石斛屬植物光合碳同化途徑地理分異研究進展

任建武, 白偉嵐

1.北京林業(yè)大學生物科學與技術(shù)學院, 北京 100083;2.中國城市建設(shè)研究院園林發(fā)展研究中心, 北京 100120

石斛屬植物光合碳同化途徑地理分異研究進展

任建武1, 白偉嵐2

1.北京林業(yè)大學生物科學與技術(shù)學院, 北京 100083;2.中國城市建設(shè)研究院園林發(fā)展研究中心, 北京 100120

系統(tǒng)總結(jié)了我國石斛屬植物光合作用現(xiàn)狀，結(jié)合石斛屬植物光合作用碳同化途徑研究，概括了兼性景天酸代謝植物的碳同化路徑特征，分析了景天酸代謝表達程度與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，進而歸納出石斛屬植物在光合作用碳同化途徑方面存在地理分異。最后指出了石斛屬植物系統(tǒng)發(fā)育研究領(lǐng)域存在的問題，提出從系統(tǒng)發(fā)育視角，采用分子系統(tǒng)學技術(shù)來研究石斛屬植物光合碳同化途徑地理分異的生物學機制。

石斛；景天酸代謝；光合作用；分子系統(tǒng)學

石斛屬(Dendrobium)為蘭科(Orchidaceae)大屬，包括1 500種[1,2]，廣泛分布于亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，南至大洋洲。我國有81種，含2個變種[3]，產(chǎn)于秦嶺、淮河以南的廣大地區(qū)，大多數(shù)種類集中于北緯15°30′～25°12′之間。根據(jù)1991年吳征鎰提出的關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分原則，為熱帶亞洲(印度-馬來西亞)分布類型，主要分布于云南、海南、廣西、廣東、貴州和臺灣等省區(qū)，該屬植物許多種是珍貴中藥材[4,5]和世界著名觀賞洋蘭[6]。然而目前野生資源近乎枯竭，鑒于此，石斛屬植物具有重要研究價值。由于石斛屬種類繁多、生長環(huán)境各異，經(jīng)過系統(tǒng)研究可望在其中發(fā)現(xiàn)C3到CAM的多種碳同化植物類型，這些中間過渡類型存在一定連續(xù)性。因此，石斛屬植物光合作用特征與其野生環(huán)境之間的對應關(guān)系，客觀上決定了碳同化途徑的地理分異。從光合生理的視角研究植物系統(tǒng)進化，將從理論上豐富石斛的系統(tǒng)地理學研究內(nèi)容，并且為我國石斛屬植物的種質(zhì)資源保護和人工栽培技術(shù)提供有價值的參考。

1 石斛屬植物光合作用途徑與地理分異

在自然狀態(tài)下，石斛屬植物多附生于樹干或巖石上，根部通常處于水分狀況頻繁劇烈變化的環(huán)境中，與之相適應，其碳同化和水分生理具有獨特的運行機制。研究表明，產(chǎn)自不同地區(qū)的石斛屬植物光合碳同化具有不同程度的景天酸代謝(crassulacean acid metabolism，CAM)途徑特征[7～12]。景天酸代謝是光合作用的一條重要節(jié)水型途徑，與植物適應干旱環(huán)境密切相關(guān)，有助于植物多樣性的形成[13]。CAM植物光合碳同化形式具有廣泛的靈活性和可塑性[14]，可以隨著發(fā)育階段和環(huán)境條件變化出現(xiàn)多條光合碳同化途徑在C3和CAM之間轉(zhuǎn)換[15]。由于CAM植物出現(xiàn)在3 500萬年前，是植物適應大氣CO2的濃度降低和水分受限的進化表現(xiàn)，與C4植物一樣，共同構(gòu)成了未來千年內(nèi)一個全新的能夠根本改變生物圈自然狀態(tài)的聯(lián)合因素[16]。植物光合碳同化途徑的多樣性是對環(huán)境資源利用的適應機制的形式之一，生態(tài)場的差異化可以使其在資源分隔中實現(xiàn)生產(chǎn)力最大化，光合作用途徑在空間上的分異有利于植物避免競爭、分享資源[17]。石斛屬植物不同程度的CAM特征，正是其適應附生生活所遇到的水分干濕變化頻繁、光照多變的環(huán)境條件生存機制。而各個種之間CAM特征的表達受自身基因控制和環(huán)境誘導，任何一條光合作用碳同化途徑的運行實質(zhì)是石斛個體發(fā)育進程在特定環(huán)境的表達[18]。因此，石斛屬植物碳同化途徑的地理分異反映了兩方面的信息：第一，各個種之間遺傳基礎(chǔ)的差異；第二，不同種對環(huán)境的響應和適應差異。各種石斛之間的這些差異具有重要的系統(tǒng)進化涵義[19]，有突出的生物地理學研究價值。以光合作用碳同化途徑為切入點研究我國石斛屬植物的地理分異的生物學機制，不僅可以獲得處于不同地理分布格局的石斛變異情況，探討我國石斛屬系統(tǒng)發(fā)育地理模式；更為重要的是，通過研究石斛與原生森林生態(tài)環(huán)境共軛聯(lián)系，尋找石斛屬植物在遭到嚴重破壞前的自然擴散生物學依據(jù)，了解歷史上地質(zhì)、生態(tài)事件對種群遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的深遠影響，從光合生理的視角探討植物系統(tǒng)進化的過程。

