中國花蚤科(鞘翅目)系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展

劉 揚(yáng)，薛懷君，楊星科*

(1.西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069;2 .中國科學(xué)院動物研究所動物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)中國科學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101)

1 研究簡介

花蚤科Mordellidae 隸屬昆蟲綱Insecta 鞘翅目Coleoptera，是一類小型甲蟲?；ㄔ槌上x體型獨(dú)特，身體側(cè)扁，頭、胸顯著向下彎曲，末端呈楔形，形似“跳蚤”。英文俗稱“tumbling flower beetles”，意為其受到驚嚇后會快速的翻滾、跳躍。

花蚤科昆蟲體小，外形差異小，相似及近緣種多，識別困難。早期研究大多局限于外形和體色描記，缺少外生殖器特征記述;此外，該科缺乏世界性的系統(tǒng)研究專著，尤其是那些分類地位合理性受到懷疑或還遠(yuǎn)未澄清的類群，有關(guān)其獨(dú)有衍征的廓清、種類的厘定、與相近類群系統(tǒng)關(guān)系的探討等，許多仍是空白?；ㄔ榫鶠橹彩承?，部分種類具有重要的經(jīng)濟(jì)意義，正確的種類鑒定對于益蟲的應(yīng)用和害蟲的防治非常關(guān)鍵。花蚤成蟲多棲息于花中，是植物傳花授粉的重要媒介。其幼蟲多取食植物莖稈，是常見的農(nóng)業(yè)害蟲，據(jù)報道嚴(yán)重為害向日葵、大麻等(Fan，1995b;Xue，2007;Xu，2013)。

花蚤科為世界性分布，古北區(qū)、東洋區(qū)和澳洲區(qū)較多，全世界已知115 屬2308種，分別隸屬于3 個亞科。其中科特花蚤亞科Ctenidiinae 僅包括1 屬1種，已滅絕的先花蚤亞科Praemordellinae 包括6 屬25種，花蚤亞科Mordellinae 最大，包括5 個族:Mordellini、Mordellistenini、Conaliini、Stenaliini 和Reynoldsiellini，108 屬2282種。

我國花蚤科昆蟲僅知24 屬106種，隸屬于花蚤亞科的2 個族，其中Mordellini 族14 屬64種，Mordellistenini 族10 屬42種，不足世界種數(shù)的5%。并且，早期國外學(xué)者對于中國花蚤的研究主要集中在臺灣、福建等地。據(jù)作者統(tǒng)計，在我國已記述的106種中，臺灣分布58種、福建21種。而廣闊的中國內(nèi)陸地區(qū)花蚤科的記述很少。

我國地域廣闊，生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，地跨古北區(qū)和東洋區(qū)，在世界動物地理區(qū)系中占有重要地位，但我國花蚤科的系統(tǒng)分類工作相對滯后。因此，亟待對我國花蚤科進(jìn)行系統(tǒng)整理和分類訂正，搞清種類和區(qū)系;明確各亞科、屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及其地理分布格局的成因，提高中國花蚤科的研究水平，并為其它相關(guān)研究提供準(zhǔn)確的種類鑒定資料。

2 研究現(xiàn)狀及問題分析

2.1 世界概況

2.1.1 種類描記

Linneaus 1758年建立了花蚤科第一個屬M(fèi)ordella，Latreille 于 1802年建立花蚤Mordellidae，隨后世界各地不斷有學(xué)者對花蚤進(jìn)行分類研究。十八世紀(jì)上半葉主要是歐洲學(xué)者做出了重要貢獻(xiàn)。但是由于鑒別特征不統(tǒng)一，分類地位不穩(wěn)定?？傮w而言，早期的花蚤分類工作還比較混亂。盡管在這期間花蚤科共報道了59 個新種，但是其中大部分種類隨著研究的深入，發(fā)生了合并或被定為異名，有效種名并不多。

隨著分類特征的逐步確定，物種的描記工作漸漸增多，極少涉及系統(tǒng)發(fā)育研究，如:Philippi(1864)、Helmuth (1865)、Emery (1876)、Smith(1882)、Sharp (1883)、Blackburn (1891)、Lea(1902，1925)、Schilsky (1908)、Liljeblad (1917，1918，1921，1945)、Píc (1911-1953)、Ray(1930-1944)、Franciscolo (1955，1957)、Chujo(1957)等分別對世界各地的花蚤進(jìn)行了描記和訂正，記述了許多新屬、新種甚至新族，出版了名錄和地方性專著等，極大的豐富了世界花蚤區(qū)系。

