在CO2濃度升高條件下西花薊馬和花薊馬的生長發(fā)育及繁殖力比較

錢 蕾，和淑琪，劉建業(yè)，可 芮，郝若詩，桂富榮，*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點實驗室，昆明 650201;2.云南省高原特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)研究院，昆明 650201)

目前，氣候變化作為人類面臨的最重大的環(huán)境問題之一，已經(jīng)受到了國內(nèi)外的極大關(guān)注，而大氣CO2濃度增加是導致氣候變化的一個主要原因(Sun et al.，2011)。據(jù)報道，全球大氣CO2濃度在工業(yè)化前的水平為270 μL/L，目前已達到394 μL/L，增加了45%，并以每年0.4%的速度繼續(xù)增長(IPCC，2007)。CO2是植物進行光合作用的原料，其濃度的增加不僅有利于提高植物的光合作用速率和生產(chǎn)力(Hartley et al.，2000)，還會引起植物體內(nèi)總糖、可溶性蛋白和游離氨基酸含量的增加以及地上部分組織中氮濃度的稀釋(Lindroth，2010)，進而抑制寄主植物的生長發(fā)育(Zavala et al.，2013)。這種植株品質(zhì)的降低會改變許多植食性昆蟲的生物學特性，并限制其生長發(fā)育及繁殖的營養(yǎng)需求(Hungate et al.，2006)，進一步改變昆蟲對生態(tài)環(huán)境的適應性(Coviella ＆Trumble，1999)。

國內(nèi)外有關(guān)CO2濃度升高對昆蟲影響的研究主要集中在咀嚼式口器和刺吸式口器的昆蟲上(Newman et al.，2003;Yin et al.，2010)，而有關(guān)高CO2濃度對銼吸式口器昆蟲影響的研究很少(Heagle et al.，2003)。薊馬是銼吸式口器昆蟲的典型代表，目前全世界已記述的種類達5500 余種，其中我國有556種(Morse ＆ Hoddle，2006;Majid et al.，2011)。它們主要危害蔬菜、花卉等經(jīng)濟作物，造成作物減產(chǎn)甚至絕收，花卉失去觀賞價值，嚴重影響出口貿(mào)易(呂要斌等，2011)。蔣興川等(2013)調(diào)查發(fā)現(xiàn)云南省不同生態(tài)區(qū)中的薊馬種群主要以西花薊馬Frankliniella occidentalis 和花薊馬F.intonsa 為主，其中西花薊馬為外來入侵昆蟲，而花薊馬為其本地近緣種。

大氣CO2濃度升高對昆蟲的影響可分為直接影響和間接影響，CO2濃度升高對植食性昆蟲的直接影響甚微，主要通過影響寄主植物從而間接作用于昆蟲(Fajer et al.，1991;陳法軍等，2005)。目前有關(guān)CO2濃度升高對西花薊馬或花薊馬間接影響的研究未見報道。本研究擬通過人工氣候箱內(nèi)模擬實驗測定大氣CO2濃度升高后外來入侵種西花薊馬和本地近緣種花薊馬未成熟期各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、存活率和繁殖力(平均產(chǎn)卵期、雌成蟲壽命、產(chǎn)卵量和性比)的變化，從而研究高CO2濃度環(huán)境對兩種薊馬的間接影響。研究結(jié)果不僅能為未來CO2濃度升高環(huán)境下入侵害蟲西花薊馬及本地種花薊馬的發(fā)生為害提出預警，還可以為預測全球氣候變化背景下外來入侵昆蟲西花薊馬與本地近緣種花薊馬的競爭取代關(guān)系奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

1.1.1 人工氣候箱中CO2濃度的設(shè)置

人工氣候箱(上海三騰儀器LTC-1000)條件設(shè)置如下:溫度為27℃±1℃，相對濕度為75%±5%，光周期為L∶D=16∶8，光強為20000 xL。實驗設(shè)2 個CO2濃度水平，即對照400 μL/L (當前CO2濃度水平)和高CO2濃度800 μL/L (預計本世紀末大氣CO2濃度水平)。人工氣候箱全天24 h通氣，在8∶30-20∶30 期間每30 min 記錄1 次CO2濃度值，計算日平均值。試驗期間，人工氣候箱中2 個CO2的實際濃度分別為395.32±22.64 μL/L和803.41±20.21 μL/L。