2 石斛屬植物的光合作用碳同化途徑研究

1983年，Sinclair研究報道了石斛屬植物所具有的CAM植物的基本特征[7]。CAM植物源于C3植物起源的多元性，自中新世由于大氣CO2濃度的降低就開始了向C3-CAM中間類型進化，直至完全的CAM植物[14]。而CAM途徑和附生生活方式相伴，是植物對第三紀后期地質(zhì)和氣候變化的響應和適應[20]。這種光合作用碳同化形式，顯著提高了水分利用效率，因而使許多C3植物能夠在干旱和半干旱地區(qū)生存并成功繁衍，增加植物生活方式而豐富了多樣性，可以說，CAM途徑是植物系統(tǒng)進化的重要進步。地域類型的特化、干旱環(huán)境的出現(xiàn)、光合作用的可塑性，造就了當今16 000多種CAM植物碳同化形式的靈活性。根據(jù)碳同化形式，CAM植物分為6個類型[21]：Nearly-C3、Facultative CAM(兼性CAM植物)、Obligate CAM(專性CAM植物)、CAM idling、Latent CAM和Rapid-cycling CAM。而依照生長于熱帶雨林中的Clusia屬木本植物[22，23]的碳同化特征，CAM植物劃分為4種光合生理方式：C3、CAM、C3-CAM和CAM-idling。事實上，許多兼性CAM植物的因地理種源不同和外界條件變化在C3和CAM之間轉(zhuǎn)換。

石斛屬植物中，鐵皮石斛(D.candidum)被證明為兼性CAM植物[24]，主要分布于中國安徽西南部(大別山)、浙江東部(鄞縣、天臺、仙居)、福建西部(寧化)、廣西西北部(天峨)、四川和云南東南部(石屏、文山、麻栗坡、西疇)，范圍較廣。金釵石斛(D.nobile)在水分充足時表現(xiàn)為C3途徑，水分虧缺時行CAM途徑，作為兼性CAM植物，其光合作用適宜光照強度變化幅度較大。特別是在相同環(huán)境條件下，其光飽和點比鐵皮石斛更高，因此金釵石斛是野生分布范圍最廣的一個種，野生見于臺灣、福建、湖南、湖北、廣東、廣西、貴州、云南和四川等省區(qū)，亞洲熱帶其他地區(qū)也有分布；在云南主要分布于大理、迪慶、西雙版納和思茅等地區(qū)，富民、貢山、福貢、滄源、廣南、邱北、文山、麻栗坡、馬關(guān)及寧蒗等縣；在長江以北的河南省伏牛山區(qū)、湖北省十堰市鄖縣、鄖西都有分布。報春石斛(D.primulinum)多為專性CAM植物，野生分布范圍較窄，僅見于云南南部。側(cè)重于C3途徑的鼓槌石斛(D.chrysotoxum)、黑毛石斛(D.williamsonii)、長距石斛(D.longicornu)、束花石斛(D.chrysanthum)和黃花石斛(D.dixanthum)[25]分布范圍均不大。其中，鼓槌石斛僅見于云南南部至西南部(石屏、景谷、思茅、西雙版納、耿馬、鎮(zhèn)康、滄源)，生于海拔500～1 700 m陽光充足的常綠闊葉林中樹上或疏林下巖石上。

