入侵植物意大利蒼耳不同部位揮發(fā)油的化感作用及其化學(xué)成分的比較分析

邰鳳姣, 韓彩霞， 邵 華

(1. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆烏魯木齊 830011;2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

入侵植物意大利蒼耳不同部位揮發(fā)油的化感作用及其化學(xué)成分的比較分析

邰鳳姣1,2, 韓彩霞1， 邵 華1

(1. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆烏魯木齊 830011;2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

采用水蒸氣蒸餾法分別提取意大利蒼耳 (XanthiumitalicumMoretti)葉、莖、果3個(gè)部位的揮發(fā)油，并通過GC-MS分析對其化學(xué)成分進(jìn)行分析鑒定。在葉、莖、果揮發(fā)油中分別鑒定出25、23和27種化合物，分別占總成分的90.625%、93.041%和89.866%。其中，葉揮發(fā)油的主要成分是檸檬烯(25.541%)和龍腦(12.133%)，莖揮發(fā)油的主要成分是檸檬烯(62.85%)，而果揮發(fā)油的主要成分為γ-欖香烯(23.38%)、檸檬烯(14.18%)和吉瑪烯B(16.279%)。以意大利蒼耳入侵生境中常見雜草反枝莧 (AmaranthusretroflexusL.，雙子葉植物)和早熟禾 (PoapratensisL.，單子葉植物)作為受試植物，在密閉容器中 (容積為1.4 L)放入不同質(zhì)量的葉、莖、果部位(20 g、40 g和80 g)，檢測其在模擬自然狀態(tài)下產(chǎn)生的揮發(fā)物的化感作用；并采用培養(yǎng)皿法對不同濃度葉、莖、果揮發(fā)油(0.2 μL/mL、0.5 μL/mL、1 μL/mL、3 μL/mL和5 μL/mL)的化感作用進(jìn)行生測。結(jié)果顯示：意大利蒼耳各部位在自然揮發(fā)條件下以及其揮發(fā)油均表現(xiàn)出較強(qiáng)的化感作用，其葉揮發(fā)油在5 μL/mL時(shí)可完全抑制兩種受試植物種子的萌發(fā)，具有進(jìn)一步開發(fā)為植物源除草劑的潛力。

意大利蒼耳；揮發(fā)油；化感作用；萜類

化感作用是指供體植物通過莖葉揮發(fā)、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而影響周圍植物的生長與發(fā)育[1]。研究表明，化感作用是多種外來植物的重要入侵機(jī)制之一，通常會(huì)對入侵植物迅速占據(jù)生態(tài)優(yōu)勢起到至關(guān)重要的輔助作用[2-6]。植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)多為次生代謝產(chǎn)物，其中，揮發(fā)性化感物質(zhì)不僅可以直接以揮發(fā)態(tài)作用于受體植物，還可以在土壤中積聚，并通過改變?nèi)肭值赝寥赖奈⑸锶郝浣Y(jié)構(gòu)及營養(yǎng)循環(huán)過程而進(jìn)一步鞏固其優(yōu)勢地位[7-10]。

中國是受外來種入侵影響較為嚴(yán)重的國家之一。在眾多的外來植物中，意大利蒼耳由于擴(kuò)散速度快，危害嚴(yán)重而備受關(guān)注。意大利蒼耳為菊科蒼耳屬一年生草本植物，原產(chǎn)于北美洲，現(xiàn)廣泛分布于歐亞大陸及南北美洲。中國于1991年首次在北京發(fā)現(xiàn)該植物，由于其生長快速，適應(yīng)性強(qiáng)，目前已經(jīng)蔓延到廣東、廣西、河北、新疆、遼寧、山東等地[11]。由于意大利蒼耳易于擴(kuò)散、危害嚴(yán)重、防控困難，2007年被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》[12-13]。目前對于意大利蒼耳的研究報(bào)道主要集中在關(guān)于其生物學(xué)特性及危害性等方面的描述，對于其所產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，尤其是揮發(fā)性物質(zhì)的性質(zhì)及功能研究較少。我們前期的研究表明，意大利蒼耳植株地上部分的石油醚提取物以及全株揮發(fā)油能夠顯著抑制受試植物幼苗的生長[14-15]。本文則進(jìn)一步分析比較了意大利蒼耳3個(gè)不同部位(葉、莖、果)揮發(fā)油的化學(xué)成分，并對其在模擬自然狀態(tài)下的化感作用以及其揮發(fā)油的化感作用進(jìn)行了比較分析，以期為進(jìn)一步揭示揮發(fā)性化感物質(zhì)在意大利蒼耳成功入侵過程中所起的作用提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)探索將其開發(fā)為對環(huán)境無污染的生物除草劑的可行性。