1.1.2 供試植株

供試黃瓜種子購于昆明市盤龍區(qū)龍頭街農(nóng)貿(mào)市場，品種為云南翠;在人工氣候箱內(nèi)將種子催芽后，選取長勢一致的2 株黃瓜幼苗種植于同1 個花盆(d×h=23 cm×16 cm)內(nèi)，選取20 盆黃瓜苗放置于同一個氣候箱內(nèi)，用尼龍紗網(wǎng)罩住以防止昆蟲取食。實驗期間，每2 d 澆一次水，并旋轉(zhuǎn)一次花盆(防止植株光照不均勻);待黃瓜長至4 片真葉期，隨機摘取對照和高CO2濃度處理下黃瓜頂端新鮮的、完全展開的葉片用于實驗。實驗期間不噴灑任何農(nóng)藥，黃瓜長勢良好。

1.1.3 供試蟲源

西花薊馬和花薊馬采自昆明市呈貢縣斗南鎮(zhèn)下可樂村的玫瑰花上，帶回實驗室在正常CO2濃度(400±50 μL/L)的人工氣候箱中用黃瓜葉片飼養(yǎng)3 代純化備用，以確保本實驗所需昆蟲種群來自相同的群體。實驗前收集西花薊馬和花薊馬的偽蛹，待其羽化后，選取同一天羽化的成蟲供試。

1.2 實驗方法

1.2.1 兩種薊馬生長發(fā)育和繁殖力的測定

薊馬(西花薊馬、花薊馬)生長發(fā)育及繁殖力的測定參照蔣興川等(2011)的方法，并稍作改進。隨機選取對照和高CO2濃度處理的無蟲黃瓜葉片，葉柄處纏少許濕潤脫脂棉，再用保鮮膜包裹以防止葉片過早萎蔫;將兩種CO2濃度處理的葉片各單獨放入1 個培養(yǎng)皿 (d=9 cm)后接入200 頭薊馬成蟲(雌∶雄=1∶1)，用保鮮膜、封口膜將培養(yǎng)皿密封，再用昆蟲針在保鮮膜上均勻扎40-50 個孔，以保證培養(yǎng)皿內(nèi)的空氣流通。將培養(yǎng)皿放入400±50 μL/L 處理的氣候箱內(nèi)，任其產(chǎn)卵，8 h后移出全部成蟲，設(shè)定此時為產(chǎn)卵時間，以此估算薊馬的卵期。

每日早、晚8∶30 觀察卵的孵化情況，發(fā)現(xiàn)有若蟲孵出即開始接蟲實驗;薊馬單頭飼養(yǎng)方法參照顧秀慧等(2001)的方法，先將單頭初孵若蟲小心地接入凹玻片構(gòu)成的飼養(yǎng)小室內(nèi)(用橡皮筋固定2 片凹面直徑為18 mm 的單凹載玻片，使凹面對合形成一個安全封閉的環(huán)境)，凹玻片內(nèi)事先放入約1 cm2對應CO2濃度的黃瓜葉片，每天更換1 次葉片。每個CO2濃度處理供試若蟲為400 頭，其中100 頭每隔12 h 觀察1 次，記錄各蟲態(tài)的發(fā)育和存活情況;另外的300 頭用以補充與死亡蟲口數(shù)相同且同一齡期的薊馬活蟲，使供試蟲口數(shù)保持100 頭。待薊馬羽化時，將剛羽化的100 對成蟲接入上述培養(yǎng)皿中，每天更換1 次葉片，觀察并記錄成蟲的存活和產(chǎn)卵情況，并將已產(chǎn)卵的葉片繼續(xù)保留5 d 至卵全部孵化，計數(shù)若蟲數(shù)以此估算其產(chǎn)卵量，直至雌蟲自然死亡;并將孵化的若蟲繼續(xù)飼養(yǎng)至成蟲，記錄雌、雄成蟲的數(shù)量，統(tǒng)計性比。設(shè)5 次重復。