在一定程度上，石斛屬植物碳同化途徑與地理分布存在相關(guān)關(guān)系，劍葉石斛(D.acinaciforme)和刀葉石斛(D.terminale)親緣關(guān)系較近[26]，在云南南部均有野生分布，生存環(huán)境水旱交替明顯，與之相適應，這兩種石斛葉片均為肉質(zhì)、氣孔少[27]，解剖構(gòu)造具有典型CAM植物特征；迭鞘石斛(D.chryseum)、束花石斛(D.chrysanthum)、重唇石斛(D.hercoglossum)、兜唇石斛(D.aphyllum)、流蘇石斛(D.fimbriatum)、羅河石斛(D.lohohense)依照親緣關(guān)系劃歸同一組，它們共處于廣西雅長地區(qū)，與專性CAM植物報春石斛相近[28]， 適應在蔭蔽環(huán)境生長；美花石斛(D.loddigesii)、鉤狀石斛(D.aduncum)、竹枝石斛(D.salaccens)附生于海南火山巖上，耐熱抗旱[29]；頂葉組石斛的鼓槌石斛、聚石斛(D.lindleyi)、球花石斛(D.Thyrsiflorum)分布于云南南部和海南島溫暖、濕潤的熱帶地區(qū)，均為喜光種，葉片為革質(zhì)，氣孔密度較大，鼓槌石斛已經(jīng)被證實光合作用具有C3植物特征。另外，重唇石斛[30]、金釵石斛和鐵皮石斛分布范圍都很廣，三者白天的表觀光合作用趨勢相近；而霍山石斛(D.huoshanense)生長于北緯30°，位于石斛分布區(qū)北緣，可以忍受干旱和低溫逆境，行兼性CAM途徑[31]。因此，石斛屬植物光合作用碳同化途徑的多樣性與其地理分布存在對應關(guān)系。

3 我國石斛屬植物資源的地理分異與遺傳特征的關(guān)系

3.1 資源分布

石斛屬不是純熱帶性的植物，而是以熱帶東南亞為中心向亞熱帶性氣候條件發(fā)展的類群，云南、廣西、貴州、海南、廣東和臺灣是國產(chǎn)石斛屬植物的分布中心，以金釵石斛、鐵皮石斛分布最廣，原因在于這兩種石斛是兼性CAM植物，為適應不同的光、熱、水分的條件，其光合作用碳同化途徑可以在CAM與C3之間轉(zhuǎn)換，客觀上可以在更寬泛的生境中維持生命，適應能力更強。

云南是我國石斛分布最多的省份，有62種，主要分布于文山、思茅、西雙版納、保山和德宏。其中西雙版納有石斛43種、1變種，居全國之冠。在海南島，石斛屬是蘭科植物熱帶亞洲(印度—馬來西亞)分布型最大的類群[32]，約有16種，其中華石斛(D.sinense)為海南特有種，昌江石斛(D.changjiangense)在國內(nèi)僅見于海南島部分地區(qū)。廣西是石斛藥材的主要產(chǎn)區(qū)，分布有石斛24種，其中廣西雅長蘭科植物自然保護區(qū)石斛屬植物有8種。貴州有25種，以黔西南種類最多，達19種。四川有野生石斛12種[33]，加上引種部分資源，已經(jīng)收集石斛野生資源15種，同時開展了馴化和新品種選育。臺灣省具有復雜的地形和氣候，既有高山的溫帶、亞熱帶氣候，又有熱帶的低平原區(qū)，故本屬得到很好的發(fā)展，約產(chǎn)15種。在重慶、浙江、湖南、福建、湖北、江西、西藏、陜西和甘肅等地也有分布。石斛屬植物地理分布北界在河南，共6種，分布于伏牛山和大別山區(qū)。