1 材料與方法

1.1 材料

意大利蒼耳成熟植株于2014年7—8月采自新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市郊區(qū) (43o54′40.2″N，87°17′7.6″E，海拔500～1000 m)。該地區(qū)屬于典型的溫帶大陸性氣候，冬季漫長寒冷，夏季干旱少雨，年積溫1600～3400 ℃，年平均降水量僅236 mm，主要集中在6—8月份，年蒸發(fā)量達(dá)2300 mm左右，蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降雨量。常年以西風(fēng)為主導(dǎo)方向，平均風(fēng)速2.5 m/s[16-17]。將采集的意大利蒼耳植株分為葉、莖、果3個(gè)部分，用水蒸氣蒸餾法提取揮發(fā)油。

1.2 方法

1.2.1 種子消毒

種子常帶有病原菌，因此播種前對種子進(jìn)行消毒處理。將反枝莧 (AmaranthusretroflexusL.)和早熟禾(PoapratensisL.)種子清洗干凈，用體積分?jǐn)?shù)為5%的次氯酸鈉溶液浸泡5 min，再用無菌水沖洗多次后備用。

1.2.2 意大利蒼耳不同部位模擬自然揮發(fā)條件下的化感作用

從意大利蒼耳新鮮植株上分別剪取葉、莖、果3個(gè)部位，按照不同質(zhì)量數(shù)(20 g、40 g和80 g)分置在邊長為13 cm、容積為1.4 L的正方體塑料密封盒的底部，對照不放置任何植株。在9 cm的培養(yǎng)皿中鋪上一張濾紙，加入5 mL蒸餾水后，將消毒后的反枝莧和早熟禾種子均勻地放在培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿各撒15粒種子，然后置于放有植物材料的密封盒中，蓋好蓋子后置于25 ℃下黑暗培養(yǎng)，每天打開盒蓋通風(fēng)30 min。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，以胚根和胚芽突破種皮達(dá)1～2 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天記錄種子的發(fā)芽數(shù)量，7 d后測定反枝莧幼苗根長和苗高，8 d后測定早熟禾的根長和苗高。

1.2.3 揮發(fā)油的提取

將新鮮的意大利蒼耳葉、莖、果分別以水蒸氣蒸餾法提取揮發(fā)油，所得揮發(fā)油以無水硫酸鈉處理后，置于密封瓶中，在冰箱中4℃下保存以備用。

1.2.4 揮發(fā)油的GC-MS分析

意大利蒼耳各部位的揮發(fā)油成分由安捷倫7890A/5975C GC-MS 系統(tǒng)進(jìn)行分析，色譜柱為HP-5MS石英毛細(xì)管色譜柱 (30 m×250 μm×0.25 μm)。載氣為氦氣，流速1 mL/min. 柱溫為60℃，保持5 min，以2℃/min升至270 ℃，保持3 min。進(jìn)樣溫度300℃，進(jìn)樣量0.5 μL，分流比10∶1。質(zhì)譜條件： EI離子源，電子能量70 eV，離子源溫度230℃，四極桿溫度150℃，質(zhì)量掃描范圍33～600 amu。以C6-C28混合正構(gòu)烷烴在同樣條件下進(jìn)樣，通過計(jì)算保留指數(shù)(RI)，結(jié)合NIST譜庫檢索結(jié)果進(jìn)行成分鑒定，并通過峰面積歸一化法計(jì)算各成分的相對含量。

