甘薯田蠐螬防治的現(xiàn)狀與展望

閆會 薛程 李強(qiáng) 張?jiān)蕜?/p>

摘要：蠐螬是危害甘薯產(chǎn)量和質(zhì)量的最大害蟲之一，傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥防治雖見效快，但高毒性、害蟲抗藥性強(qiáng)及高污染等弊端妨礙了現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展，物理手段如燈光誘捕、性誘劑法和生物防治方法等與之相比更安全持久。對甘薯蠐螬的防治方法進(jìn)行了綜合探討，并對應(yīng)用生物技術(shù)防治害蟲的策略及前景進(jìn)行了分析，以期為蠐螬的防治及甘薯生產(chǎn)提供借鑒及指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：甘薯；蠐螬；生物防治；現(xiàn)狀；展望

中圖分類號： S4338+3文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（201412-0191-03

蠐螬是金龜子的幼蟲，成蟲俗稱金龜甲，屬昆蟲綱鞘翅目，具有趨光、趨化、趨異等特性。金龜子啃食作物葉片，嚴(yán)重時可造成枝葉枯死；蠐螬主要危害作物根系，影響植株對水分及養(yǎng)分的吸收，甚至造成整株死亡[1]。甘薯是我國重要的能源及經(jīng)濟(jì)作物，在其生長過程中地下部常遭到蠐螬和螻蛄等地下害蟲的危害，其中蠐螬危害塊根最嚴(yán)重，被噬咬的薯塊除易感染病菌、加重田間和貯藏期病害的發(fā)生外，還會直接影響薯塊的外觀和產(chǎn)量，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。蠐螬種類繁多，對小麥、甘薯、花生等作物危害嚴(yán)重。6月至10月下旬是暗黑鰓金龜（Holotrichia parallela ）、銅綠麗金龜（Anomala corpulenta 等主要金龜子盛發(fā)期，此時正值北方夏薯生長期，因此對蠐螬進(jìn)行有效防治是提高甘薯質(zhì)量和產(chǎn)量的關(guān)鍵。

1防治方法

11化學(xué)防治

我國對蠐螬的化學(xué)防治先后經(jīng)歷了有機(jī)氯階段和有機(jī)磷階段，農(nóng)藥防治具有見效快、防效好、經(jīng)濟(jì)實(shí)用等優(yōu)點(diǎn)，所以直至現(xiàn)在仍是我國甘薯生產(chǎn)上控制蠐螬的主要手段。隨著大規(guī)?；瘜W(xué)農(nóng)藥的使用，高殘留、高抗藥性及環(huán)境污染等問題日益突出，研究人員開發(fā)出了高效、低毒的新型農(nóng)藥，如毒死蜱、地蚜靈[1]等，在扦插時采用穴施的方法防治甘薯蠐螬等地下害蟲。與常規(guī)農(nóng)藥相比，該藥劑雖毒性低，對鱗翅目害蟲的幼蟲防治效果明顯，但易與土壤中的有機(jī)質(zhì)結(jié)合，在土壤中殘留期較長，加上生物富集作用及降解緩慢的特點(diǎn)，化學(xué)農(nóng)藥嚴(yán)重污染了土壤和水體，并通過食物鏈進(jìn)入人體，危害人體健康。因此，從保護(hù)環(huán)境及食品安全的角度考慮，對害蟲的防治應(yīng)盡量發(fā)揮自然的調(diào)控作用，尋找更安全的方法對害蟲進(jìn)行綜合治理。

12物理防治

金龜子如銅綠麗金龜、暗黑鰓金龜?shù)染哂汹吂?、趨化、趨異等特性，可利用黑光燈、發(fā)酵物質(zhì)和性誘劑等對金龜子成蟲進(jìn)行誘捕。

燈光誘捕是常用的誘捕法。暗黑鰓金龜、銅綠麗金龜、闊脛褐絨金龜（Maladera verticalis 幼蟲幾乎全年存在，成蟲盛發(fā)期在6月中旬至7月下旬，此時正值甘薯生長旺季，所以可在甘薯田間安裝黑光燈誘殺昆蟲，此外可在甘薯地周邊種植樹木，利用金龜子的假死性，人工搖樹使成蟲落地，人工捕捉收集處理。

