BLUP法應(yīng)用于警犬聯(lián)合育種的探討

吳 衍，熊 前

(公安部南昌警犬基地330100)

1 BLUP 方法的形成

動(dòng)物的各個(gè)性狀受到遺傳因素和環(huán)境因素的共同作用，其中環(huán)境因素的影響是不能傳遞到后裔的。因此，如何排除非遺傳的環(huán)境因素，利用各種資料來估計(jì)遺傳效應(yīng)，從而指導(dǎo)動(dòng)物的選種工作，一直是育種工作中的一個(gè)重要課題。起初，研究人員只是按照數(shù)量性狀的表型值進(jìn)行選種，取得了一些進(jìn)展，但效果不明顯且進(jìn)展緩慢。自從將數(shù)量性狀的表型值剖分為遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)，采用以基因作用造成的遺傳效應(yīng)中的加性值(育種值) 來代替表型值進(jìn)行選擇后，選種的準(zhǔn)確性才得到了大幅提高。作為選種標(biāo)準(zhǔn)的育種值是不能直接度量的，只能利用性狀的表型值進(jìn)行估計(jì)。

動(dòng)物的育種值最初是分別采用個(gè)體本身的成績(jī)、祖先成績(jī)、同胞成績(jī)和后裔成績(jī)進(jìn)行估計(jì)，利用這些方法估計(jì)育種值各有優(yōu)缺點(diǎn)，且不能充分利用各種信息資料。后來人們采用了能夠利用一切現(xiàn)有信息資料的選擇指數(shù)法，在進(jìn)行多種性狀的選擇時(shí)又發(fā)展了綜合選擇指數(shù)法。在實(shí)際應(yīng)用中，由于選擇指數(shù)是將公母畜分開采用不同的體系進(jìn)行評(píng)估，利用的信息有限，因此喪失了綜合利用某些信息的機(jī)會(huì)，也使得計(jì)算變得繁瑣復(fù)雜。

1949年，Henderson 開始研究關(guān)于不平衡資料應(yīng)用混合模型方程組的原理估計(jì)固定效應(yīng)和預(yù)測(cè)隨機(jī)效應(yīng)的問題，并提出了BLUP 法，即最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法。20 世紀(jì)50年代初，該理論和方法都已基本成熟，但由于計(jì)算手段的限制，始終未能應(yīng)用于實(shí)踐。直到70年代以來，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)迅速發(fā)展和普及，使得難于手工計(jì)算的多元線性方程求解問題得到了解決。1972年，Henderson 又對(duì)BLUP 法的理論和應(yīng)用進(jìn)行了系統(tǒng)闡述。BLUP 法也從此受到了各國(guó)育種學(xué)家的重視，各國(guó)學(xué)者對(duì)它的理論和應(yīng)用進(jìn)行了大量的探索和研究，使之得到不斷發(fā)展和完善，從而在科研和生產(chǎn)實(shí)踐中得到逐步推廣和應(yīng)用。

2 BLUP 法的優(yōu)點(diǎn)

BLUP 法的重要特征是，將性狀觀察值剖分出的遺傳效應(yīng)再進(jìn)一步剖分為固定的遺傳效應(yīng)和隨機(jī)的遺傳效應(yīng)，能夠利用各方面的資料在同一估計(jì)方程中既能估計(jì)固定的環(huán)境效應(yīng)和固定的遺傳效應(yīng)，又能預(yù)測(cè)隨機(jī)的遺傳效應(yīng)。它應(yīng)用于育種值的估計(jì)優(yōu)點(diǎn)包括: 能最有效地充分利用所有親屬的信息;能校正由于選擇交配所造成的偏差; 可以估計(jì)不同年代、育種單位、地區(qū)以至不同國(guó)家的非遺傳效應(yīng); 可以估計(jì)一些沒有記錄的祖先或者個(gè)體的育種值; 所估計(jì)的育種值剔除了胎次間、世代間、育種單位間的影響，可以直接用于比較不同飼養(yǎng)場(chǎng)地內(nèi)動(dòng)物的育種值。

3 我國(guó)警犬聯(lián)合育種的現(xiàn)狀

我國(guó)警犬的育種工作主要依靠公安部四個(gè)一級(jí)警犬繁育單位?？傮w看來，我國(guó)警犬的育種水平并不高，也基本沒有開展聯(lián)合育種工作。主要體現(xiàn)在: 沒有專門的育種組織、育種方向較模糊、育種技術(shù)水平不高、種犬選擇方法不夠科學(xué)等方面。在警犬的育種中對(duì)現(xiàn)代動(dòng)物育種理論和方法的應(yīng)用遠(yuǎn)落后于其它經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，育種方法仍是采取傳統(tǒng)和常規(guī)的技術(shù)手段。長(zhǎng)期以來，警犬的育種一直是沿用表型選擇或者基于個(gè)體性能記錄或后裔均值的選擇指數(shù)。這種方法不僅不能對(duì)環(huán)境因子或一些非遺傳因子進(jìn)行有效的校正，也不能充分利用所有的信息資料，選種的準(zhǔn)確性差。因此，在犬育種中有必要利用先進(jìn)的BLUP 方法建立、優(yōu)化數(shù)學(xué)模型，準(zhǔn)確、快速地篩選優(yōu)秀種犬，加速育種工作進(jìn)程。使警犬品種培育和擴(kuò)繁過程更加科學(xué)、系統(tǒng)、完善，從而推動(dòng)警犬技術(shù)工作的可持續(xù)發(fā)展。