1.2.5 意大利蒼耳各部位揮發(fā)油的化感作用

用蒸餾水將植株不同部位的揮發(fā)油配制成濃度為5 μL/mL的葉、莖、果的揮發(fā)油溶液(以<0.05%丙酮助溶)，以此為母液，依次將溶液稀釋為3 μL/mL、1 μL/mL、0.5 μL/mL和0.2 μL/mL。在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中放置一張濾紙，加入5 mL揮發(fā)油溶液，以蒸餾水為對照，將反枝莧和早熟禾種子均勻地放在培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿各撒15粒種子，培養(yǎng)皿以封口膜密封后置于25 ℃下黑暗中培養(yǎng)，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。以胚根和胚芽突破種皮達(dá)1～2 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天記錄種子的發(fā)芽數(shù)量，7 d后測定反枝莧幼苗根長和苗高，8 d后測定早熟禾的根長和苗高。

1.3 數(shù)據(jù)處理

幼苗的根長和苗高采用化學(xué)效應(yīng)敏感指數(shù)計(jì)算，RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時(shí))，RI=T/C-1(當(dāng)T≤C時(shí))。其中，C是對照值，T是處理值，RI代表化感效應(yīng)，當(dāng)RI>0時(shí)表示促進(jìn)作用，當(dāng)RI<0時(shí)為抑制作用，RI的絕對值代表化感強(qiáng)度的大小，RI越大說明化感強(qiáng)度越強(qiáng)，反之則降低[18]。發(fā)芽率及根長苗高數(shù)據(jù)使用SPSS 19.0、EXCEL等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，利用單因素分析進(jìn)行方差分析，并通過LSD法比較不同處理組間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 意大利蒼耳不同部位在模擬自然揮發(fā)狀態(tài)下的化感作用

在模擬自然揮發(fā)的狀態(tài)下，意大利蒼耳葉在低質(zhì)量數(shù)下(20 g/1.4 L)對反枝莧種子早期的萌發(fā)表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用，而高質(zhì)量數(shù)(40 g/1.4 L和80 g/1.4 L)時(shí)發(fā)芽率呈降低趨勢，但最終發(fā)芽率與對照無顯著差異(圖1)。而意大利蒼耳葉對早熟禾種子萌發(fā)則表現(xiàn)為低質(zhì)量數(shù)下作用不顯著，高質(zhì)量數(shù)下達(dá)到顯著抑制作用，當(dāng)質(zhì)量數(shù)達(dá)到80 g/1.4 L時(shí)，其發(fā)芽率僅為對照的54.5%。意大利蒼耳莖對反枝莧的影響表現(xiàn)為低質(zhì)量數(shù)時(shí)作用不顯著，高質(zhì)量數(shù)時(shí)每日發(fā)芽個(gè)數(shù)顯著增加，并在80 g/1.4 L 時(shí)使反枝莧的最終發(fā)芽率比對照提高了22.22%，但是對早熟禾的發(fā)芽率基本無顯著影響。意大利蒼耳果對反枝莧每日發(fā)芽個(gè)數(shù)隨質(zhì)量的變化趨勢與葉相同，先增加后降低，最終發(fā)芽個(gè)數(shù)差異不顯著；而對早熟禾的種子萌發(fā)則基本沒有作用。

圖1 意大利蒼耳不同部位對反枝莧和早熟禾發(fā)芽的影響

隨著質(zhì)量數(shù)的增加，意大利蒼耳各部位揮發(fā)物對受試植物幼苗生長的抑制作用也呈現(xiàn)出增加的趨勢。意大利蒼耳葉和果的揮發(fā)物在40 g/1.4 L和80 g/1.4 L時(shí)顯著抑制了反枝莧幼苗的生長，其中，葉揮發(fā)物對反枝莧根長和苗高的RI分別達(dá)到了-0.465和-0.476(表1)。各部位對早熟禾的影響趨勢與反枝莧基本一致，但是意大利蒼耳葉的揮發(fā)物對早熟禾幼苗根長和苗高的抑制作用更為強(qiáng)烈，在質(zhì)量數(shù)為80 g/1.4 L時(shí)，其RI分別達(dá)到了-0.8和-0.646。意大利蒼耳莖揮發(fā)物的化感作用最弱，對于兩種受試植物反枝莧和早熟禾的幼苗生長基本無顯著影響。