對蠐螬的防治可結(jié)合耕作措施進(jìn)行。北方薯區(qū)常實(shí)行薯麥輪作，可在6月初小麥?zhǔn)斋@后深翻土壤進(jìn)行晾曬，人工殺死或放飼雞群啄食幼蟲。10月下旬夏薯在收獲的同時完成土地深耕，破壞蠐螬在土壤中的生活環(huán)境，可利用蠐螬怕水淹的特性，通過灌溉消滅幼蟲或通過水旱輪作的方式從總體上降低蟲口基數(shù)。

金龜子對未腐熟基質(zhì)具有強(qiáng)烈趨化性，初孵的各種金龜子幼蟲多以土中腐殖質(zhì)為食，因此可利用甘薯育苗后廢棄的薯塊發(fā)酵做成誘劑或?qū)⒍舅莉缁蛐亮蛄椎绒r(nóng)藥加入腐熟的有機(jī)肥中進(jìn)行幼蟲防治，做到資源的生態(tài)利用。

大豆是金龜子主要的寄主植物，但銅綠麗金龜對非寄主植物蓖麻的選擇率高達(dá)60%以上，趨向性顯著高于其他寄主植物，且銅綠麗金龜取食蓖麻后，蓖麻中的蓖麻堿會使其麻痹中毒甚至死亡，雌雄蟲壽命顯著縮短，雌蟲基本不產(chǎn)卵，不能繁殖后代等[5]。因此，在甘薯地周圍可種植蓖麻作為誘殺帶，或用蓖麻葉濾液噴施甘薯田進(jìn)行金龜子防治。

性誘劑是信息素的一種，具有選擇性強(qiáng)、靈敏、高效、無毒等優(yōu)點(diǎn)，利用性誘劑大量誘捕雄蟲，影響雌雄交配，降低后代種群數(shù)量是近年發(fā)展起來的治蟲新技術(shù)，目前國內(nèi)外已鑒定出十幾種信息素的成分，如銅綠麗金龜性信息素主要成分是不飽和脂類物質(zhì)[6]，暗黑鰓金龜?shù)男哉T劑為氨基酸衍生物[7]，新西蘭肋翅鰓金龜（Costelytra zealandica）雌性成蟲性信息素為苯酚[8]，扁綠異麗金龜（A octiescostata Burmeister對蒲公英中的順-3-丙烯醇乙酸酯、苯乙醛等具有強(qiáng)烈趨性[9]，這些研究為人工合成性誘劑和食誘劑誘捕金龜子提供了科學(xué)的依據(jù)[10]。李曉等利用性誘劑誘捕法對遼寧、山東、湖北等多地的甘薯和花生田中暗黑鰓金龜成蟲進(jìn)行誘捕，幼蟲減退率最高可達(dá)788%，為性誘劑防治金龜子的推廣提供了科學(xué)的依據(jù)[11]。

13生物防治

生物防治是利用生物物種間的相互關(guān)系，以一種或一類生物來抑制另一種或另一類生物，它的最大優(yōu)點(diǎn)是遵循自然規(guī)律，不破壞生物鏈及生態(tài)平衡，對環(huán)境和人類健康無影響。利用天敵防治的方法應(yīng)用最普遍，主要有捕食性天敵、寄生性天敵以及病原微生物等。

[JP2]食蟲虻（Promachus yesonicus）是蠐螬重要的捕食性天敵，魏新田等首次利用食蟲虻幼蟲對麥田蠐螬成功地進(jìn)行了生物防治；竊蟻（Solenopsis molesta）和草坪蟻（Lasius neoniger可捕食金龜子的卵和幼蟲，對減少草坪上蠐螬的種群數(shù)量作用顯著[12]，但至今尚未有利用食蟲虻或蟻類防治甘薯蠐螬的研究。

寄生性天敵如土蜂也是蠐螬的重要天敵，美國曾引進(jìn)春黑鉤土蜂（Tiphia vemalis），成功地對蠐螬進(jìn)行了防治；我國利用土蜂防治花生田蠐螬取得了較好的效果。國內(nèi)外的研究結(jié)果表明土蜂對蠐螬的控制作用顯著，但未見有土蜂用于防治甘薯田蠐螬的報道。