1.2.2 兩種薊馬實驗種群生命表的主要指標

通過上述指標參照Amiri-Jami 等(2012)的方法計算西花薊馬和花薊馬的生命表參數(shù):凈生殖率R0=∑LxMx，平均世代周期T=∑XLxMx/R0，內(nèi)稟增長率rm=(InR0)/T，周限增長率λ=erm，種群加倍時間t=In2/rm;其中x 為按齡期劃分的單位間距，Lx表示任意個體在x 期間的存活率，Mx表示在x 期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)用Excel 2003 和SPSS 19.0 軟件進行統(tǒng)計分析，采用配對t 檢驗法比較同一指標的差異;以CO2濃度和薊馬種類為處理因子，應用雙因素方差分析two-way ANOVA 進行實驗數(shù)據(jù)的差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種CO2濃度處理下西花薊馬和花薊馬的發(fā)育歷期

在兩種CO2濃度處理下，西花薊馬和花薊馬不同蟲態(tài)發(fā)育歷期之間的差異基本一致，均以2 齡若蟲的發(fā)育歷期最長，而以預蛹期最短(圖1)。相同CO2濃度處理下，西花薊馬的未成熟期明顯短于花薊馬(P＜0.05);其中400 μL/L CO2濃度處理時西花薊馬的未成熟期比花薊馬縮短0.21 d，800 μL/LCO2濃度處理時西花薊馬的未成熟期比花薊馬縮短0.41 d。

西花薊馬和花薊馬未成熟期的發(fā)育歷期均隨著CO2濃度的升高而明顯縮短(P＜0.05);其中高CO2濃度(800 μL/L)處理下西花薊馬的卵期和1 齡若蟲期的發(fā)育歷期分別比對照縮短了0.21 d、0.14 d (P＜0.05)，花薊馬的2 齡若蟲期的發(fā)育歷期比對照縮短了0.22 d (P＜0.05)。

圖1 兩種CO2濃度下西花薊馬和花薊馬未成熟期的發(fā)育歷期Fig.1 The developmental duration of immature stage of Frankliniella occidentalis and F.intonsa at two CO2concentrations

2.2 兩種CO2濃度處理下西花薊馬和花薊馬的存活率

西花薊馬和花薊馬不同蟲態(tài)的存活率在兩種CO2濃度處理間存在差異(圖2)?；ㄋE馬未成熟期的累積存活率隨著CO2濃度的升高下降了26.30% (P＜0.05);西花薊馬未成熟期的累積存活率數(shù)值隨著CO2濃度的升高而下降，但未達到顯著性水平(P ＞0.05)。其中高CO2濃度處理下西花薊馬和花薊馬1 齡若蟲期的存活率與對照相比明顯下降，分別降低了7.57%、11.43% (P＜0.05);花薊馬的2 齡若蟲期的存活率比對照降低了12.66% (P＜0.05)。

在相同CO2濃度處理下，兩種薊馬不同發(fā)育階段存活率的規(guī)律一致，存活率由高至低的順序依次為蛹期＞預蛹期＞2 齡若蟲期＞1 齡若蟲期。另外西花薊馬各蟲態(tài)的存活率均高于花薊馬，但均未達到顯著性水平(P ＞0.05)。

圖2 兩種CO2濃度下西花薊馬和花薊馬各蟲態(tài)的存活率Fig.2 The survival rate of Frankliniella occidentalis and F.intonsa at two CO2concentrations

2.3 兩種CO2濃度處理下西花薊馬和花薊馬的繁殖力

西花薊馬和花薊馬的繁殖力在兩種CO2濃度處理間存在不同程度的差異(表1)。高CO2濃度處理下西花薊馬的雌成蟲壽命稍低于對照，而其平均產(chǎn)卵期稍長于對照，但差異均不顯著 (P ＞0.05)。800 μL/L 的CO2處理時西花薊馬的單雌平均產(chǎn)卵量為66.67 粒，比對照組增加了10.93%(P＜0.05)，表明CO2濃度升高對西花薊馬的繁殖力具有促進作用。而高CO2濃度處理時花薊馬的雌成蟲壽命、成蟲單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量均顯著低于對照，分別降低了1.31 d、4.83 粒和0.56 粒(P＜0.05)，表明CO2濃度升高對花薊馬的繁殖力具有抑制作用。

相同CO2濃度處理下，雌成蟲壽命、平均產(chǎn)卵量、性比在兩種薊馬之間無顯著差異(P ＞0.05，表2)。400 μL/L 的CO2處理時，西花薊馬的單雌平均產(chǎn)卵量低于花薊馬，降低了4.40 粒 (P＜0.05);800 μL/L 的CO2處理時，西花薊馬的單雌平均產(chǎn)卵量和單雌日均產(chǎn)卵量明顯高于花薊馬，分別增加了7.00 粒和0.82 粒(P＜0.05)。