2.2 意大利蒼耳不同部位揮發(fā)油的化感作用

圖2 意大利蒼耳不同部位揮發(fā)油對反枝莧和早熟禾發(fā)芽的影響

由圖2可以看出，意大利蒼耳各部位揮發(fā)油顯著抑制了反枝莧種子的萌發(fā)，并表現(xiàn)出明顯的濃度效應(yīng)。在相同處理濃度下，反枝莧種子發(fā)芽率的順序?yàn)楣?莖>葉，而葉揮發(fā)油在3 μL/mL時(shí)完全抑制了種子萌發(fā)。與反枝莧相比，意大利蒼耳各部位揮發(fā)油對早熟禾種子的萌發(fā)抑制作用較弱，其發(fā)芽率在低濃度揮發(fā)油處理下有一定程度的提高，而后隨著濃度的增加逐漸降低；除了在5 μL/mL時(shí)，3種揮發(fā)油對早熟禾種子發(fā)芽率的抑制強(qiáng)度為莖>果>葉，這與反枝莧不同。同樣，葉揮發(fā)油表現(xiàn)出最強(qiáng)的抑制作用，當(dāng)濃度為5 μL/mL時(shí)徹底抑制了種子的萌發(fā)。

意大利蒼耳各部位揮發(fā)油對受試植物幼苗的生長同樣表現(xiàn)出明顯的濃度效應(yīng)(表2)。和對發(fā)芽率的影響一樣，在3種揮發(fā)油中，葉的作用最強(qiáng)，在5 μL/mL時(shí)完全抑制了兩種受試植物種子的萌發(fā)，而莖和果揮發(fā)油的作用次之，并且表現(xiàn)出一定的選擇性。在濃度為5 μL/mL時(shí)，莖和果揮發(fā)油對反枝莧根長的RI分別為-0.979和-0.975，而對早熟禾僅為-0.656和-0.575。

2.3 意大利蒼耳不同部位揮發(fā)油的化學(xué)成分分析

從意大利蒼耳葉、莖、果的揮發(fā)油中分別得到33、29和40種化合物，從中鑒定出25、23和27種化學(xué)成分，分別占總成分的90.625%、93.041%和89.866%。由表3可知，葉和莖揮發(fā)油中的主要成分是檸檬烯，相對含量分別為23.24%和61.14%。葉揮發(fā)油中相對含量大于5%的還有α-蒎烯(6.286%)、龍腦(12.133%)、β-環(huán)檸檬醛(6.242%)、乙酸龍腦酯(6.924%)及δ-蓽澄茄烯(6.682%)。在莖的揮發(fā)油中相對含量比較高的化學(xué)物質(zhì)還有(-)-4-萜品醇(5.695%)和β-側(cè)柏烯(4.955%)。果揮發(fā)油的主要成分為檸檬烯(14.18%)、γ-欖香烯(23.38%)、α-石竹烯(7.51%)及吉瑪烯B(16.279%)。這些鑒定出的化學(xué)成分主要是單萜和倍半萜類化合物。

表1 模擬自然揮發(fā)狀態(tài)下意大利蒼耳不同部位對反枝莧和早熟禾生長的影響

表中數(shù)值=平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=20; 同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0. 05)；下同。

表2 意大利蒼耳不同部分揮發(fā)油對反枝莧和早熟禾生長的影響

3 結(jié)論與討論

研究表明，多種植物可以通過向周圍環(huán)境中釋放揮發(fā)性化感物質(zhì)，來影響其它植物的種子萌發(fā)和幼苗生長，而它們產(chǎn)生的揮發(fā)油也被證明對受試植物具有顯著的生長抑制作用[19-20]。這些揮發(fā)物質(zhì)既可以氣態(tài)方式存在于植物周圍，也可以通過沉降、雨水淋溶或凋落物分解等方式進(jìn)入土壤中起作用[21]。例如，在對灌木鼠尾草化感作用的研究中發(fā)現(xiàn)，該植物的葉片可產(chǎn)生樟腦、桉樹腦、莰烯、α-和β-蒎烯5種單萜類化合物。從灌叢周圍的空氣中可以檢測到樟腦和桉樹腦，從灌叢周圍的土壤中也可以檢測到樟腦、桉樹腦和莰烯，而這幾種化合物均在單獨(dú)應(yīng)用時(shí)對受試植物表現(xiàn)出顯著的生長抑制作用[22]。Inderjit 等[9]的研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭凋落的葉片可以向周圍環(huán)境中釋放揮發(fā)性化感物質(zhì)而影響伴生植物生長；施蕊等[23]發(fā)現(xiàn)，入侵植物薇甘菊的揮發(fā)油可顯著抑制受試植物種子萌發(fā)和生長；而Barney等[7]在對北美入侵植物艾蒿的研究中發(fā)現(xiàn)，其揮發(fā)性單萜類化感物質(zhì)并非是通過氣態(tài)直接起作用的，而是通過在入侵地土壤中積累來鞏固該植物的入侵優(yōu)勢地位。意大利蒼耳產(chǎn)生的揮發(fā)性化感物質(zhì)究竟是通過哪種方式來影響周圍植物生長，還有待進(jìn)一步的研究。