微生物防治法具有宿主特異性強(qiáng)、不易產(chǎn)生抗藥性、殘留少、致死率高等優(yōu)點(diǎn)[13]，其中應(yīng)用最廣泛的是細(xì)菌殺蟲劑。乳狀菌最早應(yīng)用于蠐螬防治，20世紀(jì)40年代，美國首次應(yīng)用乳狀菌成功防治了日本金龜子幼蟲危害[14]。蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis，Bt）制劑研究最深入、生產(chǎn)量最高，其中Buibui菌株對古銅異麗金龜、日本麗金龜（Popillia japonica）等幼蟲具有高致死率[15]。我國在微生物領(lǐng)域防御金龜子幼蟲方面也取得了重要進(jìn)展，馮書亮等于2000年首次從土壤中成功分離獲得具有特異高殺蟲活性的Bt新菌株HBF-1，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該菌株對我國危害農(nóng)作物很大的銅綠麗金龜、黃褐麗金龜?shù)扔紫x具有高致死率，尤其對 1～2 齡的黃褐麗金龜殺蟲效果達(dá)100%[16]。昆蟲病原細(xì)菌防治效果受環(huán)境因素如溫度、土壤濕度和土壤酸堿度等影響。在高溫和較高濕度下，蠐螬取食量加大，有利于病原細(xì)菌的侵染和繁殖，增強(qiáng)防治效果[12]。夏薯在6月初栽插，此時四川、東南沿海等甘薯主產(chǎn)地雨水多、溫度高，可在此時對甘薯蠐螬進(jìn)行防治。endprint

與細(xì)菌殺蟲劑相比，真菌殺蟲劑寄主范圍廣，可控制粉虱、鞘翅目的蠐螬等200余種農(nóng)林害蟲[17]，且具有無殘留、對非靶標(biāo)生物安全等優(yōu)點(diǎn)。對蠐螬具有高效殺毒力的主要是卵孢白僵菌（Beauveria tenella）[18]和金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae）制劑[17]，其中卵孢白僵菌對西方五月鰓金龜致病率高達(dá)90%以上[19]。我國在20世紀(jì)50年代開始真菌殺蟲劑防治蠐螬的研究，目前已成功研制出防治蠐螬的白僵菌試劑，并對苗圃地[18]、甘薯[20]和花生[21]蠐螬成功地進(jìn)行了防治，尤其在甘薯上，春薯栽插期正是暗黑金龜成蟲產(chǎn)卵期和越冬大黑金龜（Holotria diomphalia）幼蟲3齡期，施用白僵菌后孢子即侵染幼蟲，菌土施用3年后仍有一定防治效果[20]。目前，商品性真菌殺蟲劑在國外已大范圍使用，但是我國的真菌殺蟲劑還未真正實(shí)現(xiàn)大規(guī)模工業(yè)化，利用真菌殺蟲劑作為防治金龜子的主要手段還有很長的路要走。

昆蟲病原線蟲是地下害蟲的有效生物防治因子。侵染期的線蟲通過氣孔、口器和肛門等直接刺破寄主體壁進(jìn)入宿主體內(nèi)，進(jìn)入血腔后的線蟲釋放共生菌，二者共同作用產(chǎn)生毒素破壞血淋巴，最終導(dǎo)致蠐螬患壞血病死亡[22]。昆蟲病原線蟲對寄主的專化性很強(qiáng)，不同種類甚至品系對相同寄主的致病力差異顯著[23]。對異小桿科 （Heterorhabditidae和斯氏線蟲科（Steinernematidae研究較深入，異小桿線蟲（Heterorhahitis bacteriophora） HP88品系可使日本麗金龜?shù)姆N群下降率達(dá)100%；斯氏線蟲（Steinernema glaseri） NJ21、NJ29等對多毛犀金龜（Cyclocephala hirta）致死率達(dá)100%[13]。在甘薯上利用昆蟲病原線蟲防治甘薯蟻象研究較多[24-25]，于海濱等篩選8種斯氏線蟲和3種異小桿線蟲證實(shí)夜蛾斯氏線蟲（S feltiae對甘薯蟻象甘薯錐象甲（Cylas formicarius）幼蟲的致病力最強(qiáng)[25]，目前尚未有利用病原線蟲防治甘薯地蠐螬的報道。

