance of recombinant plasmids inLactobacillus reuteripopulationsin vitroandin vivo[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1999, 65(12): 5378-5385.

    [12]AZCARATE-PERIL M A, RAYA R R. Sequence analysis of pLBB1, a cryptic plasmid fromLactobacillus delbrueckiisubsp.bulgaricus[J]. Canadian Journal of Microbiology, 2002, 48(2): 105-112.

    [13]HOCHWIND K, WEINMAIER T, SCHMID M, et al. Draft genome sequence ofLactobacillus caseiW56[J]. Journal of Bacteriology, 2012, 194(23): 6638-6638.

    [14]KERGOURLAY G, MESSAOUDI S, DOUSSET X, et al. Genome sequence ofLactobacillus salivariusSMXD51, a potential probiotic strain isolated from chicken cecum, showing anti-campylobacter activity[J]. Journal of Bacteriology, 2012, 194(11): 3008-3009.

    [15]CLAESSON M J, van SINDEREN D, O’TOOLE P W. The genusLactobacillus: a genomic basis for understanding its diversity[J]. FEMS Microbiology Letters, 2007, 269(1): 22-28.

    [16]RUIZ-BARBA J L, PIARD J C, JIMENEZ-DIAZ R. Plasmid profiles and curing of plasmids inLactobacillus plantarumstrains isolated from green olive fermentations[J]. Journal of Applied Bacteriology, 1991, 71(5): 417-421.

    看到孩子眼中的熱愛,也看到孩子身上的天賦,振宇的爸爸一咬牙,在自己的工作室打造了一個(gè)小小的“實(shí)驗(yàn)室”,配備了各種設(shè)備儀器,方便振宇進(jìn)行各種實(shí)驗(yàn),實(shí)現(xiàn)腦中的“奇思妙想”。在爸爸的大力支持和溫暖陪伴下,小振宇獲得了更多機(jī)會(huì)去接觸和探索科技世界。就這樣,一顆充滿無限可能性的種子漸漸發(fā)芽……

    [17]BOURNIQUEL A A, CASEY M G, MOLLET B, et al. DNA sequence and functional analysis ofLactobacillus delbrueckiisubsp.lactisplasmids pN42 and pJBL2[J]. Plasmid, 2002, 47(2): 153-157.

    [18]ASTERI I A, PAPADIMITRIOU K, BOUTOU E, et al. Comparative and evolutionary analysis of plasmid pREN isolated fromLactobacillus rennini, a novel member of the theta-replicating pUCL287 family[J]. FEMS Microbiology Letters, 2011, 318(1): 18-26.

    [19]POSNO M, LEER R J, van LUIJK N, et al. Incompatibility ofLactobacillusvectors with replicons derived from small crypticLactobacillusplasmids and segregational instability of the introduced vectors[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1991, 57(6): 1822-1828.

    [20]VUJCIC M, TOPISIROVIC L. Molecular analysis of the rolling-circle replicating plasmid pA1 ofLactobacillus plantarumA112[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1993, 59(1): 274-280.

    [21]YANG E J, CHANG H C. Construction and evaluation of shuttle vector, pGYC4α, based on pYC2 fromLactobacillus sakei[J]. Biotechnology Letters, 2011, 33(3): 599-605.

    [22]PEREZ-ARELLANO I, ZUNIGA M, PEREZ-MARTINEZ G. Construction of compatible wide-host-range shuttle vectors for lactic acid bacteria andEscherichia coli[J]. Plasmid, 2001, 46(2): 106-116.

    [23]LEE J H, HALGERSON J S, KIM J H, et al. Comparative sequence analysis of plasmids fromLactobacillus delbrueckiiand construction of a shuttle cloning vector[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2007, 73(14): 4417-4424.

    [24] 郝彥玲,翟征遠(yuǎn),尹勝,等.鮮牛奶中副干酪乳桿菌隱蔽型質(zhì)粒pMA3的全序列測定及功能分析[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2008, 16(6): 1031-1034.

    [25]EOM H J, MOON J S, CHO S K, et al. Construction of theta-type shuttle vector forLeuconostocand other lactic acid bacteria using pCB42 isolated from kimchi[J]. Plasmid, 2012, 67(1): 35-43.

    [26]FUNNELL B E, PHILLIPS G J. Plasmid biology[M]. Washington: ASM Press, 2004: 16-17.