表3 GC-MS鑒定意大利蒼耳不同部位各種化學(xué)成分和相對含量

由于意大利蒼耳的揮發(fā)油是通過水蒸氣蒸餾法提取的，與自然揮發(fā)條件有所不同，因此，其產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)的化學(xué)成分、相對含量也不盡相同；但是，總體來說，意大利蒼耳的揮發(fā)性物質(zhì)在模擬自然狀態(tài)下，以及用其揮發(fā)油直接進(jìn)行生測的結(jié)果均表現(xiàn)出對受體植物較強(qiáng)的抑制作用。在鑒定出來的意大利蒼耳各部位的揮發(fā)油的41個(gè)化學(xué)成分中，有15個(gè)是3個(gè)部位的共有成分，1個(gè)是莖和果的共有成分，1個(gè)是莖和葉的共有成分，還有2個(gè)是葉和果的共有成分，剩余22個(gè)為某種部位的獨(dú)有成分。意大利蒼耳各部位揮發(fā)油的這種組成特點(diǎn)，既表達(dá)了作為同一種植物上不同器官所產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物的同源性，又表現(xiàn)出了由于各個(gè)器官結(jié)構(gòu)、功能的差異而產(chǎn)生的異質(zhì)性。各個(gè)部位揮發(fā)油中的主要成分均為單萜和倍半萜類化合物。據(jù)報(bào)道，萜類是具有化感作用的化合物，并可以通過揮發(fā)、淋溶、分泌和植物殘?bào)w分解等途徑進(jìn)入環(huán)境，從而引起周圍生態(tài)系統(tǒng)和生物群落的變化[24-26]。有研究表明，某些單萜類化合物具有抑制植物發(fā)芽和生長的化感作用[24]。意大利蒼耳中發(fā)現(xiàn)的檸檬烯、蒎烯、月桂酸、羅勒烯、欖香烯、莰烯、龍腦和石竹烯等化合物，在其它具化感作用的植物揮發(fā)油中也有報(bào)道[27-30]。其中，單萜類化合物檸檬烯是3個(gè)部位揮發(fā)油中含量較高的共有成分；但是，由于檸檬烯的化感作用強(qiáng)度很弱，不能夠解釋意大利蒼耳各部位揮發(fā)油對受試植物生長的抑制作用[15]。因此，意大利蒼耳揮發(fā)油的化感作用既有可能歸功于其中的作用較強(qiáng)的某個(gè)單一化學(xué)成分，更有可能是若干作用并不太強(qiáng)的化學(xué)成分組合在一起之后產(chǎn)生了協(xié)同作用。化感物質(zhì)的協(xié)同作用現(xiàn)象是普遍存在的，而萜類物質(zhì)的協(xié)同作用尤為顯著[31-32]。此外，值得注意的是，揮發(fā)性化感物質(zhì)進(jìn)入土壤之后，還可以引發(fā)一系列復(fù)雜的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，也就是間接性的化感作用。例如，土壤中的化感物質(zhì)有可能會(huì)改變土壤養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)過程(如有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)及養(yǎng)分循環(huán)過程等)，以及改變土壤中的微生物群落結(jié)構(gòu)和功能，從而形成更加有利于其自身生長和繁殖的微生態(tài)環(huán)境[8, 10]。除揮發(fā)性化感物質(zhì)外，我們從意大利蒼耳中還鑒定出了蒼耳皂素等非揮發(fā)性的倍半萜內(nèi)酯類化感物，它們是否和揮發(fā)性化感物質(zhì)之間產(chǎn)生協(xié)同甚至拮抗作用，尚需做進(jìn)一步的研究[14]。

[1]Rice E L. Allelopathy (2nd ed)[M]. New york:Academic Press In, 1984： 1-2.