原生動物可以致使蠐螬發(fā)病甚至死亡。微孢子蟲（Ovavesicula popilliae）是一類專性細(xì)胞內(nèi)寄生的單細(xì)胞原生動物，它對環(huán)境安全，能垂直傳遞，可持續(xù)控制蝗蟲、夜蛾、蠐螬等害蟲[26]。但是大量增殖微孢子還有許多技術(shù)難題，利用昆蟲微孢子防治害蟲目前大多處于試驗(yàn)階段，隨著技術(shù)進(jìn)步和研究水平的提高，微孢子蟲作為一種可持續(xù)利用的生物防治資源具有廣闊的應(yīng)用前景。

昆蟲病毒也是導(dǎo)致蠐螬死亡的因素之一。雖然目前相繼報道了引起蠐螬死亡的病毒，如虹彩病毒和藍(lán)色虹彩病毒[12]，但是由于病毒易失活、受田間各種環(huán)境因子影響較大等弊端，至今還未有昆蟲病毒用于防治蠐螬的報道。

14雜交育種技術(shù)防治

雜交育種是植物抗蟲育種的傳統(tǒng)方法，利用該方法成功篩選出抗蟲甘薯品種，例如，施慶華等研究了不同甘薯品種對蠐螬的抗性，結(jié)果表明不同品種對蠐螬的抗性差異極顯著，其中浙紫1號、心香等受害指數(shù)較低，無經(jīng)濟(jì)損失；濟(jì)薯22號受蠐螬危害最大，薯塊受害率達(dá)97%[27]。但傳統(tǒng)的雜交育種存在種質(zhì)間雜交不親和、育種周期長等局限性，因此利用基因工程技術(shù)培育轉(zhuǎn)基因抗蟲甘薯是未來害蟲防治的主導(dǎo)方向。

15轉(zhuǎn)基因技術(shù)防治

在傳統(tǒng)植物抗蟲轉(zhuǎn)基因工程中，蘇云金桿菌毒蛋白（insecticide crystal protein，Cry）被廣泛用于生物殺蟲劑的開發(fā)和轉(zhuǎn)基因植物研究。[WTBX][STBX]Cry8e[WTB][STB]是CryⅢ家族對暗黑鰓金龜有專一活性的Bt基因，目前已在該族克隆的19個對不同種類金龜子幼蟲具有特異殺蟲活性的[WTBX][STBX]Cry8e[WTB][STB]基因[28]，先后獲得了轉(zhuǎn)基因抗蟲煙草和抗蟲棉花等，并在田間推廣利用[29-30]。

植物蛋白酶抑制劑是植物阻止病菌及害蟲侵害的一種重要的防御屏障。植物受到害蟲或病菌侵染造成的機(jī)械損傷能夠引起編碼植物防御蛋白mRNA的積累，從而抑制昆蟲腸道內(nèi)消化酶的活性，影響昆蟲對營養(yǎng)的吸收，最終導(dǎo)致昆蟲發(fā)育不正常甚至死亡[31]。與蛋白酶抑制劑相比，Cry的安全性問題越來越受到質(zhì)疑[32]，而蛋白酶抑制劑通常來自植物自身，具有抗蟲譜廣、昆蟲不易產(chǎn)生耐受性、無毒、安全等優(yōu)點(diǎn)，使其在抗蟲轉(zhuǎn)基因方面表現(xiàn)出極大的優(yōu)勢。

