孔素生,郭歡歡
(1.中原石油勘探局公共事業(yè)管理處,河南 濮陽 457001 2.鄭州植物園,河南 鄭州 450042)
異花玉蘭(Yulania varians T.B.Zhao,Z.X.Chen et Z.F.Ren)是木蘭科玉蘭屬植物,其花具有5 種類型,單花的花被片9~12 枚不等,且花被片的形狀、大小及質地變化較大,同時花開兩季,春夏季花被片仍有較大差異,又稱為多變玉蘭[1],是一種觀賞價值較高的玉蘭。鄭州植物園從2008年引進栽植,定植在木蘭專類園,是專類園中表現(xiàn)較好的玉蘭之一。對其冬季狀態(tài)的觀測,如冬芽種類、擬花蕾、分枝習性、成枝規(guī)律等因子的分析,將更好地了解其著花位置和分枝情況,預測來年開花情況和分枝及樹冠,同時可以為異花玉蘭在園林中的推廣應用提供參考。
選用鄭州植物園木蘭園內栽植的8~9 a 生異花玉蘭植株,作為研究材料。
在供試植株上,按照枝條生長發(fā)育的不同進行分類,選用不同枝類上的芽進行觀測,并摘取進行解剖,觀察其形態(tài)特征和內部結構,同時觀測整個植株上的分枝情況并分析1 a 生新枝的抽發(fā)規(guī)律。
異花玉蘭當年生枝條上有休眠芽、葉芽和擬花蕾,葉芽有側葉芽和頂葉芽,擬花蕾主要為頂生,少簇生,稀腋生。
2.1.1 葉芽及其解剖
頂葉芽著生在當年生枝條的頂端,芽體狹卵球形,長1.0~1.5 cm,具芽鱗狀托葉3~4 枚,最外層薄革質,密被灰褐色短柔毛。芽鱗狀托葉是托葉的變態(tài)[2],也有將芽鱗狀托葉稱為盔帽狀托葉[3]。根據(jù)解剖結果,頂葉芽內第2、第3 層芽鱗狀托葉外面密被白色長柔毛,且有1 片綠色或紅色雛葉,最內層1 枚包被著雛枝、雛芽、雛葉與雛托葉。
側葉芽著生在葉腋內及縮臺枝上。芽體卵球狀,較小,長3~10 mm,縮臺枝上的芽體橢圓球狀,長1.0~1.5 mm。通常具有芽鱗狀托葉3~4 枚,最外層1 枚為灰褐色、薄革質,外面密被短柔毛。縮臺枝是母枝頂端增粗、縮短的枝段與當年生由雛枝抽生的極短1 次新枝(長度<10 mm,2~3 節(jié))組成的變態(tài)枝段,是枝與花著生的中間過渡階段[4]。根據(jù)解剖結果,側葉芽最外層的1 枚芽鱗狀托葉包被著密被白色長柔毛的第2 層芽鱗狀托葉,其內有雛芽、雛枝、雛葉和雛托葉。
2.1.2 擬花蕾及其解剖
擬花蕾的外形似花蕾,而內部結構有:縮臺枝、芽鱗狀托葉、雛枝、雛芽和雛蕾組成??s臺枝上密被柔毛, 具側葉芽, 無正常葉片,稀具畸形小葉,芽鱗狀托葉和小擬花蕾狀葉芽。因其結構與“花蕾”及“混合芽”有顯著的區(qū)別,稱為“擬花蕾”[4]。
異花玉蘭的擬花蕾,卵球形,長1.8~2.5 cm,徑2.0~2.5 cm,芽鱗狀托葉3~4 枚,最外面1 枚外面密被深褐色短柔毛,薄革質,冬季脫落;第2、第3 層芽鱗狀托葉外面被白色長柔毛,紙質;最內層芽鱗狀托葉即雛花外面包被的托葉,其外壁疏被白色短柔毛,膜質,與芽鱗狀托葉同屬托葉的變態(tài),稱為“佛焰苞狀托葉”[4]。異花玉蘭的這層膜質托葉不完全包被雛花。
異花玉蘭的擬花蕾著生位置有3 種:①頂生,單個擬花蕾著生在當年生枝條頂端;②簇生,擬花蕾簇生在當年生枝條頂端;③腋生,擬花蕾著生在當年生枝上的葉腋內。
解剖表明,異花玉蘭雛花由雛梗、雛佛焰苞狀托葉、雄蕊群、離心皮雌蕊群[5]以及延長、膨大的圓錐狀花托組成。雛梗長2~3 mm,徑4~5 mm,淡綠色,密被長柔毛,頂端著生1 枚膜質、疏被長柔毛的雛佛焰苞狀托葉,包被著雛蕾。雛花的花瓣革質,綠色。根據(jù)雛花花被片的形狀不同,分為5種花型[6]:①花被片9 枚,匙狀橢圓形;②花被片9枚,有萼、瓣狀之分,萼狀花被片3 枚,小型;③花被片9 枚,外輪3 枚花被片狹披針形;④花被片12 枚,外輪3 枚花被片披針形;⑤花被片11 枚,外輪3 枚花被片披針形,變化較大。雛花的雄蕊均為多數(shù),翠綠色,且有芳香味,長4~5 mm,花絲長約1 mm,藥室側向縱裂,藥隔先端伸出呈三角狀短尖頭;并生雌蕊群或在離生雄蕊中混雜有離生單雌蕊;離生單雌蕊多數(shù),疏被短柔毛。