近年來，花蚤分類學(xué)者多以生物地理區(qū)為研究單位，或?qū)Σ糠诸惾哼M(jìn)行了世界范圍的系統(tǒng)修訂:Horák (2008)以花蚤科比較形態(tài)學(xué)為研究基礎(chǔ)，記載了馬達(dá)加斯加2 新屬及相關(guān)新種，并提供了多個屬的檢索表和鑒別特征;Lu (2009a)對新西蘭5 屬6種花蚤進(jìn)行了全面的回顧，對澳州的部分花蚤異名進(jìn)行了訂正，討論了這些種類的系統(tǒng)發(fā)育，并對幼蟲寄主植物進(jìn)行了記錄;Horák(2010)對印度尼西亞和馬來西亞的花蚤進(jìn)行了研究，提供了該地區(qū)的花蚤科檢索表，并記述2 新屬和4 新種;Kubisz et al.(2010)對波蘭的花蚤科進(jìn)行了統(tǒng)計，在原有42種的基礎(chǔ)上，新記述了波蘭東北部11 新種，文中涉及種類占波蘭種類的79%;Levey (2011)對英國花蚤科進(jìn)行了回顧;Tamutis et al.(2011)較詳盡的統(tǒng)計了立陶宛鞘翅目的種類，記述了少量的花蚤科種類。近年來以捷克學(xué)者Horák 的工作尤為突出，在1978-2010年期間他一直從事著世界范圍內(nèi)花蚤科的系統(tǒng)分類工作，并對Pic 等人的工作進(jìn)行了總結(jié)和修訂，在此基礎(chǔ)上描記了大量新單元;日本學(xué)者Takakuwa (1985，1998，1999b，2000，2006a，2006b，2007)對日本花蚤科進(jìn)行了詳細(xì)的記述;Kiyoyama (2010)和Takakuwa (2011)分別對菲律賓的花蚤進(jìn)行了歸納，并根據(jù)外生殖器特征記述了菲律賓的新類群，Kiyoyama (2010)還修訂了雄蟲前足的鑒定特征。

2.1.2 形態(tài)學(xué)研究

Kamel (1970)對花蚤科的翅脈進(jìn)行了研究，提出花蚤科后翅翅脈對于種類鑒別起著非常重要的作用;Odnosum (1989)對花蚤科昆蟲后翅結(jié)構(gòu)和翅脈演化進(jìn)行了探討;Lu et al.(1997)對北美已知的12 個屬代表種類的雄性外生殖器進(jìn)行了比較描述，并探討了其系統(tǒng)學(xué)意義。

2005年 至 2008年，Odnosum 對花蚤Mordellinae 亞科的形態(tài)特征進(jìn)行了對比，包括觸角、口器、胸部腹板和雄性外生殖器，該研究不僅對雄蟲下顎須和翅的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描記，還對雌蟲進(jìn)行了描述。

2.1.3 幼蟲和生物學(xué)研究

關(guān)于花蚤科幼蟲、生物學(xué)習(xí)性、以及花蚤與寄主植物之間關(guān)系的研究主要包括:Hayashi(1980)對日本枯樹上的花蚤科幼蟲進(jìn)行了形態(tài)學(xué)鑒定和生物學(xué)習(xí)性研究，提供了相關(guān)屬的檢索表;Mamayev ＆ Odnosum (1984)第一次對遠(yuǎn)東地區(qū)的花蚤科5種幼蟲進(jìn)行了生活史和形態(tài)學(xué)方面的研究;Ford ＆ Jackman (1996)選取11種北美花蚤Mordellid 的幼蟲與22種寄主植物，并對它們之間的關(guān)系進(jìn)行了探討;Zemoglyadchuk (2008)對花蚤科3種幼蟲形態(tài)特征進(jìn)行了歸納，并認(rèn)為對幼蟲寄主植物的研究有助于花蚤科不同種類的準(zhǔn)確鑒定。

2.2 中國花蚤科研究歷史

早期涉及中國花蚤科分類工作的多為國外學(xué)者。Walker (1858)對產(chǎn)自臺灣的Hoshihananomia composita 進(jìn)行了描述;Chujo (1935)記述采自臺灣的花蚤3 新種;Nomura (1967)對臺灣花蚤科的分類研究有了較為系統(tǒng)的工作，記述花蚤科59種，其中包括26 個新種和5 個新亞種，對11 個種進(jìn)行了合并，訂正了2 個種的異名。Ermisch (1968a)對福建的花蚤科類群進(jìn)行了研究，給出了中國花蚤科屬級檢索表，并記述了10 個新種;Takakuwa(1999a)對臺灣分布屬中的1 個異名進(jìn)行了更正，并發(fā)表1 個臺灣新紀(jì)錄種;Tsuru ＆ Takakuwa(2007)記述在臺灣分布的花蚤科Hoshihananomia屬1 新種，并重新描記了與該新種關(guān)系較近的2 個日本分布種。

我國學(xué)者對花蚤科現(xiàn)生種類的分類研究開展較晚。楊集昆先生是我國現(xiàn)代花蚤研究的開拓者，他及其學(xué)生范襄(1990-1997)先后發(fā)表了花蚤科5 屬和15 個新種;但之后的這近20年里，僅有Lu ＆ Fan (2000)對Glipidiomorpha 屬作了世界范圍的訂正，記述了產(chǎn)自我國云南、香港的種類，并提出了中國種類的檢索表，再未有學(xué)者對花蚤進(jìn)行研究，致使我國的花蚤研究成為了空擋。