    [27]BRANTL S. Antisense RNAs in plasmids: control of replication and maintenance[J]. Plasmid, 2002, 48(3): 165-173.

    [28]NORDSTROM K. Plasmid R1: replication and its control[J]. Plasmid, 2006, 55(1): 1-26.

    [29]BRANTL S. Regulatory mechanisms employed bycis-encoded antisense RNAs[J]. Current Opinion in Microbiology, 2007, 10(2): 102-109.

    [30]CERVANTES-RIVERA R, ROMERO-LOPEZ C, BERZALHERRANZ A, et al. Analysis of the mechanism of action of the antisense RNA that controls the replication of the repABC plasmid p42d[J]. Journal of Bacteriology, 2010, 192(13): 3268-3278.

    [31]BRANTL S. Acting antisense: plasmid-and chromosome-encoded sRNAs from Gram-positive bacteria[J]. Future Microbiology, 2012, 7(7): 853-871.

    [32]OH S, ROH H, KO H J, et al. Complete genome sequencing ofLactobacillus acidophilus30SC, isolated from swine intestine[J]. Journal of Bacteriology, 2011, 193(11): 2882-2883.

    [33]XI Xuedong, FAN Jing, HOU Ying, et al. Characterization of three cryptic plasmids fromLactobacillus plantarumG63 that was isolated from Chinese pickle[J]. Plasmid, 2013, 70(3): 321-328.

    [34]SORVIG E, SKAUGEN M, NATERSTAD K, et al. Plasmid p256 fromLactobacillus plantarumrepresents a new type of replicon in lactic acid bacteria, and contains a toxin: antitoxin-like plasmid maintenance system[J]. Microbiology, 2005, 151(2): 421-431.

    [35]DAMING R, YINYU W, ZILAI W, et al. Complete DNA sequence and analysis of two cryptic plasmids isolated fromLactobacillus plantarum[J]. Plasmid, 2003, 50(1): 70-73.

    [36]CHO G S, HUCH M, MATHARA J M, et al. Characterization of pMRI 5.2, a rolling-circle-type plasmid fromLactobacillus plantarumBFE 5092 which harbours two different replication initiation genes[J]. Plasmid, 2013, 69(2): 160-171.

    [37]CHANG Y C, HUANG J Y, CHIOU M T, et al. Characterization of a small cryptic plasmid pK50-2 isolated fromLactobacillus reuteriK50[J]. Plasmid, 2013, 69(1): 58-66.

    [38]PAN Qu, ZHANG Lin, LI Jinchuan, et al. Characterization of pLP18, a novel cryptic plasmid ofLactobacillus plantarumPC518 isolated from Chinese pickle[J]. Plasmid, 2011, 65(3): 204-209.

    [39]POUWELS P H, van LUIJK N, LEER R J, et al. Control of replication of theLactobacillus pentosusplasmid p353-2: evidence for a mechanism involving transcriptional attenuation of the gene coding for the replication protein[J]. Molecular and General Genetics, 1994, 242(5): 614-622.

    [40]HAGEN K E, TRAMP C A, ALTERMANN E, et al. Sequence analysis of plasmid pIR52-1 fromLactobacillus helveticusR0052 and investigation of its origin of replication[J]. Plasmid, 2010, 63(2): 108-117.

    [41]DESMOND C, ROSS R P, FITZGERALD G, et al. Sequence analysis of the plasmid genome of the probiotic strainLactobacillus paracaseiNFBC338 which includes the plasmids pCD01 and pCD02[J]. Plasmid, 2005, 54(2): 160-175.

    [42]WADA T, NODA M, KASHIWABARA F, et al. Characterization of four plasmids harboured in aLactobacillus brevisstrainencoding a novel bacteriocin, brevicin 925A, and construction of a shuttle vector for lactic acid bacteria andEscherichia coli[J]. Microbiology, 2009, 155(5): 1726-1737.

    [43]FUKAO M, OSHIMA K, MORITA H, et al. Genomic analysis by deep sequencing of the probioticLactobacillus brevisKB290 harboring nine plasmids reveals genomic stability[J]. PLoS ONE, 2013, 8(3): e60521. doi: 10.1371/journal.pone.0060521.

    [44]HEINL S, WIBBERG D, EIKMEYER F, et al. Insights into thecompletely annotated genome ofLactobacillus buchneriCD034, a strain isolated from stable grass silage[J]. Journal of Biotechnology, 2012, 161(2): 153-166.