3.2 生長環(huán)境

石斛屬為多年生附生草本植物，野生環(huán)境年均氣溫8.5～21.7℃，極端最高氣溫35.7℃，年極端最低氣溫-16℃，相對濕度在70%～95%之間。冬春季節(jié)稍耐干旱，但嚴重缺水時常葉片落盡，以假鱗莖渡過不良環(huán)境[34]。常以其密集的須根系附著于石壁砂礫或森林樹干上，多數(shù)種需要在遮蔭下生長[35]。由于營附生生活，石斛的水分供應經(jīng)常處于頻繁變化之中，水旱狀態(tài)的高頻度波動造就了石斛屬植物特殊的光合作用碳同化方式，而這種特殊性不僅僅在于兼性CAM植物生活模式，更有趣的是其顯然不同于干旱荒漠環(huán)境的傳統(tǒng)意義上典型的CAM植物，強光曝曬下，石斛會發(fā)生強烈的光抑制，其生長發(fā)育受環(huán)境因素特別是森林植被的影響很大，對森林生態(tài)環(huán)境具有指示作用。

3.3 遺傳多樣性與地理分異

吉占和等[36]將我國的石解屬植物分為12個組，分別是：禾葉組、頂葉組、石斛組、心葉組、瘦軸組、叉唇組、距囊組、黑毛組、草葉組、基腫組、劍葉組和圓柱葉組，包括74種、2個變種。后增加為81原生種(含變種)。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，分子生物學引入了石斛屬植物系統(tǒng)發(fā)育研究，通過葉綠體DNA trnL-trnF間隔區(qū)序列和ISSR分子標記對我國32種石斛資源進行親緣關(guān)系分析，與形態(tài)分類進行比對，對經(jīng)典分類提供支持和校正；采用隨機擴增多態(tài)性DNA技術(shù)對31種石斛屬植物的遺傳多樣性進行分析，樣品分為7類，聚類分析顯示供試樣品完全被區(qū)分開，實驗結(jié)果與傳統(tǒng)形態(tài)分類相似[37]。報春石斛和兜唇石斛[26]親緣關(guān)系較近，二者莖葉均呈現(xiàn)肉質(zhì)，表現(xiàn)為相對專性的CAM植物，主要分布于在廣西、貴州和云南，生長在海拔1 400～1 500 m的疏林樹干上或山谷巖石上，耐寒性差，在溫州地區(qū)就不能露天正常生長，分布范圍較窄；串珠石斛(D.falconeri)與大苞鞘石斛(D.wardianum)親緣關(guān)系較近；同為黑毛組的黑毛石斛與長距石斛和喉紅石斛(D.christyanum)親緣關(guān)系較近，黑毛石斛和長距石斛光合作用碳同化途徑屬C3植物類型[38]，光飽和點高達900 μmol/m2·s，在石斛屬植物中較為喜光，葉片革質(zhì)，葉背面氣孔密度較大，生于海拔約1 000 m的林中樹干上，產(chǎn)中國海南、廣西西北部和北部、云南東南部和西部；大花組的束花石斛和黃花石斛的光合生理結(jié)果表明，2種石斛葉片的解剖結(jié)構(gòu)為異面葉，氣孔僅分布在下表面，具氣孔蓋，葉脈維管束鞘不含葉綠體，無花環(huán)型結(jié)構(gòu)，具C3植物特征。2種石斛的光補償點和光飽和點分別為5～10 μmol/m2·s和850～900 μmol/m2·s，最大光合速率(Pn)約為6 μmol/m2·s，夜間不吸收CO2，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phospho-enolpyruvate carboxylase，PEPCase)活性低，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(ribulose 1，5-bisphosphate carboxylase，RuBPCase)和葡萄糖氧化酶(glucose oxidase，GO)活性較高，表明束花石斛和黃花石斛光合作用碳同化途徑屬C3植物類型，具有半陰生植物的特點，生長于叢生密林的樹干或者巖石上，分布于廣西、貴州、云南、西藏和海南。而鐵皮石斛、廣東石斛(D.wilsonii)、重唇石斛光合作用日變化曲線均表現(xiàn)為早晨8～10點凈光合作用速率最大，說明其具有景天酸代謝特征，早晨磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carbo-xylase，PEPC)和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)活性都處于較高狀態(tài)，CO2同化速率在一天中最高；與此相對應，這3 種石斛分布范圍都很廣，其中廣東石斛產(chǎn)于中國福建東南部、湖北西南部至西部、湖南北部、廣東西南部至北部、廣西南部至東部、四川南部、貴州西北部至東北部和云南南部等地；重唇石斛產(chǎn)于安徽、江西南部、湖南、廣東西南部、海南、廣西、貴州西南部和云南東南部等地。