4 BLUP 法應(yīng)用于警犬聯(lián)合育種中的技術(shù)路線

根據(jù)我國(guó)警犬育種工作實(shí)際需要以及BLUP 法的特點(diǎn)，要把BLUP 法應(yīng)用于警犬的聯(lián)合育種，可采取以下技術(shù)路線: 一是確定遺傳評(píng)估的基本性狀和輔助性狀，制定統(tǒng)一的警犬性能測(cè)定體系和方法。以犬的警用性狀和繁殖性狀的個(gè)體育種值評(píng)估為核心; 二是各性狀的遺傳力的估測(cè)，查明個(gè)體和群體的遺傳聯(lián)系; 三是研制運(yùn)用多性狀動(dòng)物模型BLUP 法進(jìn)行場(chǎng)內(nèi)種犬遺傳評(píng)估的軟件。雖然BLUP 法用于不同動(dòng)物育種值估計(jì)的基本原理相同，但具體應(yīng)用于犬又有其特殊性，因此必須加強(qiáng)BLUP 法應(yīng)用于警犬遺傳評(píng)估軟件的研制，爭(zhēng)取早日應(yīng)用于警犬的育種實(shí)踐; 四是確定各性狀加權(quán)值，估計(jì)個(gè)體育種值。要計(jì)算種公犬的綜合育種值指數(shù)，必須考慮所選擇性狀的經(jīng)濟(jì)加權(quán)值，使計(jì)算出的綜合育種值具有真正的指導(dǎo)意義; 五是建立統(tǒng)一的育種信息資源數(shù)據(jù)庫(kù)，通過計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)信息共享，開展一、二級(jí)警犬繁育單位的聯(lián)合育種。

5 BLUP 法應(yīng)用于我國(guó)警犬聯(lián)合育種需要解決的問題

BLUP 法是一種非常靈活的線性模型分析方法，具有廣泛的適用性，適于解決動(dòng)物育種中各種情況下的育種值估計(jì)。因此它具有很高的實(shí)用價(jià)值。尤其是在群體規(guī)模很大，群體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，獲得的資料不均衡情況下，可以獲得較傳統(tǒng)的育種值估計(jì)方法更為準(zhǔn)確的估計(jì)育種值，可望獲得較高的遺傳進(jìn)展。

但BLUP 法又是一種特殊的統(tǒng)計(jì)分析方法，要真正完全體現(xiàn)此方法的優(yōu)越性，必須以一定的育種措施(除了合理的選種選配外，還包括性能測(cè)定的合理記錄系統(tǒng)、人工授精系統(tǒng)、數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)等多個(gè)育種組織工作) 為基礎(chǔ)，以先進(jìn)的計(jì)算設(shè)備為手段，以嚴(yán)密的育種組織為保證。它的推廣應(yīng)用需要三個(gè)基本條件: 一是良好的計(jì)算設(shè)備和計(jì)算軟件;二是充分掌握這一理論和方法的人員，這是由動(dòng)物模型的計(jì)算規(guī)模大、理論和方法比較復(fù)雜而又靈活等特點(diǎn)所決定的; 三是要確定警犬參評(píng)的主要性狀。在實(shí)踐中一般應(yīng)用BLUP 法可以綜合利用犬個(gè)體所有的相關(guān)信息，全面反映種犬的性能，但實(shí)際上如果參評(píng)的性狀過多，不僅會(huì)增加測(cè)定工作的復(fù)雜性而且還會(huì)使測(cè)定時(shí)的誤差增大，從而影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。因此，確定需評(píng)價(jià)的性能指標(biāo)是當(dāng)前BLUP 法必須解決的問題。

目前，我國(guó)各級(jí)警犬繁育單位已初步建立了一套較為完整的育種體系，包括育種資料的定期收集、育種資料管理數(shù)據(jù)庫(kù)的建立以及人工授精系統(tǒng)的建設(shè)等。但要真正將BLUP 法應(yīng)用于我國(guó)警犬的聯(lián)合育種實(shí)踐，還必須要加強(qiáng)核心群和生產(chǎn)群育種資料的收集，完善種公犬的性能測(cè)定辦法、標(biāo)準(zhǔn)以及進(jìn)行育種軟件的研制，逐步實(shí)現(xiàn)主要警犬育種場(chǎng)間遺傳材料的交換，開展聯(lián)合育種。