    [45]CHEN Chen, AI Lianzhong, ZHOU Fangfang, et al. Complete genome sequenceof theprobiotic bacterium Lactobacillus casei LC2W[J]. Journal of Bacteriology, 2011, 193(13): 3419-3420.

    [46]TAKAO T, NIIMURA Y, OKADA S, et al.The pigment production of Lactobacillus plantarum L622[J]. Journal of the Japanese Society for Food Science and Technology, 1992, 39(9): 755-762.

    [47]FELD L, BIELAK E, HAMMER K, et al. Characterization of a small erythromycin resistance plasmid pLFE1 from the food-isolateLactobacillus plantarumM345[J]. Plasmid, 2009, 61(3): 159-170.

    [48]van KRANENBURG R, GOLIC N, BONGERS R, et al. Functional analysis of three plasmids fromLactobacillus plantarum[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2005, 71(3): 1223-1230.

    [49]EQUCHI T, DOI K, NISHIYAMA K, et al. Characterization of a phage resistance plasmid, pLKS, of silage-makingLactobacillus plantarumNGRI0101[J]. Bioscience, Biotechnology, and Biochemsitry, 2000, 64(4): 751-756.

    [50]WANG Y P, WANG J G, AHMED Z, et al. Complete genome sequence ofLactobacillus kefiranofaciensZW3[J]. Journal of Bacteriology, 2011, 193(16): 4280-4281.

    [51]JIMENEZ E, MARTIN R, MALDONADO A, et al. Complete genome sequence ofLactobacillus salivariusCECT 5713, a probiotic strain isolated from human milk and infant feces[J]. Journal of Bacteriology, 2010, 192(19): 5266-5267.

    [52]YU Qinghua, ZHU Liqi, KANG Haihong, et al. MucosalLactobacillusvectored vaccines[J]. Human Vaccines & Immunotherapeutics, 2013, 9(4): 805-807.

    Progress in Research on Natural Plasmids in Lactobacillus

    SUN Daqing1,2, LI Hongfei1, SONG Dawei1, YANG Jian1,3, ZHANG Dongjie1,3, XU Xiaoxi2,*
    (1. National Coarse Cereals Engineering Research Center, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China; 2. College of Food Science, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China; 3. College of Food Science, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China)

    Natural plasmids inhabiting some species ofLactobacilluscarry many important genes with biological functions and resistance to stress factors, and are significant for genetic, metabolic and evolutional studies ofLactobacillus. In this review, biological properties, distribution and functions of natural plasmids fromLactobacillusare summarized. The recent progress in research on replication types and regulatory mechanisms of plasmidsfromLactobacillusis discussed, and future research directions are also proposed. We hope that this paper can provide useful information and references for relevant researchers.

    Lactobacillus; plasmid; replication; regulation; antisense RNA

    Q939.97

    1002-6630(2015)11-0251-05

    10.7506/spkx1002-6630-201511047

    2014-07-11

    黑龍江省青年科學(xué)基金項(xiàng)目(QC2014C020);黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(xc2014041)