黃迪穎和楊俊(1999)開展了花蚤科化石研究，他們對產(chǎn)自北京西部的花蚤科化石進(jìn)行了簡述;劉明(2007)在其博士論文中對花蚤化石進(jìn)行了系統(tǒng)研究，記述先花蚤亞科6 屬12種(包括5 新屬11 新種);隨后劉明等(Liu et al.2008)又開展了遼寧北漂花蚤科化石的研究，記述了花蚤化石1 新屬和3 個新種，提供了分屬檢索表，初步討論了這些古老花蚤尾板進(jìn)化與食物的關(guān)系。

花蚤科昆蟲由于其體扁、流線型，具有獨(dú)特的跳躍功能，食性以植食為主，但也有菌食、捕食、寄生等特殊的生物學(xué)習(xí)性等，使其成為鞘翅目多食亞目系統(tǒng)發(fā)育重建的關(guān)鍵類群之一，但花蚤科系統(tǒng)分類學(xué)的滯后已經(jīng)嚴(yán)重影響了鞘翅目多食亞目的系統(tǒng)發(fā)育研究工作;近些年花蚤化石研究工作逐漸開展，但由于現(xiàn)生花蚤類群研究工作基礎(chǔ)較差，也直接影響到化石工作的進(jìn)展。早期及目前花蚤科普遍限于傳統(tǒng)形態(tài)分類的研究，現(xiàn)代形態(tài)學(xué)在花蚤分類中還未得到應(yīng)用，雄性外生殖器等解剖學(xué)特征、生物學(xué)性狀等信息對物種的判定非常缺乏，現(xiàn)代分子生物學(xué)方法在解決近緣種和系統(tǒng)發(fā)育分析中的應(yīng)用幾乎還是空白。

2.3 存在的主要問題

目前，花蚤分類研究存在的問題主要有以下幾個方面:

①就世界范圍的研究而言，目前花蚤科的研究工作多為種類記述和地方區(qū)系研究，研究專家少，涉及范圍窄，其主要原因是種間形態(tài)差異小，鑒定工作很困難。

②對其生物學(xué)了解不夠，標(biāo)本采集較為困難，我國絕大部分地區(qū)，目前還沒有種類記錄，特別是我國西南生物多樣性極為豐富的地區(qū)，也只有零星種類記載。

③系統(tǒng)分類工作缺乏，族級和屬級的系統(tǒng)關(guān)系還幾乎沒有涉及，分子系統(tǒng)學(xué)的方法更沒有運(yùn)用。

我們通過檢視國內(nèi)主要博物館館藏標(biāo)本和不斷補(bǔ)充的野外采集標(biāo)本發(fā)現(xiàn)，在中國廣大地區(qū)都有花蚤的分布，且種類繁多。我國還沒有學(xué)者對其進(jìn)行系統(tǒng)整理和分類研究，這一現(xiàn)狀嚴(yán)重滯后于世界花蚤研究水平。

3 研究意義及展望

要推動花蚤科的系統(tǒng)分類學(xué)工作，必須對花蚤科內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育和生物地理學(xué)進(jìn)行研究，通過支序分析的方法，對現(xiàn)有屬級以上階元進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析，并據(jù)此修訂花蚤科分類系統(tǒng)，這將有助于解釋和回答其起源中心、進(jìn)化線路等問題，同時有助于進(jìn)一步為世界范圍內(nèi)的花蚤起源、進(jìn)化提供線索。

鑒于以上，今后的研究工作首先應(yīng)重點(diǎn)考慮其種間形態(tài)差異小，形態(tài)性狀的連續(xù)性變異等突出問題。隨著科研條件的提高，從形態(tài)學(xué)入手，結(jié)合DNA 條形碼等分子生物學(xué)、幾何形態(tài)學(xué)、動物地理學(xué)等新技術(shù)方法，進(jìn)行系統(tǒng)種類厘定，描述不同種類單元將成為今后的研究重點(diǎn)。其次，掌握該類群的生物學(xué)特性，解決標(biāo)本采集難的問題。對我國花蚤科進(jìn)行首次系統(tǒng)研究和整理，可以進(jìn)一步豐富和完善花蚤科形態(tài)學(xué)內(nèi)容、搞清我國花蚤科種類，進(jìn)一步豐富我國和世界花蚤區(qū)系。第三，要把現(xiàn)生類群與化石研究有機(jī)結(jié)合，為重建該類群的系統(tǒng)發(fā)育提供準(zhǔn)確資料和信息，提升研究成果的水平。

對中國花蚤科進(jìn)行形態(tài)特征的研究，以及支序分析、地理分布信息的分析、生物學(xué)綜合探討，將為該科的系統(tǒng)發(fā)育、生物地理學(xué)等方面增添新的成果，并為農(nóng)林業(yè)害蟲防治提供鑒定依據(jù)和科學(xué)資料。

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