表1 兩種CO2濃度下西花薊馬和花薊馬成蟲的繁殖力Table 1 The fecundity of Frankliniella occidentalis and F.intonsa at two CO2concentrations

2.4 兩種CO2濃度處理下西花薊馬和花薊馬的種群參數(shù)

隨著大氣CO2濃度的升高，西花薊馬和花薊馬種群參數(shù)的變化呈現(xiàn)出不同的規(guī)律(表2)。與對照相比，高CO2濃度處理下西花薊馬種群的凈生殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)均顯著增加，分別升高了2.74、0.01 和0.02;平均世代周期(T)、種群加倍時間(t)均明顯減少，分別縮短了1.02 d 和0.28 d (P＜0.05)。而800 μL/L 的CO2處理時花薊馬種群的R0、rm和λ均低于對照，T 和t 均明顯高于對照(P＜0.05)。

對比相同CO2濃度下兩種薊馬種群參數(shù)的結(jié)果可知:400 μL/L 的CO2處理時，西花薊馬種群的R0、rm和λ 均明顯低于花薊馬，而T 和t 明顯高于花薊馬(P＜0.05);800 μL/L 的CO2處理時，西花薊馬種群的R0、rm和λ 高于花薊馬，而T 和t 明顯低于花薊馬(P＜0.05)。

ANOVA 分析結(jié)果表明(表3)，R0、T、rm、λ 和t 的Corrected Model 修正模型F 值分別為151.38、66.60、184.04、42.27 和234.36，概率均小于0.01，處理間的差異達到極顯著水平，所選模型具有統(tǒng)計學意義。大氣CO2濃度對種群參數(shù)的5 個指標的影響均顯著(R0∶F1，16=28.29，P＜0.01;T∶F1，16=9.75，P＜0.05;rm∶F1，16=24.47，P＜0.01;λ∶F1，16=7.00，P＜0.05;t∶F1，16=36.53，P＜0.01)，薊馬種類對5 個種群參數(shù)的影響均不顯著(P ＞0.05)，而CO2濃度和薊馬種類的交互作用對R0、T、rm、λ 和t 的影響均達到極顯著水平(R0∶F1，16=425.85，P＜0.01;T∶F1，16=187.82，P＜0.01;rm∶F1，16=523.62，P＜0.01;λ∶F1，16=118.77，P＜0.01;t∶F1，16=663.55，P＜0.01)。

說明CO2濃度升高是導致兩種薊馬R0、T、rm、λ和t 變化的主要原因。

表3 種群參數(shù)的方差分析Table 3 ANOVA table of population parameters

(續(xù)上表)

3 結(jié)論與討論

昆蟲對周圍環(huán)境的變化極其敏感，環(huán)境脅迫會引起昆蟲代謝速率的變化，進而影響生長發(fā)育、繁殖力及其種群的發(fā)生和分布 (向玉勇等，2014)。本實驗結(jié)果顯示，相同CO2濃度下西花薊馬和花薊馬的生長發(fā)育、存活率及繁殖力等實驗結(jié)果存在差異。其中400 μL/L CO2處理時花薊馬的雌成蟲壽命、平均產(chǎn)卵量、凈增值率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)均高于西花薊馬，而存活率、平均世代周期(T)、種群加倍時間(t)均低于西花薊馬;由此表明，正常CO2濃度下單獨飼養(yǎng)時，花薊馬的增長速率高于西花薊馬，這可能與兩種薊馬不同的生物學特性有關(guān)。國內(nèi)外學者在研究外來入侵種西花薊馬與本地種薊馬的相互關(guān)系時，也得出了一致的結(jié)論。例如，蓋海濤等(2012)在研究種間競爭對兩種薊馬種群的影響時得出，單種種群中本地種花薊馬的增長速度大于外來入侵種西花薊馬;van Rijn 等(1995)研究發(fā)現(xiàn)，相同條件下本地種煙薊馬的rm和種群增長速度均高于外來入侵種西花薊馬。