    孫大慶(1979—),男,助理研究員,碩士,研究方向?yàn)槭称肺⑸铩-mail:sundaqing1979@163.com

    *通信作者:許曉曦(1968—),女,教授,博士,研究方向?yàn)樾螽a(chǎn)品加工。E-mail:xiaoxi_xu01@163.com

    猜你喜歡
    桿菌屬基因組質(zhì)粒
    潰瘍性結(jié)腸炎患者腸道菌群分布特征分析
    牛參考基因組中發(fā)現(xiàn)被忽視基因
    養(yǎng)豬微生物發(fā)酵床芽胞桿菌空間生態(tài)位特性
    短乳桿菌天然質(zhì)粒分類
    重組質(zhì)粒rAd-EGF構(gòu)建并轉(zhuǎn)染hDPSCs對(duì)其增殖的影響
    Survivin-siRNA重組質(zhì)粒對(duì)人神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞SH-SY5Y的作用
    BAG4過表達(dá)重組質(zhì)粒構(gòu)建及轉(zhuǎn)染結(jié)腸癌SW480細(xì)胞的鑒定
    類芽孢桿菌屬β-葡萄糖苷酶在大腸桿菌中可溶性重組表達(dá)的優(yōu)化
    基因組DNA甲基化及組蛋白甲基化
    遺傳(2014年3期)2014-02-28 20:58:49
    有趣的植物基因組
    免费看日本二区| 亚洲精品成人久久久久久| 精品免费久久久久久久清纯| 美女黄网站色视频| 久久久成人免费电影| 欧美潮喷喷水| 国产av一区在线观看免费| 国产精品久久久久久久久免| 一级黄片播放器| 国产亚洲最大av| 日本与韩国留学比较| av播播在线观看一区| 成人亚洲欧美一区二区av| 精品久久久噜噜| 精品人妻一区二区三区麻豆| 午夜亚洲福利在线播放| 日本爱情动作片www.在线观看| 免费搜索国产男女视频| 国模一区二区三区四区视频| 亚洲av免费高清在线观看| 国产淫片久久久久久久久| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 一区二区三区乱码不卡18| 最近中文字幕2019免费版| 日本-黄色视频高清免费观看| 2021天堂中文幕一二区在线观| 看非洲黑人一级黄片| 亚洲18禁久久av| 亚洲内射少妇av| 亚洲国产精品专区欧美| 国产av不卡久久| 一夜夜www| 久久久久网色| 超碰97精品在线观看| 中文在线观看免费www的网站| 赤兔流量卡办理| 久久久久国产网址| 成人亚洲欧美一区二区av| 日韩人妻高清精品专区| av.在线天堂| 日本与韩国留学比较| 免费人成在线观看视频色| 老女人水多毛片| 99久久人妻综合| 成人亚洲精品av一区二区| 色视频www国产| 插阴视频在线观看视频| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 久久久久久久国产电影| 高清在线视频一区二区三区 | 免费电影在线观看免费观看| 天堂√8在线中文| 99热网站在线观看| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 丝袜美腿在线中文| 少妇人妻精品综合一区二区| 久久久精品大字幕| 伦理电影大哥的女人| 亚洲中文字幕日韩| 黄片无遮挡物在线观看| 国产成人免费观看mmmm| 午夜a级毛片| 日本熟妇午夜| 中文天堂在线官网| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 国内精品美女久久久久久| 性色avwww在线观看| 一本一本综合久久| 水蜜桃什么品种好| 特大巨黑吊av在线直播| 国产在线一区二区三区精 | kizo精华| 午夜福利高清视频| 日日撸夜夜添| 国产精品女同一区二区软件| 国产免费视频播放在线视频 | 美女黄网站色视频| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产精品一及| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲电影在线观看av| 看十八女毛片水多多多| 亚洲天堂国产精品一区在线| 一级毛片aaaaaa免费看小| 老女人水多毛片| 精品久久久噜噜| 午夜久久久久精精品| 午夜福利成人在线免费观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 免费人成在线观看视频色| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 美女内射精品一级片tv| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 成人综合一区亚洲| 99久久九九国产精品国产免费| 在线a可以看的网站| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 精品午夜福利在线看| 久久精品久久精品一区二区三区| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 亚洲一区高清亚洲精品| 美女高潮的动态| 国产在线一区二区三区精 | 国产麻豆成人av免费视频| 欧美成人一区二区免费高清观看| 久久99热这里只频精品6学生 | 在线免费观看不下载黄p国产| 国产乱来视频区| 国产av一区在线观看免费| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 九草在线视频观看| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 精品少妇黑人巨大在线播放 | 国产淫语在线视频| 国产 一区 欧美 日韩| 人人妻人人看人人澡| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产午夜精品论理片| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 久久亚洲国产成人精品v| 国产成人freesex在线| 亚洲中文字幕日韩| 国产免费一级a男人的天堂| 在线观看av片永久免费下载| 蜜臀久久99精品久久宅男| 