豇豆胰蛋白酶抑制劑（cowpea trypsin inhibitor，CpTI基因[33]和Sporamin蛋白酶抑制劑基因[34]是抗蟲植物基因工程重要的候選基因，CpTI已被應(yīng)用到水稻、棉花、番茄[33]等多種作物中。Sporamin是甘薯塊根中主要的貯藏蛋白，占塊根可溶性蛋白總量的80%以上，塊根受損傷可引起其特異性表達(dá)，該蛋白具有的胰蛋白酶抑制劑活性使其廣泛用于近年植物抗蟲轉(zhuǎn)基因研究。Sporamin在抗蟲基因工程方面的研究主要集中在[WTBX][STBX]SpT-1，SpT-1屬Sporamin A[WTB][STB]基因家族，編碼一種絲氨酸蛋白酶抑制劑[34]。大部分鱗翅目、直翅目及某些鞘翅目昆蟲腸道內(nèi)的蛋白酶主要是絲氨酸蛋白酶，研究表明獲得的轉(zhuǎn)基因煙草[35]和花椰菜[36]植株對斜紋夜蛾表現(xiàn)出抗性。在甘薯上可通過基因工程方法將Sporamin轉(zhuǎn)入抗蟲性差的品種，增強(qiáng)Sporamin基因的表達(dá)。Sporamin來源于甘薯塊根，該基因用于甘薯及其他糧食作物的轉(zhuǎn)基因抗蟲育種無食品安全隱患，具有廣闊的應(yīng)用前景。

2蠐螬防治研究展望

當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，無公害綠色食品的市場需求對農(nóng)產(chǎn)品的農(nóng)藥殘留量控制更嚴(yán)格。甘薯生產(chǎn)中，農(nóng)藥的使用要考慮與環(huán)境的相容性以及是否對捕食性和寄生性天敵有毒害作用，將害蟲種群數(shù)量控制在經(jīng)濟(jì)受害水平內(nèi)，而不是最大限度地殺滅害蟲。

在未來的害蟲防治中，生物防治發(fā)揮主導(dǎo)作用。增強(qiáng)天敵效力是控制害蟲種群的有效途徑，應(yīng)用捕食性或寄生性天敵防治甘薯田蠐螬要注意天敵的保護(hù)，可在田間插種蓖麻等蜜源植物，不僅能誘集蜂源，還能方便土蜂的生存和繁殖，從而起誘殺金龜子的作用。天敵昆蟲如土蜂、螞蟻等一般對化學(xué)藥劑較敏感，所以在扦插甘薯時盡量施用對該天敵殺傷力小的藥劑品種。endprint

近年來，昆蟲病原微生物及微生物農(nóng)藥制劑廣泛用于金龜子防治，據(jù)《全球生物農(nóng)藥市場總結(jié)-2013》可知，近5年時間內(nèi)全球生物農(nóng)藥市場年增長率為27%。但是影響微生物制劑作用效果因素較多，如病原細(xì)菌Bt適宜堿性條件，pH值低于5則不能形成芽孢；線蟲的侵染能力不僅受自身和寄主昆蟲狀態(tài)的影響[37-38]，還受土質(zhì)、土壤溫度等環(huán)境因素的影響[26]，研究表明線蟲在沙壤土環(huán)境下的活動性和存活率均顯著高于黏土環(huán)境[12]。

與化學(xué)農(nóng)藥相比，微生物制劑在應(yīng)用中存在控害效力低、作用緩慢、對環(huán)境耐受性差等缺陷，一方面可通過基因工程方法將外源殺蟲基因如Bt毒蛋白基因、神經(jīng)毒素基因等轉(zhuǎn)入病原微生物中，提高殺蟲效力，此外還須結(jié)合甘薯的生長習(xí)性、當(dāng)?shù)貧夂蚣巴临|(zhì)狀況選擇合適的微生物農(nóng)藥。相比之下，微生物殺蟲劑的市場份額還較低，微生物殺蟲劑若想完全取代化學(xué)農(nóng)藥，在生產(chǎn)工藝和發(fā)酵技術(shù)方面還需改進(jìn)和提高。

發(fā)展植物防御是調(diào)控害蟲種群的有效途徑，選育抗蟲品種是防治害蟲最經(jīng)濟(jì)有效的方法。隨著分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展及基因功能研究的深入，將蛋白酶抑制劑基因轉(zhuǎn)入甘薯培育抗蟲品種中具有廣闊發(fā)展空間，能真正做到生產(chǎn)無公害甘薯，最大限度發(fā)揮甘薯的營養(yǎng)和保健價值。

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