在正常CO2濃度(400 μL/L)處理下，西花薊馬未成熟期的發(fā)育歷期為12.11 d，累積存活率為66.44%，均高于袁成明等(2011)相同條件下的研究結(jié)果;西花薊馬的產(chǎn)卵量、R0、rm及λ 均高于曹宇等(2012)相同寄主的研究結(jié)果。正常CO2濃度下花薊馬的未成熟期(12.32 d)、存活率(60.47%)、雌成蟲壽命(22.18 d)、rm(0.19)、產(chǎn)卵量(66.50 粒)均高于蓋海濤等(2011)報道的取食辣椒葉片時的結(jié)果。本實驗與前人研究結(jié)果的差異可能是由于實驗條件(濕度、光周期、CO2濃度)、供試昆蟲的地理種群及寄主植物的不同導致的。

本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加對西花薊馬和花薊馬的生長發(fā)育、存活、繁殖及種群參數(shù)等影響存在著差異。隨著大氣CO2濃度升高，西花薊馬的發(fā)育歷期、T、t 明顯縮短，而R0、rm和λ 顯著升高，這與Amiri-Jami 等(2012)報道的CO2濃度升高對甘藍蚜Brevicoryne brassicae 影響的研究結(jié)果基本一致，由此我們推測未來高的大氣CO2濃度環(huán)境很有可能對西花薊馬種群的發(fā)生有利，這與陳法軍等(2006)得出的高CO2濃度對麥長管蚜Sitobion avenae種群的發(fā)生有利的結(jié)果一致。而花薊馬未成熟期的存活率、雌成蟲壽命、產(chǎn)卵量、R0、rm和λ顯著低于對照，T 和t 則明顯延長，因此CO2濃度升高很有可能對花薊馬種群的發(fā)生不利，這與陳法軍等 (2004)報道的CO2濃度升高對棉鈴蟲Helicoverpa armigera種群的發(fā)生不利的研究結(jié)果一致。

800 μL/L CO2處理時，西花薊馬的存活率、雌成蟲壽命、產(chǎn)卵量、R0、rm、λ 均高于花薊馬，發(fā)育歷期、T 和t 均低于花薊馬，因此得出高CO2濃度下西花薊馬種群的增長速度大于花薊馬。對CO2濃度、薊馬種類的交互分析結(jié)果顯示，CO2濃度、CO2濃度×薊馬種類對種群參數(shù)R0、T、rm、λ和t 的影響均達到顯著水平，而薊馬種類對種群參數(shù)的5 個指標的影響均不顯著，可見大氣CO2濃度升高是導致兩種薊馬種群發(fā)生變化的主要原因。

凈增值率R0和內(nèi)稟增長率rm是決定種群增長的兩個重要參數(shù)，綜合其它生命參數(shù)如周限增長率λ、平均世代周期T、種群加倍時間t 等可以在不同的側(cè)面評價昆蟲對生態(tài)環(huán)境的適應性(曹宇等，2012)。研究表明，一般昆蟲需經(jīng)過1-2 代才能基本適應新寄主，其產(chǎn)卵量才穩(wěn)定。而本研究中的西花薊馬和花薊馬均在實驗室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)3 代后用于實驗，此時兩種薊馬的產(chǎn)卵量均已穩(wěn)定，以此計算的種群參數(shù)準確、可靠，能夠客觀地評價出兩種薊馬對高CO2濃度的適應情況。本研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度的大氣環(huán)境中西花薊馬的適應能力大于花薊馬，這可能是由于入侵種比當?shù)赝林N具有更大的生理耐受性和更強的生命力(Hertling ＆ Lubke，2000);通過生理適應或行為適應，西花薊馬對逆境的生態(tài)適應性更廣泛(Baez et al.，2011)。劉建業(yè)等(2014)也發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高時西花薊馬和花薊馬通過改變體內(nèi)酶活力來適應環(huán)境的變化，從而維持正常的生理活動。由此推測，西花薊馬和花薊馬對未來高CO2濃度環(huán)境下適應性的差異，將導致兩種薊馬的種群參數(shù)發(fā)生改變，并在兩者的競爭取代過程中發(fā)揮作用。

本實驗側(cè)重于研究CO2濃度升高對西花薊馬和花薊馬一個世代的生長發(fā)育、繁殖及種群參數(shù)的間接影響，而兩種薊馬連續(xù)多個世代是否對高CO2濃度存在同樣或更大的響應還有待進一步研究探索。另外，大氣CO2濃度升高對兩種薊馬群體水平危害程度的影響需要綜合考慮種群發(fā)生量和個體的危害水平，筆者下一步將針對這個問題繼續(xù)進行研究。

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