草草在线视频免费看| 亚洲国产欧美人成| 99久久精品国产国产毛片| 国产91av在线免费观看| 一区二区三区高清视频在线| 观看美女的网站| 久久精品久久久久久久性| 国产成人freesex在线| 久久久成人免费电影| 国产精品嫩草影院av在线观看| 日韩一区二区视频免费看| 国产亚洲5aaaaa淫片| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 女人被狂操c到高潮| 一级爰片在线观看| 97超碰精品成人国产| 97超碰精品成人国产| 永久网站在线| 久久久午夜欧美精品| 久久精品国产自在天天线| 亚洲自偷自拍三级| 青春草亚洲视频在线观看| 国产黄色小视频在线观看| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 久久久久网色| 晚上一个人看的免费电影| 久久久精品大字幕| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 久久鲁丝午夜福利片| 国产极品精品免费视频能看的| 少妇人妻一区二区三区视频| 国产精品人妻久久久影院| 久久午夜福利片| 色尼玛亚洲综合影院| 国产免费福利视频在线观看| 国产精品精品国产色婷婷| 久久草成人影院| 18禁动态无遮挡网站| 欧美bdsm另类| 国产成年人精品一区二区| 日本爱情动作片www.在线观看| 97热精品久久久久久| 国产精华一区二区三区| 亚洲成人久久爱视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 久久久久久久久久久丰满| 天堂影院成人在线观看| 国产欧美日韩精品一区二区| 日本熟妇午夜| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 久久草成人影院| 亚洲国产精品合色在线| av播播在线观看一区| 超碰av人人做人人爽久久| 一边摸一边抽搐一进一小说| 91久久精品国产一区二区三区| 美女内射精品一级片tv| 午夜精品一区二区三区免费看| 欧美三级亚洲精品| 欧美精品国产亚洲| 国产真实乱freesex| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品日韩av在线免费观看| 国产视频内射| 亚洲国产精品合色在线| 国产成人免费观看mmmm| 毛片女人毛片| 青春草视频在线免费观看| 国产极品天堂在线| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 99热6这里只有精品| 国产伦一二天堂av在线观看| 久久精品国产自在天天线| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲一区高清亚洲精品| 欧美+日韩+精品| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 日本wwww免费看| 我要看日韩黄色一级片| 久久久久网色| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 最新中文字幕久久久久| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 日韩高清综合在线| 女人被狂操c到高潮| 看黄色毛片网站| 精品熟女少妇av免费看| 人人妻人人澡欧美一区二区| 成年女人永久免费观看视频| 欧美最新免费一区二区三区| 真实男女啪啪啪动态图| 国产精品无大码| 99久久精品国产国产毛片| 久久久久免费精品人妻一区二区| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 别揉我奶头 嗯啊视频| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 午夜a级毛片| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 麻豆成人午夜福利视频| 插逼视频在线观看| 国产黄色小视频在线观看| 黄色欧美视频在线观看| 国产成人免费观看mmmm| 色视频www国产| 国产成人freesex在线| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产单亲对白刺激| 日日啪夜夜撸| 水蜜桃什么品种好| 国产精品久久久久久久电影| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 草草在线视频免费看| 国产精品国产三级国产专区5o | 免费黄色在线免费观看| 欧美区成人在线视频| 视频中文字幕在线观看| 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 亚洲不卡免费看| 亚洲精品自拍成人| 乱系列少妇在线播放| 夫妻性生交免费视频一级片| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 99在线人妻在线中文字幕| 午夜激情福利司机影院| 久久精品91蜜桃| 成人午夜高清在线视频| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 国产伦在线观看视频一区| 亚洲国产欧美在线一区| 久久精品国产亚洲av天美| 神马国产精品三级电影在线观看| 亚洲va在线va天堂va国产| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 高清视频免费观看一区二区 | eeuss影院久久| 午夜亚洲福利在线播放| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 夜夜爽夜夜爽视频| 在线观看av片永久免费下载| 亚洲av熟女| 一级爰片在线观看| 久久国产乱子免费精品| 美女cb高潮喷水在线观看| 人人妻人人看人人澡| 精品一区二区免费观看| 成人性生交大片免费视频hd| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲国产精品专区欧美| 午夜激情福利司机影院| 波野结衣二区三区在线| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 一级黄片播放器| 搞女人的毛片| 国产不卡一卡二| 精品一区二区三区视频在线| 久久精品国产亚洲av涩爱| 草草在线视频免费看| 69av精品久久久久久| 亚洲av电影不卡..