[2]Shao H, Peng S L, Wei X Y, et al. Potential allelochemicals from an invasive weedMikaniamicranthaHBK[J]. Journal of Chemical Ecology, 2005, 31(7):1657-1668.

[3]曾任森，林象聯(lián)，駱世明, 等. 蟛蜞菊的生化他感作用及生化他感作用物的分離鑒定[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1996, 16(1):20-27.

[4]孔垂華, 徐效華, 陳建軍, 等. 勝紅薊化感作用研究 Ⅸ.主要化感物質(zhì)在土壤中的轉(zhuǎn)化[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(8):1189-1195.

[5]邵 華, 彭少麟, 張 弛, 等. 薇甘菊的化感作用研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(5):62-65.

[6]Baruah N C, Sarma S J, Sarma S, et al. Seed-germination and growth-inhibiritory cadinenes fromeupatorium-adenophorumspreng[J]. Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(8):1885-1892.

[7]Barney J N, Sparks J P, Greenberg J, et al. Biogenic volatile organic compounds from an invasive species: impacts on plant-plant interactions[J]. Plant Ecology, 2009, 203:195-205.

[8]Ehrenfeld J G. Effects of exotic plant invasions on soil nutrient cycling processes[J]. Ecosystems, 2003, 6(6):503-523.

[9]Inderjit, Evans H, Crocoll C, et al. Volatile chemicals from leaf litter are associated with invasiveness of a Neotropical weed in Asia[J]. Ecology, 2011, 92(2):316-324.

[10]Kourtev P S, Ehrenfeld J G, Haggblom M. Exotic plant species alter the microbial community structure and function in the soil[J]. Ecology, 2002, 83(11):3152-3166.

[11]車晉滇, 胡 彬. 外來入侵雜草意大利蒼耳[J]. 雜草科學(xué), 2007(2):57-59.

[12]李 楠, 朱麗娜, 翟 強(qiáng), 等. 一種新入侵遼寧省的外來有害植物——意大利蒼耳[J]. 植物檢疫, 2010, 24(5):49-52.

[13]劉慧圓, 明冠華. 外來入侵種意大利蒼耳的分布現(xiàn)狀及防控措施[J]. 生物學(xué)通報(bào), 2008, 43(5):15-16.

[14]Shao H, Huang X, Wei X, et al. Phytotoxic effects and a phytotoxin from the invasive plantXanthiumitalicumMoretti[J]. Molecules, 2012, 17:4037-4046.

[15]Shao H, Zhang Y, Nan P, et al. Chemical composition and phytotoxic activity of the volatile oil of invasiveXanthiumitalicumMoretti from Xinjiang, China[J]. Journal of Arid Land, 2013, 5(3):1-7.

[16]奚秀梅, 趙景波. 近49a烏魯木齊氣候變化及其與EI Nino/La Nina事件的關(guān)系[J]. 干旱區(qū)研究, 2012, 29(5):826-831.

[17]于子江, 李新琪, 海熱提·涂爾遜. 烏魯木齊城市環(huán)境可持續(xù)度研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2002, 16(2):15-21.

[18]劉瑞姣, 李尚擘, 張瑞娥, 等. 桔梗水浸提液對小麥幼苗的化感作用[J]. 生物學(xué)雜志, 2014, 31(1):28-32.

[19]Razavi S M, Nejad-Ebrahimi S. Phytochemical analysis and allelopathic activity of essential oils ofEcballiumelateriumA. Richard growing in Iran[J]. Nat Prod Res, 2010, 24(18):1704-1709.

[20]Zahed N, Hosni K, Ben Brahim N, et al. Allelopathic effect ofSchinusmolleessential oils on wheat germination[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2010, 32:1221-1227.

[21]Muller C H. Phytotoxins as plant habitat variables. Recent Adv[J]. Phytochemistry, 1970, 3:106-121.