4 石斛屬植物光合碳同化地理分異的研究方法

研究表明CAM植物日變化節(jié)律受液泡膜和核的交互作用控制，貯存的碳水化合物的分配推動著CAM植物四階段框架的正常運轉(zhuǎn)。CAM植物多種基因型和表現(xiàn)型的表達形式的可塑性受到環(huán)境條件和分子信號的調(diào)節(jié)，而磷酸烯醇式羧化酶(PEPCase)就是感受環(huán)境及分子信號的重要開關(guān)，其表達強度和活性決定了光合作用碳同化途徑的走向，也反映出在C3和CAM之間的偏重程度。為數(shù)眾多的石斛屬植物因適應環(huán)境進化而形成連續(xù)C3-CAM中間類型，它們之間存在著內(nèi)在的親緣關(guān)系，這種親緣關(guān)系可能與碳同化類型呈現(xiàn)對應。

值得注意的是，高等植物核糖體RNA基因(rDNA)具有多拷貝的簡單重復序列，每個重復序列包含1個跨越18S、5.8S和26S rDNA拷貝區(qū)的內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(internal transcribed spacer，ITS)，其中包括5.8S RNA基因。rDNA ITS區(qū)的DNA序列是研究蘭科植物系統(tǒng)發(fā)育的可靠工具[39]，石斛在rDNA ITS區(qū)的種間差異顯著，變異位點數(shù)量多而穩(wěn)定[40，41]，已構(gòu)建了21個石斛rDNA ITS區(qū)的全序列數(shù)據(jù)庫。

基于葉綠體matK基因和編碼Rubisco大亞基的rbcL的系統(tǒng)發(fā)育分析[42]，可以鑒別石斛屬植物。葉綠體DNA的非編碼區(qū)序列，特別是進化速率較快的序列，更多地被用于蘭科植物分子系統(tǒng)學研究；使用trnL內(nèi)含子，trnL-F間隔區(qū)，matK基因，rps16內(nèi)含子，進行萬代蘭屬(Vanda)植物分子系統(tǒng)和生物地理學研究，對試驗結(jié)果做簡約性分析和貝葉斯分析，能夠很好地界定各個種在屬中的地位。在葉綠體DNA(chloroplast DNA，cpDNA)的非編碼區(qū)序列中，psbA-trnH序列位于編碼光合系統(tǒng)Ⅱ反應中心的D1蛋白的psbA基因和編碼tRNA組氨酸的trnH基因之間，被認為是被子植物葉綠體基因組中變異位點最多的序列之一，可以運用cpDNA間隔區(qū)psbA-trnH序列對石斛屬植物進行分子系統(tǒng)學研究。psbA-trnH已經(jīng)用于石斛屬15種植物[43]的系統(tǒng)發(fā)育學研究。然而，僅憑cpDNA的psbA-trnH序列難以完全研究清楚石斛屬植物種間關(guān)系，需要結(jié)合核基因組的rDNA ITS序列聯(lián)合分析以得到更好的結(jié)果。