異花玉蘭因其芽的種類、著生位置以及枝條生長發(fā)育狀況的不同,其分枝也存在顯著不同。
2.2.1 側葉芽及成枝規(guī)律
異花玉蘭1 a 生枝上部側2~3個葉芽通常先萌發(fā),抽生新梢;長壯枝上的側葉芽萌發(fā)抽枝較多,通常形成5~10個新梢;基部的側葉芽則因養(yǎng)分不足導致芽體脫落,形成休眠芽。這種分枝習性屬于預生分枝。長枝上的側葉芽萌發(fā)后,形成的1 次新枝,屬于預生分枝呈單階無歧生長規(guī)律。
2.2.2 頂葉芽及成枝規(guī)律
短弱枝上頂生葉芽萌發(fā)后,多形成短的1 次新枝,其枝頂形成新的頂葉芽或擬花蕾,生長后勁較弱,多形成短枝。這種分枝習性屬于預生分枝呈單階無歧生長規(guī)律。長壯枝上的頂葉芽萌發(fā)后形成的1 次新枝,生長較強,生長量大,且1 次新枝上側葉芽萌發(fā)形成1 次新枝和新的擬花蕾。這種分枝習性屬于預生分枝呈單階無歧生長規(guī)律。
2.2.3 擬花蕾及其成枝規(guī)律
擬花蕾先葉開放,花后,其不育花自行脫落。開花后,縮臺枝上的葉芽萌發(fā),通常有1~2個芽成為新枝,其余小葉芽成為休眠芽。這種分枝習性,為預生分枝。
縮臺枝的分枝情況有2 種:①由縮臺枝上小擬花蕾狀葉芽萌發(fā)生成1 次新枝,枝頂形成新的擬花蕾,屬預生分枝呈單階無歧生長規(guī)律;②在粗壯短枝上多形成擬花蕾, 有時在新的縮臺枝上的葉芽形成2 次新枝和新的擬花蕾。
異花玉蘭葉芽的芽體外包被著芽鱗狀托葉,其內部包含有雛枝、雛芽、雛葉和雛托葉;其花芽稱為擬花蕾,外體包被著芽鱗狀托葉,內含有短枝和雛花。這些結構同木蘭科其他植物一樣,其花芽中基部短枝不是花的自身組成而是花外或者花基部枝段次生性演化的結果,可增加托葉的層數(shù),起到保護芽鱗的作用。
異花玉蘭葉芽的芽鱗狀托葉既是葉的組成部分,又是休眠芽的組成部分。每層托葉內均包被著幼葉,且是完全葉,常說的芽內幼葉指的就是完全葉。
異花玉蘭的分枝情況是:頂葉芽、側葉芽以及縮臺枝上小擬花蕾狀葉芽萌發(fā)形成1 次新枝,均屬預生分枝呈單階無歧生長規(guī)律;在粗壯短枝上的縮臺枝有時也會在新萌發(fā)的縮臺枝上形成2 次新枝。
[1]趙東武,趙東欣. 河南玉蘭屬植物種質資源與開發(fā)利用的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學,2008,36(22):9 488-9 491.
[2]南京林學院樹木學教研究組主編. 樹木學(上冊)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1961,139-146.
[3]鄭興峰,徐小林,孫建秀,等. 荷花玉蘭休眠芽幼葉的形態(tài)和發(fā)育特征[J].廣西植物,2010,30(1):329-332.
[4]趙天榜,高炳振,傅大立,等. 舞鋼玉蘭芽種類與成枝成花規(guī)律的研究[J].武漢植物學研究,2003,21(1):81-90.
[5]中國科學院植物研究所主編.中國高等植物圖鑒(第1冊)[M]. 北京:科學出版社,1983,1031.
[6]趙天榜,田國行,傅大立,等. 世界玉蘭屬植物資源與栽培利用[M]. 北京:科學出版社,2013,82-83.