[22]Nishida N, Tamotsu S, Nagata N, et al. Allelopathic effects of volatile monoterpenoids produced bySalvialeucophylla: Inhibition of cell proliferation and DNA synthesis in the root apical meristem ofBrassicacampestrisseedlings[J]. Journal of Chemical Ecology, 2005, 31(5):1187-1203.

[23]施 蕊, 李 彪, 趙黎明, 等. 薇甘菊揮發(fā)油對5種農(nóng)作物的化感作用[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(1):192-196.

[24]Bradow J M, Connick W J. Volatile seed-germination inhibitions from plant residues[J]. Journal of Chemical Ecology, 1990, 16:645-666.

[25]Inderjit, Duke S O. Ecophysiological aspects of allelopathy[J]. Planta, 2003, 217:529-539.

[26]劉 欣, 周 科, 熊 磊, 等. 葎草揮發(fā)性物質(zhì)化感作用及其化感物質(zhì)的分析研究[J]. 生物學(xué)雜志, 2011, 28(3):34-38.

[27]Kong C H, Hu F, Xu T, et al. Allelopathic potential and chemical constituents of volatile oil fromAgeratumconyzoides[J]. Journal of Chemical Ecology, 1999, 25(10):2347-2356.

[28]李 霞. 萜類化合物對植物的化感作用[J]. 通化師范學(xué)院學(xué)報(bào), 2006, 27(2):80-81.

[29]潘 丹, 翟明普, 郭素娟. 核桃植株揮發(fā)性氣體化學(xué)成分分析[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 2007, 38(2):234-238.

[30]王晗光, 張 健, 楊婉身, 等. 氣相色譜-質(zhì)譜法分析巨桉葉的揮發(fā)性化感成分[J]. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 24(1):51-54.

[31]Pedro N, Le?o A R P, Liu W T, et al. Gerwick synergistic allelochemicals from a freshwater cyanobacterium[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, 107(25):11183-1188.

[32]An M, Pratley J E, Haig T. Phytotoxicity of vulpia residues: III. Biological activity of identified allelochemicals fromVulpiamyuros[J]. Journal of Chemical Ecology, 2001, 27(2):383-394.

Comparison of the allelopathic effects of the volatile oils from different parts ofXanthiumitalicumMoretti

TAI Feng-jiao1,2, HAN Cai-xia1, SHAO Hua1

(1. Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011; 2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

The essential oils was obtained from leaf, stem and fruit ofXanthiumitalicumMoretti by steam distillation method, and their chemical composition was identified by GC-MS. Total 25, 23, and 27 compounds were identified from leaf, stem, and fruit oils, accounting for 90.625%, 93.041% and 89.866% of the total oil, respectively. The main components of leaf, stem and fruit oils were limonene(25.541%)and borneol(12.133%)， limonene(62.85%)， γ-elemene (23.38%)， limonene (14.18%) and germacrene B (16.279%).AmaranthusretroflexusL., a dicot plant, andPoapratensisL., a monocot plant, which can be found to grow in the habitats that are invaded byX.italicum, were used as tested species to evaluate the allelopathic effects of the plant′s volatile oils. Different amounts (20, 40 and 80 g/1.4 L) of fresh cut leaves, stems and fruits ofX.italicumwere placed in air tight containers to simulate its natural conditions to emit volatile oils into the environment, and petri dish bioassay method was used to evaluate the phytotoxic activity of its essential oils at different concentrations (0.2 μL/mL, 0.5 μL/mL, 1 μL/mL, 3 μL/mL and 5 μL/mL). Results showed that the volatile oils of different plant parts exhibited significant allelopathic effect both under simulated natural conditions and in the petri dish bioassay, and leaf oil has the potential to be utilized as a natual herbicide.

XanthiumitalicumMoretti; essential oil; allelopathy; terpenes

2014-10-09；

2014-11-03

中科院西部之光聯(lián)合學(xué)者項(xiàng)目(LHXZ201202)

邰鳳姣，碩士研究生，主要從事植物化感作用等方面的研究，E-mail:taifengjiao1987@163.com；

邵華，博士，副研究員，主要從事化感、揮發(fā)油等方面的研究，E-mail: shaohua@ms.xjb.ac.cn。

R284

A

2095-1736(2015)02-0036-06

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.036