事實上，采用nrITS序列和cpDNA相結(jié)合的方法可以研究石豆蘭屬(Bulbophyllum)植物的系統(tǒng)發(fā)育；石豆蘭是石斛屬的近緣屬，唇瓣扭轉(zhuǎn)是石豆蘭進化的標志，有重要生態(tài)價值，有報道稱[44]，通過綜合分析葉綠體DNA序列trnL-trnF、trnF-ndhJ、psbA-trnH、trnE-trnD和nrITS來研究唇瓣扭轉(zhuǎn)在石豆蘭屬的系統(tǒng)進化。在文心蘭屬(Oncidium)植物系統(tǒng)發(fā)育研究中，將質(zhì)體DNA中的psbA-trnH、matK、ycf1與由ITS1、ITS2、5.8S組成的nrDNA聯(lián)合使用[45]，取得很好效果。近年來線粒體基因組(mtDNA)也逐漸受到許多植物分子系統(tǒng)學家的重視，mtDNA上的一些功能基因也被用于蘭科植物的系統(tǒng)發(fā)育研究[46]。

5 展望

針對石斛屬植物地理分異問題，可以從系統(tǒng)進化視角，緊緊盯住光合作用碳同化途徑這個關(guān)鍵點，利用近年來從生物分類及遺傳領(lǐng)域發(fā)展起來的分子系統(tǒng)學手段，進行全面深入的研究，可望獲得有價值的成果。

我國石斛屬植物種質(zhì)資源分布及相應適生環(huán)境已經(jīng)基本清楚，在各個分布區(qū)內(nèi)石斛的種類及種群數(shù)量組成差異巨大，光合作用碳同化類型在不同分布區(qū)之間分異明顯。然而石斛屬植物光合碳同化途徑的地理分異至今未引起學界注意，因此缺乏這一方面的研究；盡管已經(jīng)有學者提出石斛屬植物的系統(tǒng)發(fā)育問題，并開展關(guān)于藥用石斛類群的親緣關(guān)系研究，但是石斛屬植物系統(tǒng)發(fā)育研究工作未能得到全面實施。而關(guān)于我國石斛屬植物光合碳同化途徑的系統(tǒng)進化研究尚屬空白。

石斛屬植物是良好的森林生態(tài)系統(tǒng)演化指示植物，該屬植物生活方式具有獨特的生理生態(tài)機制，有重大理論研究價值。同時石斛是集觀賞、藥用功能于一身的受保護植物，受到研究人員的長期重視和關(guān)注。目前國內(nèi)學者在對原生態(tài)環(huán)境詳細調(diào)查的基礎(chǔ)上，已經(jīng)收集到大量石斛屬植物原生種，按照生態(tài)指標的要求進行了系統(tǒng)研究，光合作用研究也全面開展，形成了一系列先進的技術(shù)方法，為研究該屬的系統(tǒng)發(fā)育、光合作用碳同化類型進化模式及地理分異機制打下了堅實的基礎(chǔ)。

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Advancement on Elucidating Geographical Segregation in Photosynthetic Carbon Assimilation Pathway within GenusDendrobium

REN Jian-wu1, BAI Wei-lan2

1.BeijingForestryUniversity,CollegeofBiologicalSciencesandTechnology,Beijing100083,China;2.LandscapeDevelopmentandResearchCenter,ChinaUrbanConstructionDesignandResearchInstitute,Beijing100020,China

Status quo of research on photosynthesis inDendrobiawas reviewed. The paper summarized the characters of photosynthetic carbon assimilation pathway in the plants with crassulacean acid metabolism，and emphasis was placed on genusDendrobium. The relation between expression of crassulacean acid metabolism and ecological environment was analyzed，furthermore，it was concluded that there was geographical segregation in terms of photosynthetic carbon assimilation pathway within genusDendrobium. The problems existed in current study on phylogeny in genusDendrobiumwere estimated and the priority for future research were suggested，which meant that the biological mechanism of geographical segregation considering photosynthetic carbon assimilation pathway within genusDendrobiumwould be decoded by the means of molecular phylogeny.

Dendrobium; crassulacean acid metabolism; photosynthesis; molecular phylogeny

2014-11-21; 接受日期：2014-12-16

國家水體污染控制與治理科技重大專項(2010ZX07320-002)資助。

任建武，副教授，博士，主要從事植物生物技術(shù)研究。E-mail：jianwur@sina.com

10.3969/j.issn.2095-2341.2015.01.05