在线观看| 搞女人的毛片| 亚洲怡红院男人天堂| 亚洲国产色片| 91精品一卡2卡3卡4卡| 欧美bdsm另类| 免费观看的影片在线观看| 赤兔流量卡办理| 亚洲精品成人久久久久久| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 一级毛片aaaaaa免费看小| 亚洲欧美日韩无卡精品| 成人无遮挡网站| 老女人水多毛片| 国产爱豆传媒在线观看| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲天堂国产精品一区在线| 麻豆久久精品国产亚洲av| 一个人免费在线观看电影| 乱码一卡2卡4卡精品| 午夜福利在线在线| videossex国产| 人人妻人人看人人澡| 久久精品国产自在天天线| 国内精品宾馆在线| 日韩在线高清观看一区二区三区| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 久久人人爽人人片av| 国产伦理片在线播放av一区| 久久99蜜桃精品久久| 天天躁日日操中文字幕| 精品久久久噜噜| 亚洲欧美精品专区久久| 毛片一级片免费看久久久久| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 国产精品无大码| 久久久久九九精品影院| 久久久欧美国产精品| 久久亚洲精品不卡| 国产真实乱freesex| 天天一区二区日本电影三级| 色吧在线观看| 99热6这里只有精品| 成人亚洲欧美一区二区av| 九九热线精品视视频播放| 亚洲图色成人| 午夜福利在线在线| 日韩高清综合在线| 国产伦在线观看视频一区| 国产精品一区二区三区四区久久| 一级黄片播放器| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 国产精品综合久久久久久久免费| 少妇的逼好多水| 少妇熟女欧美另类| 18+在线观看网站| 哪个播放器可以免费观看大片| 乱人视频在线观看| 国产亚洲一区二区精品| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 亚洲精品成人久久久久久| 国产黄a三级三级三级人| 国产黄色视频一区二区在线观看 | av在线天堂中文字幕| 精品久久久久久成人av| 两个人的视频大全免费| 在线观看美女被高潮喷水网站| 亚洲精品一区蜜桃| 欧美三级亚洲精品| 国产黄色小视频在线观看| 十八禁国产超污无遮挡网站| 91aial.com中文字幕在线观看| 日韩高清综合在线| 国产伦一二天堂av在线观看| av免费在线看不卡| 欧美3d第一页| 麻豆久久精品国产亚洲av| 成人午夜高清在线视频| 午夜视频国产福利| 18禁在线播放成人免费| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产av在哪里看| 免费观看的影片在线观看| 国产探花极品一区二区| 久久人人爽人人爽人人片va| 亚洲国产成人一精品久久久| 午夜福利高清视频| 午夜老司机福利剧场| 岛国毛片在线播放| 嫩草影院入口| 国产老妇女一区| 亚洲精品国产av成人精品| 亚洲中文字幕日韩| 在线免费十八禁| 日本免费一区二区三区高清不卡| 热99re8久久精品国产| 神马国产精品三级电影在线观看| 又爽又黄无遮挡网站| 免费观看a级毛片全部| 晚上一个人看的免费电影| 国产不卡一卡二| 亚洲不卡免费看| 99热网站在线观看| 日韩视频在线欧美| 国产亚洲最大av| 久久亚洲国产成人精品v| 深爱激情五月婷婷| 久久鲁丝午夜福利片| 91久久精品国产一区二区成人| 一个人看的www免费观看视频| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 精品国产露脸久久av麻豆 | 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 在线观看av片永久免费下载| 桃色一区二区三区在线观看| 久久精品国产自在天天线| 亚洲国产精品久久男人天堂| 在线免费观看的www视频| 欧美一级a爱片免费观看看| 国产黄a三级三级三级人| 午夜免费男女啪啪视频观看| 偷拍熟女少妇极品色| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 身体一侧抽搐| 亚洲人与动物交配视频| 精品人妻视频免费看| 中文字幕免费在线视频6| www.色视频.com| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 国产黄色视频一区二区在线观看 | 国产在线一区二区三区精 | 日韩高清综合在线| 国产一级毛片在线| 99久久人妻综合| 村上凉子中文字幕在线| 久99久视频精品免费| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 亚洲av成人精品一二三区| 久久久久网色| 岛国毛片在线播放| 亚洲av成人av| 内地一区二区视频在线| 日本五十路高清| 卡戴珊不雅视频在线播放| 69人妻影院| 国产一区有黄有色的免费视频 | 欧美97在线视频| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 三级国产精品片| 国内精品美女久久久久久| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 黄色一级大片看看| 乱人视频在线观看| 午夜视频国产福利| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| av黄色大香蕉| 精品国产三级普通话版| 能在线免费观看的黄片| 男人舔奶头视频| 免费看日本二区| 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产高清三级在线| or卡值多少钱| 久久久久久久久久久免费av| 国产亚洲精品久久久com| 中文字幕av成人在线电影| 免费黄色在线免费观看| 26uuu在线亚洲综合色| 国产 一区 欧美 日韩| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 国产成人freesex在线| 一边摸一边抽搐一进一小说| 在线观看av片永久免费下载| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 日日撸夜夜添| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产高清有码在线观看视频| 成年女人看的毛片在线观看| 青春草国产在线视频| 在线观看一区二区三区| 亚洲在线观看片| 中国国产av一级| 成年版毛片免费区| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产在视频线在精品| 亚洲欧洲日产国产| 久久久久国产网址| 一本一本综合久久| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 日本三级黄在线观看| 国产av不卡久久| 欧美日本视频| av国产久精品久网站免费入址| 大话2 男鬼变身卡| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 免费av毛片视频| 成人午夜精彩视频在线观看| 一二三四中文在线观看免费高清| 身体一侧抽搐| 久久草成人影院| 在线免费观看的www视频| 国产又色又爽无遮挡免| 六月丁香七月| 国产乱人视频| 久久草成人影院| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 色噜噜av男人的天堂激情| 免费在线观看成人毛片| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 97超视频在线观看视频| 老女人水多毛片| 变态另类丝袜制服| 少妇的逼水好多| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产免费视频播放在线视频 | www.av在线官网国产| 免费搜索国产男女视频| 国产精品乱码一区二三区的特点| 日本爱情动作片www.在线观看| 国产毛片a区久久久久| 亚洲精品影视一区二区三区av| av.在线天堂| 国产精品一区www在线观看| av在线观看视频网站免费| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 只有这里有精品99| 亚洲国产成人一精品久久久| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 日日啪夜夜撸| 成年免费大片在线观看| www日本黄色视频网| 久热久热在线精品观看| 国产不卡一卡二| 天堂影院成人在线观看| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 欧美另类亚洲清纯唯美| 热99在线观看视频| 日本三级黄在线观看| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 老女人水多毛片| 97超视频在线观看视频| 国产精品野战在线观看| av在线天堂中文字幕| 少妇熟女aⅴ在线视频| 国产免费视频播放在线视频 | 少妇高潮的动态图| 国产成人a∨麻豆精品| 欧美三级亚洲精品| 成人性生交大片免费视频hd| 免费看a级黄色片| 男人狂女人下面高潮的视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产精品,欧美在线| 久久人妻av系列| 97超视频在线观看视频| 黄色欧美视频在线观看| 色哟哟·www| 欧美高清成人免费视频www| av在线天堂中文字幕| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 91在线精品国自产拍蜜月| 亚洲欧美成人精品一区二区| 超碰av人人做人人爽久久| 国产成人freesex在线| 免费搜索国产男女视频| 欧美区成人在线视频| 亚洲四区av| 两个人的视频大全免费| 最近的中文字幕免费完整| 日本与韩国留学比较| 成人亚洲精品av一区二区| 热99在线观看视频| av在线老鸭窝| 麻豆国产97在线/欧美| 赤兔流量卡办理| 免费看美女性在线毛片视频| 久久精品国产亚洲av涩爱| 一二三四中文在线观看免费高清| 亚洲成色77777| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产爱豆传媒在线观看| 麻豆av噜噜一区二区三区| 3wmmmm亚洲av在线观看| 国产大屁股一区二区在线视频| 有码 亚洲区| 69av精品久久久久久| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 岛国在线免费视频观看| 国产熟女欧美一区二区| 午夜福利视频1000在线观看| 国产爱豆传媒在线观看| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 特大巨黑吊av在线直播| eeuss影院久久| 中文字幕免费在线视频6| 精品国产三级普通话版| 高清在线视频一区二区三区 | 六月丁香七月| 成人亚洲欧美一区二区av| 一区二区三区乱码不卡18| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 一本一本综合久久| 日韩欧美 国产精品| 亚洲人与动物交配视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 九九热线精品视视频播放| 91精品一卡2卡3卡4卡| 免费观看人在逋| 九草在线视频观看| 欧美成人一区二区免费高清观看| 午夜福利网站1000一区二区三区| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲精品日韩av片在线观看| 丝袜喷水一区| 变态另类丝袜制服| 国产免费男女视频| 性色avwww在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 韩国av在线不卡| 热99在线观看视频|